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1、微生物学微生物学 生命科学学院 QQ:920709496; 15970625306 付学琴 W e l c o m e 到微生物世界潇洒走一回! 微生物世界 很多人希望拥有很多人希望拥有 ￥ 健夫儿工票房车健夫儿工票房车 康妻女作子子子康妻女作子子子 没有了健康，一切等于零！没有了健康，一切等于零！ 19961996年全世界死亡总人数为年全世界死亡总人数为52005200万，其中：万，其中： 1)1)感染性疾病感染性疾病 万万 呼吸系统呼吸系统 结核病结核病 腹泻腹泻 艾滋病艾滋病 乙型肝炎乙型肝炎 2)2)心血管疾病心血管疾病 万万 3)3)癌症癌症 万万 第1章 绪绪 论论 生命科学学院

2、付学琴 怎样学？ 学什么？学什么？ 为什么学？为什么学？ 教学安排 第一章 绪论 微生物的概念 微生物学及其分科 微生物学的建立与发展 微生物（学）的应用 微生物学的学习方法 第一节 微生物的概念 微生物的基本概念 微生物的共性特征 第一节 微生物的概念一、微生物基本概念 微生物 微生物（Microorganism, Microbe） 个体微小 结构简单 进化度低 微米级(um)： 纳米级(nm)： 光学显微镜下可见 电子显微镜下可见 单细胞 简单多细胞 非细胞（分子生物） 非细胞类： 原核生物： 细菌（真细菌、古生菌），放线菌 蓝细菌、支原体、立克次氏体、衣原体 真核生物： 真菌(酵母、霉菌

3、、蕈菌等)、单细 胞藻类、原生动物等 病毒，亚病毒（类病毒，朊病毒 是所有形体微小(1m Eukaryote Protozoa 2-1000m Eukaryote Algae 1m-several meters Eukaryote The size and cell type of microbes 火星陨石中发现的细菌化石（直径 10 nm） 二、微生物的共性特征 1. 体积小、面积大 第一节 微生物的概念 面积/体积 乳酸杆菌 120,000.0 豌豆 6.0 鸡蛋 1.5 人 1 微生物细胞的比面值大 大的比表面积特别有 利于微生物和周围环 境进行物质、能量、 信息的交换。 =比面值 二

4、、微生物的共性特征 1. 体积小、面积大 第一节 微生物的概念 l3克地鼠每天消耗与体重等重的粮食 l1克闪绿蜂鸟每天消耗两倍于体重的粮食 l大肠杆菌每小时消耗2000倍于体重的糖 发酵乳糖的细菌在1小时内就可以分解相当于 其自身重量1,00010,000倍的乳糖，产生乳酸 1公斤酵母菌体，在一天内可发酵几千公斤的 糖，生成酒精(活的化工厂） 二、微生物的共性特征 2. 吸收多、转化快 第一节 微生物的概念 24 hr 后： 4722366500万亿个后代，重量达到：4722吨 48 hr 后：2.2 10 43个后代，重量达到2.2 10 25 吨 相当于相当于4000个地球的重量！个地球的

5、重量！ 大肠杆菌一个细胞重约10 12 克，平均20分钟繁殖一代 一头500 kg的食用公牛，24小时生产 0.5 kg蛋白质 ，而同样重量的酵母菌，以质量较次的糖液（如糖 蜜）和氨水为原料，24小时可以生产 50000 kg优质 蛋白质。 二、微生物的共性特征 3. 生长旺、繁殖快 第一节 微生物的概念 微生物细胞分裂一次所 需要的时间 二、微生物的共性特征 3. 生长旺、繁殖快 第一节 微生物的概念 利用微生物的这一特性就可以实现发酵工业的短周期、 高效率生产。例如生产鲜酵母时，几乎12小时就可以收 获一次，每年可以收获数百次。 个体小、结构简、且多与外界环境直接接触 细胞易于突变，突变率

6、：10-5 10-10 繁殖快 环境适应能力强 短时间内产生 大量的变异后代 二、微生物的共性特征 4. 适应强、易变异 第一节 微生物的概念 青霉素产量变异、耐药性变异举例 例如，青霉素生产菌 Penicillium chrysogenum(产黄青 霉)的产量1943年为每毫升发酵液中含20单位青霉素， 40多年来，经过世界各国微生物遗传育种工作者的不 懈努力使该菌产量变异逐渐积累，加上发酵条件的改 进，目前世界上先进国家的发酵水平每毫升已超过5万 单位，甚至接近10万单位。微生物的数量性状变异和 育种使产量提高的幅度之大，是动植物育种工作中绝 对不可能达到的。正因为如此，几乎所有微生物发酵

7、 工厂都十分重视菌种选育工作。 任何有其它生物生存的环境中，都能找到微生物, 而在其它生物不可能生存的极端环境中也有微生 物存在。 二、微生物的共性特征 4. 适应强、易变异 第一节 微生物的概念 Alexander Fleming (1881-1955) Sir Alexander Fleming discovered the antibiotic penicillin. He had the insight to recognize the significance of the inhibition of bacterial growth in the vicinity of a fun

8、gal contaminant. 二、微生物的共性特征 5. 种类多、分布广 第一节 微生物的概念 种类多 分布多 微生物的种类多（据1972年统计） 微生物的生理代谢类型多 微生物的代谢产物种类多。 微生物的资源极其丰富，利用微生物的前景微生物的资源极其丰富，利用微生物的前景 十分广阔！十分广阔！ 二、微生物的共性特征 5. 种类多、分布广 第一节 微生物的概念 类型 低限 倾向种数 高限 病毒与立克次氏体 1,217 1,217 1,217 支原体 42 42 42 细菌与放线菌 1,000 1,500 1,500 蓝细菌 1,227 1,500 1,500 藻类 15,051 23,10

9、0 23,100 真菌 37,175 47,300 68,939 原生动物 24,068 24,068 30,000 总数 79,780 98,727 127,298 微生物获取营养的方式多种多样，如：纤 维素、木质素、几丁质、角蛋白、石油、 甲醇、甲烷、天然气、塑料、酚类、氰化 物、各种有机物均可被微生物作为粮食， 其食谱之广是动植物完全无法相比的！ 种类多 虽然目前已定种的微生 物只有大约10万种，远 较动植物为少，但一般 认为目前为人类所发现 的微生物还不到自然界 中微生物总数的1% 二、微生物的共性特征 5. 种类多、分布广 第一节 微生物的概念 分布多 人迹可到之处，微生物的分布必然

10、很多，而 人迹不到的地方，也有大量的微生物存在！ 数十公里的高空（最高为离地85公里，须用火箭采样）； 几千米的地下 强酸、强碱、高热的极端环境 常年封冻的冰川 t 每张纸币带细菌：每张纸币带细菌：900万个；万个； t 家居环境中微生物无处不在；家居环境中微生物无处不在； t 人体体表及体内存在大量的微生物：人体体表及体内存在大量的微生物： 皮肤表面：平均皮肤表面：平均10万个细菌万个细菌/平方厘米；平方厘米； 口腔：细菌种类超过口腔：细菌种类超过500种；种； 肠道：微生物总量达肠道：微生物总量达100100万亿，万亿， 粪便干重的粪便干重的1/31/3是细菌，每克粪便的细菌总数为：是细菌

11、，每克粪便的细菌总数为：10001000亿个；亿个； t 细菌数亿细菌数亿/g土壤，土壤中的细菌总重量估计为：土壤，土壤中的细菌总重量估计为：10034 10 12 吨；吨； 从永冻冰层分离微生物 二、微生物的共性特征第一节 微生物的概念 5. 种类多、分布广 分布多 南极Vostok湖冰芯样品中的微生物 二、微生物的共性特征第一节 微生物的概念 5. 种类多、分布广 分布多 个体最小 数量最多 分布最广 形态最简 变异最易 起源最早 胃口最大 抗性最强 食谱最广 休眠最长 繁殖最快 种类最多 第二节 微生物学及其分科 微生物学 微生物学分科 “在近代科学中，对人类福利最大的一门科学， 要算是

12、微生物学了。” 日本学者尾形学在“家畜微生物学”（1977） 微生物学（Microbiology） 是在分子、细胞或群体水平上研究微生物的形态结 构、生长繁殖、生理代谢、遗传变异、生态分布和 分类进化等生命活动的基本规律，并将其应用于工 业发酵、医学卫生和生物工程等领域的科学。 是研究和应用微生物的科学。 根本任务： 发掘、利用和改善有益有益 控制、消灭或控制有害有害 微生物微生物 一、微生物学 第二节 微生物学及其分科 (Basic Microbiology) (Applied Microbiology) 第二节 微生物学及其分科 一、微生物学的分支学科 第三节 微生物学的建立与发展 微生物

13、学发展过程中的重大事件 时时 间间重重 大大 事事 件件 1857巴斯德证明乳酸发酵是由微生物引起的巴斯德证明乳酸发酵是由微生物引起的 1861巴斯德用曲颈瓶实验证明微生物非自然发生，推翻了争论已久的巴斯德用曲颈瓶实验证明微生物非自然发生，推翻了争论已久的“自生说自生说” 1864巴斯德建立巴氏消毒法巴斯德建立巴氏消毒法 1867Lister创立了消毒外科，并首次成功地进行了石炭酸消毒试验创立了消毒外科，并首次成功地进行了石炭酸消毒试验 1867-1877柯赫证明炭疽病由炭疽杆菌引起柯赫证明炭疽病由炭疽杆菌引起 1881柯赫等首创用明胶固体培养基分离细菌，巴斯德制备了炭疽菌苗柯赫等首创用明胶固

14、体培养基分离细菌，巴斯德制备了炭疽菌苗 1882柯赫柯赫*发现结核杆菌发现结核杆菌 1884柯赫法则首次发表；柯赫法则首次发表；Metchnikoff*阐述吞噬作用；建立高压蒸汽灭菌和革兰氏染色法阐述吞噬作用；建立高压蒸汽灭菌和革兰氏染色法 1885巴斯德研究狂犬疫苗成功，开创了免疫学巴斯德研究狂犬疫苗成功，开创了免疫学 1887Richard Petri发明了双层培养皿发明了双层培养皿 1888Beijerinck首次分离根瘤菌首次分离根瘤菌 1890Von Behring*制备抗毒素治疗白喉和破伤风制备抗毒素治疗白喉和破伤风 1891Steinberg与巴斯德同时发现了肺炎球菌与巴斯德同时

15、发现了肺炎球菌 1892Ivanowsky提供烟草花叶病毒是由病毒引起的证据；提供烟草花叶病毒是由病毒引起的证据；Winogradsky发现硫循环发现硫循环 1897Buchner用无细胞存在的酵母菌抽提液对葡萄糖进行酒精发酵成功用无细胞存在的酵母菌抽提液对葡萄糖进行酒精发酵成功 1899Ross*证实疟疾病原菌由蚊子传播证实疟疾病原菌由蚊子传播 1909-1910Ricketts发现立克次氏体；发现立克次氏体；Ehrtich*首次合成了治疗梅毒的化学治疗剂首次合成了治疗梅毒的化学治疗剂 1928Griffith发现细菌转化发现细菌转化 1929Fleming*发现青霉素发现青霉素 1935S

16、tanley*首次提纯了烟草花叶病毒，并获得了它的首次提纯了烟草花叶病毒，并获得了它的“蛋白质结晶蛋白质结晶” 1943 Luria*和和Delbruck*用波动试验证明细菌噬菌体的抗性是基因自发突变所致；用波动试验证明细菌噬菌体的抗性是基因自发突变所致；Chain*和和Florey*形成青霉素工业化形成青霉素工业化 生产的工艺生产的工艺 19441944AveryAvery等证实转化过程中等证实转化过程中DNADNA是遗传信息的载体；是遗传信息的载体；WaksmanWaksman* *发现链霉素发现链霉素 1946-19471946-1947LederbergLederberg* *和和Ta

17、tumTatum发现细菌的接合现象、基因连锁现象发现细菌的接合现象、基因连锁现象 19491949EndersEnders* *、RobbinsRobbins* *和和WellerWeller* *在非神经的组织培养中，培养脊髓灰质炎病毒成功在非神经的组织培养中，培养脊髓灰质炎病毒成功 19521952 HersheyHershey* *和和ChaseChase发现噬菌体将发现噬菌体将DNADNA注入宿主细胞；注入宿主细胞；LederbergLederberg* *发明了影印培养法；发明了影印培养法；ZinderZinder和和LederbergLederberg 发现普遍性转导发现普遍性转导

18、 19531953WatsonWatson* *和和CrickCrick* *提出提出DNADNA双螺旋结构双螺旋结构 19561956UmbargerUmbarger发现反馈阻遏现象发现反馈阻遏现象 19611961JacobJacob* *和和MonodMonod* *提出基因调节的操纵子模型提出基因调节的操纵子模型 1961-19661961-1966HolhyHolhy* *、KhoranaKhorana* *、NirenbergNirenberg* *等阐明遗传密码等阐明遗传密码 19691969EdelmanEdelman* *测定了抗体蛋白分子的一级结构测定了抗体蛋白分子的一级结

19、构 1970-19721970-1972ArberArber* *、NathansNathans* *和和SmithSmith* *发现并提纯了限制性内切酶；发现并提纯了限制性内切酶；TeminTemin和和BaltimoreBaltimore发现反转录酶发现反转录酶 19731973AmesAmes建立细菌测定法检测致癌物；建立细菌测定法检测致癌物；CohenCohen等首次将重组质粒转人大肠杆菌成功等首次将重组质粒转人大肠杆菌成功 19751975K Khlerhler和和MilsteinMilstein* *建立生产单克隆抗体技术建立生产单克隆抗体技术 19771977 WoeseWoe

20、se提出古生菌是不同于细菌和真核生物的特殊类群；提出古生菌是不同于细菌和真核生物的特殊类群；SangerSanger* *首次对首次对 X174X174噬菌体噬菌体DNADNA进行了全序列进行了全序列 分析分析 1982198219831983 CechCech* *和和AltmanAltman* *发现具催化活性的发现具催化活性的RNA(ribozyme)RNA(ribozyme)；McClintockMcClintock* *发现的转座因子获得公认；发现的转座因子获得公认； PrusinerPrusiner* *发现朊病毒发现朊病毒(prion)(prion) 1983-19841983-

21、1984GalloGallo和和MontagnierMontagnier分离和鉴定人免疫缺陷病毒；分离和鉴定人免疫缺陷病毒；MullisMullis* *建立建立PCRPCR技术技术 19881988DeisenhoferDeisenhofer等发现并研究细菌的光合色素等发现并研究细菌的光合色素 19891989BishopBishop* *和和VarmusVarmus* *发现癌基因发现癌基因 19951995第一个独立生活的生物第一个独立生活的生物( (流感嗜血杆菌流感嗜血杆菌) )全基因组序列测定完成全基因组序列测定完成 19961996第一个自养生活的古生菌基因组测定完成第一个自养生活

22、的古生菌基因组测定完成 19971997第一个真核生物第一个真核生物( (啤酒酵母啤酒酵母) )基因组测序完成基因组测序完成 人类对微生物世界的认识历史 史前时期感性认识阶段 初创时期形态描述阶段 奠基时期生理水平研究阶段 发展时期生化水平研究阶段 成熟时期分子生物学水平研究阶段 第三节 微生物学的建立与发展 第三节 微生物学的建立与发展一、史前时期 我国8000年前就开始出现了曲蘖酿酒； 4000年前埃及人已学会烘制面包和酿制果酒； 2500年前发明酿酱、醋，用曲治消化道疾病； 公元六世纪(北魏时期)贾思勰的巨著“齐民要术”； 公元2世纪，张仲景：禁食病死兽类的肉和不清洁食物； 公元前112

23、年-212年间，华佗：“割腐肉以防传染”； 公元九世纪痘浆法、痘衣法预防天花； 1346年，克里米亚半岛上的法卡城之战(靼坦人-罗马人)； 16世纪，古罗巴医生G.Fracastoro：疾病是由肉眼看不见 的生物(living creatures)引起的； 1641年，明末医生吴又可也提出“戾气”学说； 感性认识阶段感性认识阶段 时间段： 公元前约6000年1676年以前 开创者： 特 点： 各国的劳动人民 凭实践经验利用微生物的有益活动 未见细菌等微生物个体 感性认识阶段感性认识阶段 第三节 微生物学的建立与发展 一、史前时期 人类对数量庞大、人类对数量庞大、 围在人体内外的微生围在人体内外

24、的微生 物长期缺乏认识物长期缺乏认识 ，原因主要有以下四个方面，原因主要有以下四个方面 (1)个体微小个体微小 (2)外貌不显外貌不显 (3)杂居混生杂居混生 (4)因果难联因果难联 形态描述阶段形态描述阶段 时间段： 开创者： 特 点： 1676年1861年前 Anthony van Leeuwenhoek （列文虎克） 利用显微镜观察到细菌等微生物个体 出于个人爱好对微生物进行形态描述 第三节 微生物学的建立与发展二、初创时期 1676年，微生物学 的先驱荷兰人列文 虎克（Antoni van Leeuwenhoek）首 次观察到了细菌。 他没有上过大学， 是一个只会荷兰语 的小商人，但却

25、在 1680年被选为英国 皇家学会的会员。 是微生物学的先驱 者。 第三节 微生物学的建立与发展二、初创时期 第三节 微生物学的建立与发展二、初创时期 列文虎克利用业余时间制造过400多架 单式显微镜和放大镜，放大率一般为50200倍， 1664年，英国人虎克（Robert Hooke）曾用原始的显微镜对 生长在皮革表面及蔷薇枯叶上的霉菌进行观察。 第三节 微生物学的建立与发展二、初创时期 生理水平研究阶段生理水平研究阶段 时间段： 1861年巴斯德建立胚种学说1897年前 特 点： 创建了一整套独特的微生物学基本研 究方法 开创者： 法国的巴斯德微生物学的奠基人 开始以“实践理论实践”的思想

26、 方法指导研究 借助于良好的研究手段开创了寻找病 源微生物的“黄金时期” 微生物学以独特的学科开始形成，但 主要还是以其各应用性分支学科的形 式存在 德国的科赫细菌学的奠基人对病原菌的研究有突出贡献 第三节 微生物学的建立与发展三、奠基时期 第三节 微生物学的建立与发展 1. 巴斯德 发现并证实发酵是由微生物引起的； 彻底否定了“自然发生(spontaneous generation theory)”学说； 化学家出身的巴斯德涉足微生物学是为了治疗“酒病” 和“蚕病” 著名的曲颈瓶试验无可辩驳地证实，空气内确实含有微 生物，是它们引起有机质的腐败。 免疫学预防接种 首次制成狂犬疫苗 其他贡献

27、巴斯德消毒法：6065作短时间加热处理，杀死有害 微生物 三、奠基时期 法国人巴斯德（Louis Pasteur） （18221895） 第三节 微生物学的建立与发展三、奠基时期 a）细菌纯培养方法的建立 土豆切面土豆切面 营养明胶营养明胶 营养琼脂（平皿）营养琼脂（平皿） 建立了一系列的微生物学基本研究技术与方法 b）设计了各种培养基，实现了在实验室内对各种 微生物的培养 c）流动蒸汽灭菌 d）染色观察和显微摄影技术 第三节 微生物学的建立与发展三、奠基时期 2. 柯赫 利用平板分离方法寻找并分离得到多种传染病的病原体 a）具体证实了炭疽杆菌是炭疽病的病原菌（1877年） b）发现了肺结核病

28、的病原菌(1882年年)(1905年获诺贝尔奖年获诺贝尔奖) 2. 柯赫 第三节 微生物学的建立与发展三、奠基时期 37oC下培养 的新鲜炭疽菌 42-43oC下培养 的老龄炭疽菌 几星期后获免疫力 第三节 微生物学的建立与发展三、奠基时期 证明某种微生物是否为某种疾病病原体的基本原 则 著名的柯赫原则（Kochs postulates） A. 病原微生物总是在患传染病的动物中发现而不存 在于健康个体中； B. 患传染病的动物体内病原微生物可以离开动物体， 并在培养基中培养出来； C. 用这种微生物的纯培养接种健康而敏感的动物个 体后，同样的疾病会重复发生； D. 从试验发病的动物中能再度分离

29、培养出这种微生 物来。 2. 柯赫 第三节 微生物学的建立与发展三、奠基时期 德国人柯赫（Robert Koch，18431910） 2. 柯赫 第三节 微生物学的建立与发展三、奠基时期 美国学者S.B.Prusiner因研究绵羊瘙痒病的病因而发 现朊病毒获1997年诺贝尔奖；澳大利亚学B.Marshall 和R.Warren因探索胃炎、胃溃疡等胃病的原因而发 现幽门螺杆菌（Helicobacter pylori,Hp)获2005年诺 贝尔奖；德国学者哈拉尔德.楚尔.豪森因研究子宫颈 癌而发现人乳头瘤病毒（HPV）的致癌作用获2008 年诺贝尔奖；法国学者Barre-Sinoussi和Luc

30、Montagnier 因研究艾滋病的病因而发现了人类免疫 缺陷病毒（HIV）获2008年诺贝尔奖。 细菌学（Paster b 利福平可抑制痘病毒复制 第一节 概述 2. 定义 二、病毒的特点和定义 迄今仍无一个科学而严谨的定义 病毒是一类由核酸和蛋白质等少数几种成分组成的超显微“非细 胞生物”，其本质是一类含DNA或RNA的特殊遗传因子。 非细胞生物 （真）病毒：至少含核酸和蛋白质二种组分 亚病毒 类病毒：只含具独立侵染性的RNA组分 卫星RNA：只含有与侵染无关的RNA组分 朊病毒：只含蛋白质 拟病毒：只含不具独立侵染性的RNA组分 卫星病毒：与真病毒伴生的缺陷病毒 三、病毒的宿主范围及其类

31、群 第一节 概述 病毒几乎可以感染所有的细胞生物，并具有宿主特异性 细菌 噬菌体（phage） 植物 植物病毒（plant viruses） 动物 动物病毒（animal viruses） 人类和脊椎动物病毒 昆虫病毒 四、病毒的培养和纯化 第一节 概述 同微生物学其他学科分支一样，病毒学的进步完全得益于 研究方法和技术手段的发展。 通过病毒的分离与纯化获得纯化的、有感染性的病毒制备物 是病毒学研究和实践的基本技术。 1、病毒的培养 病毒的培养：二元培养物法 四、病毒的培养和纯化 1、病毒的培养 噬菌体细菌培养物 培养液 营养琼脂平板 细菌培养液变清亮 细菌平板成为残迹平板 若是噬菌体标本经过

32、适当稀释再接种细菌平板， 经过一定时间培养，在细菌菌苔上可形成圆形局 部透明区域，即噬菌斑（plague）。 如同对细菌计数一样，形成的噬菌斑也可用于对 噬菌体的数目进行估算。 四、病毒的培养和纯化 1、病毒的培养 动物病毒 实验动物 鸡胚 多种细胞培养 四、病毒的培养和纯化 1、病毒的培养 若标本经过适当稀释进行接 种并辅以染色处理，病毒可 在培养的细胞单层上形成肉 眼可见的局部病损区域，即 蚀斑（plaque）或称空斑。 大多数动物病毒感染敏感细胞 培养能引 起其显微表现的改变 ，即产生致细胞病 变效应 （cytopathic effect,CPE），例如 细胞聚集成团、肿大、圆缩、脱落，

33、细 胞融合形成多核细胞，细胞内出现包涵 体（inclusion body），乃至细胞裂解。 四、病毒的培养和纯化 1、病毒的培养 植物病毒敏感植物叶片 产生坏死斑，或称枯斑 蛋白质提纯方法 （盐析、等电点沉淀、有机溶剂沉淀、凝胶层析、离子交换等） 四、病毒的培养和纯化 2、 病毒纯化 标准 纯化的病毒制备物应保持其感染性 病毒是有感染性的生物体 病毒具有化学大分子的属性 纯化的病毒制备物的理化性质应具有均一性 方法 主要化学组成为蛋白质 具有一定的大小、形状和密度 差速离心 梯度离心 （超速离心） 第二节 病毒的性质 病毒是一类既具有化学大分子属性，又具有生物体基本特征； 既具有细胞外的感染性

34、颗粒形式颗粒形式，又具有细胞内的繁殖性基因 形式的独特生物类群。 病毒粒（Viron）： 一团能够自主复制的遗传物质 保护遗传物质免遭环境破坏，并作为将遗传物质从一个 宿主细胞传递给另一个宿主细胞的载体。 蛋白质外壳 包膜 又称病毒颗粒、毒粒等。专指成熟的、结构完整的、 有感染性的单个病毒。是病毒的细胞外颗粒形式， 也是病毒的感染性形式。 第二节 病毒的性质 一、病毒的形态结构 1. 病毒的大小和形状 个体小，必需在电镜下观察(20-200nm)； 不同病毒的毒粒大小差别很大(17400)； 毒粒的形状大致可分球形颗粒(或称拟球形颗 粒)、杆状颗粒和复杂形状颗粒（如蝌蚪状， 卵形）等少数几类。

35、 采用各种电镜技术观察毒粒的形态结构 Orf virus：口疮病毒(接触性脓疱 皮炎病毒)（负染技术） Ebola virus ：埃博拉病毒（正染技术） Vaccinia virus 痘苗病毒 （投影技术） 各种毒粒的大小、形态差异很大各种毒粒的大小、形态差异很大 烟草花叶病毒烟草花叶病毒 细菌细菌M13噬菌体噬菌体 细菌细菌T4噬菌体噬菌体 大肠杆菌大肠杆菌 细菌细菌f2、MS2噬菌体噬菌体 脊髓灰质炎病毒脊髓灰质炎病毒 牛痘病毒牛痘病毒 腺病毒腺病毒 衣原体衣原体 人血红细胞人血红细胞 第二节 病毒的性质 一、病毒的形态结构 2. 病毒的壳体结构 壳体或衣壳（capsid）： 包围着病毒核

36、酸的蛋白质外壳，由蛋白质亚基蛋白质亚基按对称的形式、 有规律地排列而成，是病毒毒粒的基本结构。 壳体结构类型 螺旋对称壳体 二十面体对称壳体 双对称（复合对称）结构 衣壳粒 (Capsome/Capsomer) 病毒长什么样子？ 病毒的基本结构 衣壳（蛋白质外壳） 核心（核酸） DNA：DNA病毒 (如天花病毒、腺病毒等) RNA：RNA病毒 (如HIV、脊髓灰质炎病毒等) 只含有其中一种核酸 核衣壳 1. 典型病毒粒的构造典型病毒粒的构造 对对 称称 体体 制制 螺旋对称螺旋对称 二十面体对称二十面体对称 复合对称复合对称 无包膜无包膜 有包膜有包膜 杆状：烟草花叶病毒（杆状：烟草花叶病毒（

37、TMV）等等 丝状：大肠杆菌的丝状：大肠杆菌的f1、fd、M13等等 卷曲状：正粘病毒（流感病毒）等卷曲状：正粘病毒（流感病毒）等 弹状：狂犬病毒，水泡性口膜炎病毒等弹状：狂犬病毒，水泡性口膜炎病毒等 无包膜无包膜 有包膜：有包膜：疱疹病毒疱疹病毒 大型：腺病毒等大型：腺病毒等 小型：脊髓灰质炎病毒，小型：脊髓灰质炎病毒， X174噬菌体等噬菌体等 无包膜：无包膜：大肠杆菌的大肠杆菌的T偶数噬菌体（蝌蚪状）等偶数噬菌体（蝌蚪状）等 有包膜：有包膜：痘病毒（砖块状）痘病毒（砖块状） 2. 病毒粒的对称体制病毒粒的对称体制 螺旋对称壳体： 亚基有规律地沿着中 心轴（核酸）呈螺旋 排列，进而形成高度

38、 有序、对称的稳定结 构。 二十面体对称壳 体： 蛋白质亚基围绕 具立方对称的正正 多面体多面体的角或边 排列，进而形成 一个封闭的蛋白 质的鞘。 若以一定数目的亚基排列成具有一定表面积的立 方对称实体，以二十面体容积为最大，能包装更 多的病毒核酸，所以病毒壳体多取二十面体对称 （icosahedral symmetry）结构。 五邻体（12个） 刺突 六邻体（240个） 有有12个角、个角、20个面、个面、30条棱。条棱。 衣壳由衣壳由252个个衣壳粒衣壳粒组成，包括组成，包括 核心核心是由是由36500bp（碱基对）的碱基对）的 线状双链线状双链DNA（dsDNA）构成。构成。 六邻体（六

39、邻体（hexon）的衣壳粒的衣壳粒240个（均匀个（均匀 分布在分布在20个面上）；个面上）； 五邻体（五邻体（penton）的衣壳粒的衣壳粒12个（分布个（分布 在在12个顶角上）；每个五邻体上突出一个顶角上）；每个五邻体上突出一 根末端带有顶球的蛋白纤维，称为根末端带有顶球的蛋白纤维，称为刺突刺突 （spike）。 具有双对称结构的典型例子是有尾噬菌体（tailed phage）,其壳体由头部和尾部组成。包装有病毒核酸的 头部通常呈二十面体对称，尾部呈螺旋对称。 双对称结构： 第二节 病毒的性质 一、病毒的形态结构 3. 病毒的包膜结构 病毒的蛋白质壳体和病毒核酸（核心）构成的复合物。 核

40、衣壳（nucleocapsid）： 仅由核衣壳构成的病毒颗粒裸露毒粒（naked virion）： 如烟草花叶病毒、脊髓灰质炎病毒（Poliovirus）等一 些简单的病毒的毒粒。 包膜（envelope）： （有些）病毒核衣壳外包裹着的一层脂蛋白膜。它是病毒以出 芽（budding）方式成熟时，由细胞膜衍生而来的。有维系毒粒 结构，保护病毒核壳的作用。特别是病毒的包膜糖蛋白，具有 多种生物学活性，是启动病毒感染所必需的。 有包膜的病毒 一、病毒的形态结构3、 病毒的包膜结构 一、毒粒的形态结构 3、 病毒的包膜结构 病毒包膜的基本结构与生 物膜相似，是脂双层膜。 在包膜形成时，细胞膜蛋 白被

41、病毒的包膜糖蛋白取 代。 刺突（spike）：包膜或核 衣壳上的突起。 第二节 病毒的性质 一、病毒的形态结构 4. 毒粒的结构类型 四种主要结构类型 裸露的二十面体毒粒 裸露的螺旋毒粒 有包膜的二十面体毒粒 有包膜的螺旋毒粒 有些病毒，如有尾噬菌体、痘病毒等结构更为复杂， 不能包括在这些结构类型之内。 不同病毒的毒粒结构复杂程度有很大的区别 裸露的二十面体毒粒 有包膜的二十面体毒粒 裸露的螺旋毒粒 有包膜的螺旋毒粒 complex viruses Vaccinia virus 痘苗病毒 在病毒中体积最大，在光 学显微镜下勉强可见。 有尾噬菌体 第二节 毒粒的性质 二、病毒的化学组成 毒粒 （

42、化学组成） 核酸 蛋白质 脂类 碳水化合物 其它组成 基本化学组成 病毒颗粒在化学上表现为核蛋白 二、毒粒的化学组成1、病毒的核酸 t 核酸是病毒的遗传物质 t 一种病毒的毒粒只含有一种核酸DNA或是RNA 病毒核酸 单链DNA（ss DNA） 双链DNA（ds DNA） 单链RNA（ss RNA） 双链RNA（ds RNA） 二、毒粒的化学组成1、 病毒的核酸 单链病毒核酸可按照它的极性（polarity）或意 义（sense）进行分类。 有某些病毒的RNA是双意（ambisense），即部分 为正极性、部分为负极性。 二、毒粒的化学组成1、 病毒的核酸 不同病毒的核酸均可能具有各自不同的结

43、构特征 动物病毒以线状的dsDNA和ssRNA为多，植物病毒 以线状ssRNA为主，噬菌体以线状的dsDNA居多。 二、毒粒的化学组成 病毒蛋白质 结构蛋白 非结构蛋白 病毒基因组编码的，在病毒复制过程中产生并具 有一定功能，但并不结合于毒粒中的蛋白质。 构成一个形态成熟的有感染性的病毒颗粒所必需 的蛋白质 壳体蛋白； 包膜蛋白； 存在于毒粒中的酶； 2、病毒的蛋白质 二、毒粒的化学组成2、病毒的蛋白质 病毒结构蛋白的主要生理功能： 1）构成蛋白质外壳，保护病毒核酸免受核酸酶及其它理化 因子的破坏； 2）决定病毒感染的特异性，与易感细胞表面存在的受体具 特异性亲和力，促使病毒粒子的吸附和入侵；

44、 3）决定病毒的抗原性，能刺激机体产生相应的抗体； 4）构成病毒酶，或参与病毒对宿主细胞的入侵（如T4噬菌 体的溶菌酶等），或参与病毒复制过程中所需要病毒大分 子的合成（如逆转录酶等）； 一般来说，病毒是不具酶或酶系极不完全的，所以 一旦离开宿主就不能独立进行代谢和繁殖。 二、毒粒的化学组成3、病毒的脂类 有包膜病毒：包膜中脂类化合物 来自细胞 磷脂 5060% 胆固醇 具有宿主细胞特异性 注：少数无包膜病毒的毒粒中也发现有脂类的存在 具感染性的毒粒消失 第三节 病毒的复制 病毒的特点：严格细胞内寄生物，只能在活细胞内繁殖。 毒粒宿主细胞有繁殖性的病毒基因组 病毒基因组复制、表达 病毒核酸和蛋

45、白质 装配形成具有感染性的毒粒 释放至细胞外 原料； 能量； 生物合成场所； 繁殖过程：繁殖过程： 第三节 病毒的复制 病毒感染敏感宿主细胞后，病毒核酸进入细胞，通过其复制与 表达产生子代病毒基因组和新的蛋白质，然后由这些新合成的 病毒组分装配（assembly）成子代毒粒，并以一定方式释放到 细胞外。 病毒的这种特殊繁殖方式称做复制(replication) 一、病毒的复制周期 复制周期（replicative circle）或称复制循环： 自病毒吸附于细胞开始，到子代病毒从感染细胞释放到细胞 外的病毒复制过程。 吸附； 侵入； 脱壳； 病毒大分子的合成，包括病毒基因组的表达与复制； 装配与

46、释放； 第三节 病毒的复制 第三节 病毒的复制 二、病毒感染的起始 1. 吸附 毒粒 敏感细胞 随机碰撞而接触（静电引力或氢键） 可逆吸附，无特异性（非细胞颗粒也可吸附） 病毒表面蛋白与细胞受体的结合 特异性，不可逆吸附，启动病毒感染的第一阶段 二、病毒感染的起始 1. 吸附 病毒吸附蛋白与细胞受体间的结合力来源于空间 结构的互补性，相互间的电荷、氢键、疏水性相 互作用及范德华力。 不同种系的细胞具有不同病毒的 细胞受体，病毒受体的细胞种系 特异性决定了病毒的宿主范围。 二、病毒感染的起始 分别吸附于大肠杆菌性 毛和菌体上的噬菌体 1. 吸附 二、病毒感染的起始 动物宿主细胞及细菌表面病毒受体

47、的存在可 通过生化、遗传等实验证明， 但至今仍未发现植物病毒的细胞受体存在。 1. 吸附 吸附作用受许多内外因素的影响吸附作用受许多内外因素的影响 噬菌体的数量噬菌体的数量 由于每一宿主细胞表面的特异受体有限，因此由于每一宿主细胞表面的特异受体有限，因此 所能吸附噬菌体的数目也有一个限量。所能吸附噬菌体的数目也有一个限量。 每一敏感细胞所能吸附的相应噬菌体的数量，就每一敏感细胞所能吸附的相应噬菌体的数量，就 称称感染复数感染复数（m. .o. .i，multiplicity of infection）。）。 辅助因子辅助因子 色氨酸可促进色氨酸可促进T4的尾丝摆脱颈须的束缚，有促的尾丝摆脱颈须

48、的束缚，有促 吸附作用；吸附作用； 生物素可促进产谷氨酸细菌噬菌体的吸附作用。生物素可促进产谷氨酸细菌噬菌体的吸附作用。 阳离子阳离子 Ca2+ 2+、 、Mg2+ 2+和 和Ba2+ 2+等阳离子对吸附有促进作用； 等阳离子对吸附有促进作用； Al3+ 3+、 、Fe3+ 3+和 和Cr3+ 3+等阳离子则可引起失活。 等阳离子则可引起失活。 温度温度 在生长最适温度范围内最有利于吸附。在生长最适温度范围内最有利于吸附。 利用某些理化因子对吸附的促进作用和抑制作用，利用某些理化因子对吸附的促进作用和抑制作用， 在发酵工业中对防止噬菌体的污染有一定的意义在发酵工业中对防止噬菌体的污染有一定的意

49、义。 pH值值 在中性时有利于吸附，在中性时有利于吸附， 在在pH5和和pH10时不易吸附。时不易吸附。 二、病毒感染的起始 定义：又称病毒内化，是一个病毒吸附后几乎立即 发生的、依赖于能量的感染步骤。 机制：不同的病毒-宿主系统的病毒侵入机制不同 2. 侵入 二、病毒感染的起始 有尾噬菌体：注射方式将噬菌体核酸注入细胞 通过尾部刺突固着于细胞； 吸附尾钉固着尾鞘收缩尾管穿入DNA注入 如果大量噬菌体在短时间内吸附于同一细胞上，使细胞壁产生许多 小孔，也可引起细胞立即裂解，但并未进行噬菌体的增殖，这种现 象称为自外裂解（lysis from without）。 尾部的酶水解细胞壁的肽聚糖，使细

50、胞壁产生小孔； 尾鞘收缩，核酸通过中空的尾管压入胞内，蛋白质外壳留在胞外； 2. 侵入 二、病毒感染的起始 动物病毒： 裸露病毒穿过细胞膜的移位方式； 毒粒包膜与细胞质 膜的融合； 2. 侵入 细胞的内吞功能； 二、病毒感染的起始 植物病毒： 2. 侵入 通过因人为或自然的机械损伤所形成的微伤口进入 细胞；或者靠携带有病毒的媒介，主要靠是有吮吸 式口器的昆虫取食将病毒带入细胞。 植物病毒一旦进入细胞后，增殖产生的子代病毒或 病毒核酸可通过病毒编码的运动蛋白（movement protein）与胞间连丝的相互作用从受染细胞进入 邻近细胞。 二、病毒感染的起始 定义：病毒侵入后，病毒的包膜和/或壳