植物营养-第三章-植物对营养元素的吸收课件.ppt

1、第一节 养分进入根细胞的机理 一、细胞膜结构与特点 二、载体、通道概念 三、质子泵、膜电位、主动运输与被动动输 四、根细胞对养分离子的积累特点 五、根自由空间（质外体）中养分离子的移动及其影响因素一、细胞膜结构与特点一、细胞膜结构与特点 细胞膜细胞膜:又称质膜又称质膜。细胞表面的一层有弹性的细胞表面的一层有弹性的薄膜。有时称为细胞外膜或原生质膜。薄膜。有时称为细胞外膜或原生质膜。 它包它包围着原生质围着原生质细胞核和细胞质，是细胞与细胞核和细胞质，是细胞与环境进行环境进行物质交换物质交换、能量转换能量转换和和信息传递信息传递的的门户。细胞膜与构成细胞器的内膜在化学组门户。细胞膜与构成细胞器的内

2、膜在化学组成和分子结构上基本一致，统称成和分子结构上基本一致，统称生物膜生物膜。（一）（一） 细胞膜结构细胞膜结构 细胞膜的化学成分：细胞膜的化学成分： 一般是一般是蛋白质蛋白质占占60%-80%,类脂类脂占占20%-40%,碳水化合物碳水化合物约占约占5%(分布在类脂和蛋白分布在类脂和蛋白质之间质之间)。另外还含有。另外还含有水分、少量无机盐和微水分、少量无机盐和微量核酸量核酸。 细胞膜的基本结构：细胞膜的基本结构： 1、由磷脂双分子层构成细胞膜的基本支架、由磷脂双分子层构成细胞膜的基本支架 2、在磷脂双分子层中，镶嵌有蛋白质分子、在磷脂双分子层中，镶嵌有蛋白质分子 PhosphatiPho

3、sphatidyl-cholin: dyl-cholin: （磷酯酰胆碱）磷酯酰胆碱）Beispiel Beispiel eines eines PhopholipPhopholipidsids极性头极性头胆碱胆碱磷酸根磷酸根甘油甘油非极性尾非极性尾Anordnung der amphiphilen Anordnung der amphiphilen Lipidmolekle in der Lipiddoppelschicht Lipidmolekle in der Lipiddoppelschicht （两性分子在双脂层中的排列两性分子在双脂层中的排列）磷酯酰胆碱磷酯酰胆碱磷酯酰乙醇胺磷酯酰

4、乙醇胺胆固醇胆固醇目前有两种公认的生物膜模型，即目前有两种公认的生物膜模型，即单位膜模型单位膜模型和和流动镶嵌模型流动镶嵌模型。1935年DanielliDanson提出单位膜模型，认为生物膜由两层类脂分子层组成，其中脂肪酸的疏水尾部向内，表面是由极性基构成的亲水部分并为一层蛋白质覆盖。单位膜模型无法解释溶质的主动运输现象。外外内内拟脂拟脂蛋白质蛋白质极性基极性基烃烃 链链流动镶嵌模型流动镶嵌模型是是7070年代提出的。该模型认为生物膜上年代提出的。该模型认为生物膜上的蛋白质分为的蛋白质分为“外在蛋白外在蛋白”和和“内在蛋白内在蛋白”。膜上蛋白质分。膜上蛋白质分布是不均匀的，所以膜的结构是不对

5、称的。脂质的双分子层布是不均匀的，所以膜的结构是不对称的。脂质的双分子层大部分为液晶状，可自由流动。膜上有一些蛋白质酶的作用，大部分为液晶状，可自由流动。膜上有一些蛋白质酶的作用，对离子的运输或分子的穿透有透过酶的功能。对离子的运输或分子的穿透有透过酶的功能。细胞膜上的蛋白质对离子运输具有专一性，可以转运细胞膜上的蛋白质对离子运输具有专一性，可以转运同一类物质。同一类物质。流动镶嵌模型中离子传递与信息传导机理示意图流动镶嵌模型中离子传递与信息传导机理示意图A、离子泵 B、离子通道 C、载体 D、信息传导的耦合蛋白DDACBXATPADP+PiH+H+K+, NO3-外侧外侧内侧内侧生物膜的流动

6、镶嵌模型：生物膜的流动镶嵌模型：（二）（二） 细胞膜特点细胞膜特点 细胞膜的结构特性：细胞膜的结构特性：具有一定的流动性具有一定的流动性 细胞膜的功能特性：细胞膜的功能特性：是具有选择透过性是具有选择透过性 膜的流动性膜的流动性的存在，既可使膜中各种成的存在，既可使膜中各种成分按需要调整其组合分布而利于控制物质进分按需要调整其组合分布而利于控制物质进出细胞，又能使细胞经受一定程度的变形不出细胞，又能使细胞经受一定程度的变形不至破裂而具有了保护细胞内部的作用，从而至破裂而具有了保护细胞内部的作用，从而保证了活细胞完成各种生理功能，是细胞膜保证了活细胞完成各种生理功能，是细胞膜具有具有选择透过性选

7、择透过性这一功能特性的基础。这一功能特性的基础。 活细胞的细胞膜具有活细胞的细胞膜具有选择透过性选择透过性，是细，是细胞生命活动的体现。这种膜可以让水分子自胞生命活动的体现。这种膜可以让水分子自由通过，细胞要选择吸收的离子和小分子也由通过，细胞要选择吸收的离子和小分子也可以通过，而其他的离子、小分子和大分子可以通过，而其他的离子、小分子和大分子则不能通过。这样可保证细胞按生命活动需则不能通过。这样可保证细胞按生命活动需要吸收和排出物质；而物质选择性的透过细要吸收和排出物质；而物质选择性的透过细胞膜等各项生理功能的实施，又需要胞膜等各项生理功能的实施，又需要细胞膜细胞膜的流动性的流动性这一结构特

8、点来保障，这就是这一结构特点来保障，这就是结构结构特点和功能特性的统一特点和功能特性的统一 二、载体、通道概念二、载体、通道概念 细胞膜上存在两类主要的转运蛋白：细胞膜上存在两类主要的转运蛋白： 载体蛋白（载体蛋白（carrier proteincarrier protein） 通道蛋白（通道蛋白（channel proteinchannel protein） 细胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收起促进细胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收起促进作用，即离子通道和载体。作用，即离子通道和载体。离子通道离子通道是细胞膜上具是细胞膜上具有选择性的孔状跨膜蛋白，孔的大小和表面荷电状有选择性的孔状跨膜蛋白，

9、孔的大小和表面荷电状况决定着它的专一性。况决定着它的专一性。载体载体是生物膜上携带离子通是生物膜上携带离子通过膜的蛋白质。过膜的蛋白质。（一）（一） 离子载体离子载体 载体蛋白又称做载体蛋白又称做载体载体（carrier）、）、通透通透酶酶（permease）和）和转运转运（transporter），），能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化，能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧。将与它结合的溶质转移到膜的另一侧。载体载体蛋白有的需要能量驱动，如：各类蛋白有的需要能量驱动，如：各类APT驱动驱动的离子泵；的离子泵；有的则不需要能量，以自由扩散有的则不需要能量

10、，以自由扩散的方式运输物质，如：缬氨酶素。的方式运输物质，如：缬氨酶素。缬氨霉素的分子结构缬氨霉素的分子结构通道离子载体：短杆菌肽通道离子载体：短杆菌肽A （二）（二） 通道蛋白通道蛋白 通道蛋白通道蛋白与所转运物质的结合较弱，它能形与所转运物质的结合较弱，它能形成亲水的通道，当通道打开时能允许特定的成亲水的通道，当通道打开时能允许特定的溶质通过，所有通道蛋白均以自由扩散的方溶质通过，所有通道蛋白均以自由扩散的方式运输溶质。式运输溶质。 通道蛋白通道蛋白是衡跨质膜的亲水性通道，允许适是衡跨质膜的亲水性通道，允许适当大小的离子顺浓度梯度通过，故又称当大小的离子顺浓度梯度通过，故又称离子离子通道。

11、通道。 各类离子通道各类离子通道 不同通道对不同离子的通透性不同，即不同通道对不同离子的通透性不同，即离子离子选择性选择性(ionic selectivity)。这是由通道的结。这是由通道的结构所决定的，只允许具有特定离子半径和电构所决定的，只允许具有特定离子半径和电荷的离子通过。根据离子选择性的不同，通荷的离子通过。根据离子选择性的不同，通道可分为道可分为钠通道钠通道、钙通道钙通道、钾通道钾通道、氯通道氯通道等。但等。但通道的离子选择性通道的离子选择性只是只是相对的相对的而不是而不是绝对的。比如，钠通道除主要对绝对的。比如，钠通道除主要对Na+通透外，通透外，对对NH4+也通透，甚至于对也通

12、透，甚至于对K+也稍有通透。也稍有通透。三、质子泵、膜电位、三、质子泵、膜电位、 主动运输与被动动输主动运输与被动动输 (一一) 质子泵质子泵 质子泵亦是质子泵亦是可逆性可逆性ATP酶酶，能在外能驱，能在外能驱动下逆浓差转运动下逆浓差转运H+。线粒体内膜呼吸链中有。线粒体内膜呼吸链中有三个酶复合体具有质子泵功能，能将三个酶复合体具有质子泵功能，能将H+由内由内腔转运到外腔，它们是：细胞色素腔转运到外腔，它们是：细胞色素c氧化酶、氧化酶、辅酶辅酶QH+-细胞色素细胞色素c还原酶、还原酶、NADH-辅酶辅酶Q还还原酶。原酶。质子泵有三类：质子泵有三类：P-type、V-type、F-type四种四

13、种ATP驱动的离子泵驱动的离子泵质子推动力质子推动力 ( Proton Motive Force)与与细胞膜电位细胞膜电位（Electro-chemical potentials of plasma membrane）(二) 膜电位膜电位 细胞膜电位的形成与质子泵细胞膜电位的形成与质子泵ATP + nH2OADP + Pi + (n-1)H2OH+H+质外体（外）质外体（外）共质体（内）共质体（内）pH 5.5pH 7.5Em -100 -200细胞膜细胞膜ATP酶酶 质子推动力：质子推动力： (Proton Motive Force pmf） 由于位于细胞膜上的由于位于细胞膜上的ATP酶（又

14、叫质子泵）的泵酶（又叫质子泵）的泵H作用，使膜两边作用，使膜两边H的自由能发生变化（的自由能发生变化（ H） ，这，这个自由能的变化包括个自由能的变化包括H浓度变化所引起的化学势变化和浓度变化所引起的化学势变化和电势的变化（故称为电化学势变化），可表示为：电势的变化（故称为电化学势变化），可表示为： H - 2.3 RT p H + F R 气体常数；T绝对温度；F法拉第常数 是能量术语，相对于这个能量的力就是质子推动力，是能量术语，相对于这个能量的力就是质子推动力，可以用下式表示：可以用下式表示：Pmf = p H + p H膜两边的膜两边的H浓度差；浓度差； 膜两边的电势差膜两边的电势差d

15、/dxd/dx: : 化学势梯度化学势梯度 化学驱动力化学驱动力 chemical potential gradient chemical driving force） 溶液中的离子主要受到两种力量的驱动，一种来自溶液中的离子主要受到两种力量的驱动，一种来自于化学势梯度，它使离子从高浓度向低浓度移动；另一于化学势梯度，它使离子从高浓度向低浓度移动；另一种来自于电势梯度，它使阳离子向负电势方向移动，使种来自于电势梯度，它使阳离子向负电势方向移动，使阴离子向正电势方向移动。阴离子向正电势方向移动。zFd/dxFd/dx: : 电势梯度电势梯度 电驱动力电驱动力electrical potentia

16、l gradient electrical driving force其中：其中： = chemical potential z = valency of the ion= electrical potentialF = Faraday constant, 92 J/mV/mol化学势取决于离子的浓度，或更精确地说是活度：化学势取决于离子的浓度，或更精确地说是活度：f X c = aa = activity;c = concentration;f = the activity coefficient（低浓度下活度系数接近（低浓度下活度系数接近1，此时活度可用浓度值代替。），此时活度可用浓度值代

17、替。）一种离子的化学势为：一种离子的化学势为： = o + R T ln a o = 标准状态下的化学势标准状态下的化学势 R = 气体常数气体常数 (7.95J/oC/mol) T = 绝对温度绝对温度 离子的电化学势包括化学势与电势离子的电化学势包括化学势与电势: : = o + R T ln a + z F 当一种离子在细胞内外处于平衡时，该离当一种离子在细胞内外处于平衡时，该离子在细胞膜内外的电化学势应该相等，即下式子在细胞膜内外的电化学势应该相等，即下式成立：成立： o + R T ln ao + z Fo o + R T ln ai + z Fi 即即 R T ln ao + z

18、Fo R T ln ai + z Fii 该离子在细胞质中的电势；该离子在细胞质中的电势； ai 该离子在细胞内的活度该离子在细胞内的活度o 该离子在外部溶液中的电势；该离子在外部溶液中的电势；ao 该离子在外部溶液中的活度该离子在外部溶液中的活度由此可以得到膜两边的电势差（由此可以得到膜两边的电势差（E）：）： E = i -o =RTz FlnaoaiNernst equationE 就是维持一种离子不对称的跨膜扩散达到平衡时所就是维持一种离子不对称的跨膜扩散达到平衡时所需要的电势差。需要的电势差。 把气体常数、法拉第常数、绝对温度的值代进去，并用常把气体常数、法拉第常数、绝对温度的值代进

19、去，并用常用对数表示，则方程可简化为：用对数表示，则方程可简化为： E = 58 z log(外部溶液离子浓度）(细胞内部离子浓度）(mV) 对于一价对于一价阳阳离子来说，当膜内某离子浓度是膜外离子来说，当膜内某离子浓度是膜外该离子浓度的该离子浓度的100倍时，倍时，z = 1, log(1/100) = -2 , 则：则：E 116 mV 对于一价对于一价阴阴离子来说，当膜外某离子浓度是膜内离子来说，当膜外某离子浓度是膜内该离子浓度的该离子浓度的100倍时，倍时，z = -1, log(100/1) = 2 , 则：则：E 116 mV由此可见，由此可见，膜内负电势的存在对阳离子吸收有利。膜

20、内负电势的存在对阳离子吸收有利。 如何根据外界某离子浓度和现有的膜电位判断该离子吸收是主动吸收还是被动吸收呢？ 前提：前提： 测定得到细胞内外的某离子浓度测定得到细胞内外的某离子浓度（ ao，ai ） 测量得到细胞内外的电势差（测量得到细胞内外的电势差（ Em )； 按照按照Nernst方程计算出该离子平衡时的电势差（方程计算出该离子平衡时的电势差（ Ecal ) 根据根据 Em 和和 Ecal 之间的差可以判断离子的跨膜转移属于被之间的差可以判断离子的跨膜转移属于被动运输还是主动运输：动运输还是主动运输： Em Ecal Ed (离子推动力）离子推动力） 对于对于阳离子阳离子来说，如果来说，

21、如果Ed为为负值负值，则表明阳离子的吸收是，则表明阳离子的吸收是被动吸收被动吸收；如果；如果Ed为为正值正值，则表明阳离子的吸收是，则表明阳离子的吸收是主动吸收。主动吸收。 对于对于阴离子阴离子来说，如果来说，如果Ed为为负值负值，则表明阴离子的吸收是，则表明阴离子的吸收是主动吸收主动吸收；如果；如果Ed为为正值正值，则表明阳离子的吸收是，则表明阳离子的吸收是被动吸收。被动吸收。举例说明：举例说明：Ion species Em Ecal Ed type of uptake Na -138 - 67 -71 passive K -138 -179 +41 active Cl- -138 + 99

22、 -237 active从能量角度划分：从能量角度划分：离子的被动运输离子的被动运输 被动运输是离子顺电化学势梯度进行的扩散运被动运输是离子顺电化学势梯度进行的扩散运动，这一过程不需要能量动，这一过程不需要能量离子的主动运输离子的主动运输 植物细胞逆电化学势梯度植物细胞逆电化学势梯度(化学势和电势）、需化学势和电势）、需能量的离子选择性吸收过程能量的离子选择性吸收过程(三) 主动运输与被动动输主动运输与被动动输Comparison of passive and active transport molecule to be transportedchannel proteincarrier p

23、roteinsextracellular spacelipid bilayercytoplasmsimple diffusionchannel-mediated transportcarrier-mediated transportenergyelectrochemical gradientpassive transport (facilitated diffusion)active transport易化扩散易化扩散 a.通道蛋白通道蛋白 b. 运输蛋白运输蛋白简单扩散简单扩散养分被动吸收的形式示意图养分被动吸收的形式示意图 机理机理(1) 载体解说载体解说 载体（载体（carrier）指生

24、物膜上存在的能携带指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要需要能量（能量（ATP）。载体对一定的离子有专一的结合部位，能载体对一定的离子有专一的结合部位，能有有选择性选择性地携带某种离子通过膜。地携带某种离子通过膜。 载体转运离子的过程载体转运离子的过程磷磷酸酸酯酯酶酶ACP磷磷酸酸激激酶酶ACPIC膜膜 外外内内未活化载体未活化载体载体离子复合物载体离子复合物离子离子活化载体活化载体ATPADPPi线线粒粒体体载载 体体 假假 说说 图图 解解Pa. 细胞内线粒体氧化磷酸化产生细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化，供载

25、体活化所需所需b. 非活化载体非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化成为活化载体载体(ACP)c. 活化载体活化载体(ACP)移到膜移到膜外侧外侧，与某一专一离子，与某一专一离子(例如例如K)结合成为结合成为离子载体复合物离子载体复合物(ACPK)d. 离子载体复合物离子载体复合物(ACPK)移动到膜移动到膜内侧内侧，在，在磷酸酯酶作用下将磷酰基磷酸酯酶作用下将磷酰基(Pi)分解出来，载体失去分解出来，载体失去对离子的亲和力而将对离子的亲和力而将离子释放到膜内离子释放到膜内，载体同时变，载体同时变成成非活化状态非活化状态(IC)e. 磷酰基与磷酰

26、基与ADP在线粒体上重新合成在线粒体上重新合成ATP 载体的酶动力学理论载体的酶动力学理论 (E. Epstein, 1952) 实验证明：实验证明：离子的吸收有饱和现象（如图）离子的吸收有饱和现象（如图）K浓度浓度吸收速率吸收速率大麦根系对大麦根系对K的吸收曲线的吸收曲线vmax1/2 vmaxKm 吸收曲线与酶促反应的速度和底物浓度的关系吸收曲线与酶促反应的速度和底物浓度的关系曲线非常相似，于是把：曲线非常相似，于是把：载体离子载体离子比作比作酶底物酶底物载体的酶动力学理论认为：载体的酶动力学理论认为：膜上的载膜上的载体象酶一样，具有选择性的结合位点。当外体象酶一样，具有选择性的结合位点。

27、当外界离子浓度较低时，这些位点与特定养分离界离子浓度较低时，这些位点与特定养分离子的结合随着离子浓度的增加而增加；当离子的结合随着离子浓度的增加而增加；当离子浓度达到一定程度，结合位点饱和，对该子浓度达到一定程度，结合位点饱和，对该养分的吸收不再随着外界离子浓度的增加而养分的吸收不再随着外界离子浓度的增加而增加。增加。 S EESE P底物底物 酶酶 酶底物酶底物 酶酶 产物产物 S C ES C S 离子离子(外外) 载体载体 离子载体离子载体 载体载体 离子离子(内内)K1K3K2K1K3K2应用米凯利斯门滕应用米凯利斯门滕(Michaelis-Menten)方程方程式，求得：式，求得：v

28、max S KmS式中：式中：v吸收速率吸收速率(mol g-1 h-1)vmax最大吸收速率最大吸收速率(mol g-1 h-1)S介质离子浓度介质离子浓度(mmol L-1 )v =Km吸收速率常数吸收速率常数(mmol L-1 )，KmK2 K3 K1当当 v=1/2 vmax时，得时，得 KmSKm与结合常数与结合常数(K1)成反比，所以成反比，所以Km又又被称为：被称为：离子载体在膜内的离子载体在膜内的解离常数解离常数Km值越值越小小，载体对离子的亲和力越，载体对离子的亲和力越大大，载体运输离子的速度越载体运输离子的速度越快。快。例如：例如： 请根据作物的请根据作物的Km值判断植物优

29、先选择吸收哪种离子值判断植物优先选择吸收哪种离子 作物作物Km(mM)硝态氮硝态氮 铵态氮铵态氮 玉米玉米0.1100.170 水稻水稻0.6000.020vmaxv1/2 vmaxKmS载体学说能够比较圆满地从理论上解载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题：释关于离子吸收中的三个基本问题：离子的选择性吸收；离子的选择性吸收；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子吸收与代谢的关系。离子吸收与代谢的关系。(2) 离子泵假说离子泵假说 (Hodges，1973) 离子泵（离子泵（ions bump）：）：是位于植物细胞是位于植物细胞原生质膜上的原生

30、质膜上的ATP酶酶，它能逆电化学势，它能逆电化学势将某种离子将某种离子“泵入泵入”细胞内，同时将另细胞内，同时将另一一种离子种离子“泵出泵出”细胞外。细胞外。 离子泵假说图示离子泵假说图示ATP酶酶阴离子阴离子载体载体ATPH2PO3 ADP + H2O OH + ADPK、Na HOH 阴离子阴离子H2OHH3PO4 外界外界 膜膜 细胞质细胞质 离子运输过程离子运输过程 可见：可见：阳离子阳离子的吸收实质上是的吸收实质上是 H的反向运输；的反向运输； 阴离子阴离子的吸收实质上是的吸收实质上是OH的反向运输的反向运输离子泵假说较好地解释了离子泵假说较好地解释了ATP酶活性与阴阳酶活性与阴阳离

31、子吸收的关系离子吸收的关系，在离子膜运输过程方面（如反，在离子膜运输过程方面（如反向运输）又与现代的化学渗透学说相符合。另外，向运输）又与现代的化学渗透学说相符合。另外，离子泵假说在能量利用方面与载体理论基本一致，离子泵假说在能量利用方面与载体理论基本一致，并且指出并且指出ATP酶本身可能就是一种载体酶本身可能就是一种载体。近年来离子泵假说已逐步被证实。近年来离子泵假说已逐步被证实。Kurdjian 和和 Guern (1989) 发现，在植物细胞原生质膜和液发现，在植物细胞原生质膜和液泡膜上均存在泡膜上均存在ATP酶驱动的酶驱动的H+泵（质子泵）泵（质子泵）。它。它们的主要功能是们的主要功能

32、是调节原生质体的调节原生质体的pH，从而驱动对，从而驱动对阴阳离子的吸收阴阳离子的吸收。目前发现的离子泵主要分为四种类型：目前发现的离子泵主要分为四种类型：H+-ATP酶；酶；Ca2+-ATP酶；酶；H+-焦磷酸酶；焦磷酸酶；ABC型离子泵。型离子泵。 (3) 转运子转运子 (transporter)转运子转运子是指植物的细胞膜上具有控制溶是指植物的细胞膜上具有控制溶质或信息出入膜的蛋白质体系。质或信息出入膜的蛋白质体系。在在被动运输被动运输过程中，这类蛋白激活后，过程中，这类蛋白激活后，构型发生变化，其构型发生变化，其螺旋肽链构成亲水性的螺旋肽链构成亲水性的内腔门开放，使溶质或信息由膜外进入

33、膜内，内腔门开放，使溶质或信息由膜外进入膜内，形成形成离子通道离子通道 (ion channel).在在主动吸收主动吸收过程中，这类蛋白通过构型过程中，这类蛋白通过构型变化，将离子翻转运入膜内，故称变化，将离子翻转运入膜内，故称转运子转运子。植物吸收的养分形式：植物吸收的养分形式：离子或无机分子为主离子或无机分子为主有机形态的物质少部分有机形态的物质少部分植物吸收养分的部位：植物吸收养分的部位：矿质养分矿质养分根为主，叶也可根为主，叶也可 根部吸收根部吸收气态养分叶为主，根也可气态养分叶为主，根也可 叶部吸收叶部吸收四、根细胞对养分离子的积累特点四、根细胞对养分离子的积累特点 A、根的类型、数

34、量和分布、根的类型、数量和分布（一）根的类型（一）根的类型1. 分类分类从整体上分从整体上分 直根系：根深直根系：根深 须根系：水平生长须根系：水平生长定根定根主根主根形成直根系形成直根系从个体上分从个体上分侧根侧根不定根不定根 组成须根系组成须根系6 days10 days17 days Courtesy Mac Kirby CSIRO Land and WaterRoots: a dynamic systema.须根系须根系 b.直根系直根系 直根系和须根系示意图直根系和须根系示意图2. 根的类型与养分吸收的关系根的类型与养分吸收的关系直根系能较好地利用深层土壤中的养分直根系能较好地利用深

35、层土壤中的养分须根系能较好地利用浅层土壤中的养分须根系能较好地利用浅层土壤中的养分 农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起 间种、混种、套种间种、混种、套种。（二）根的数量（二）根的数量用单位体积或面积土壤中用单位体积或面积土壤中根的总长度表示根的总长度表示，如：，如：LV（cm/cm3）或）或 LA（cm/cm2）一般，一般，须根系的须根系的LV 直根系的直根系的LV根系数量越大，总表面积越大根系数量越大，总表面积越大，根系与养分接触的机率越高根系与养分接触的机率越高反映根系的营养特性反映根系的营养特性1. 含义：含义：指同一根系中不同类型的根（直根

36、系）或不指同一根系中不同类型的根（直根系）或不定根（须根系）在生长介质中的空间造型和分布。定根（须根系）在生长介质中的空间造型和分布。具体来说，包括具体来说，包括立体几何构型立体几何构型和和平面几何构型平面几何构型。Root architecture: strategies of different plant speciesShallowIntermediateDeep华南农业大学根系生物学研究中心华南农业大学根系生物学研究中心Lucerne10 cmWheat2. 根构型与养分吸收：根构型与养分吸收：不同植物具有不同的根构不同植物具有不同的根构型，浅根系由于其在表层的根相对较多而更有利型，

37、浅根系由于其在表层的根相对较多而更有利于对表层养分的吸收；深根系则相反。于对表层养分的吸收；深根系则相反。ShallowDeep010203040500-6 cm6-20cm20cm8090100110ShallowDeepP concentration (uM)P uptake (umol/plant)华南农业大学根系生物学研究中心华南农业大学根系生物学研究中心（四）根的分布（四）根的分布根根根根 根根 根根 养分吸收范围养分吸收范围A. 分布稀疏分布稀疏B. 分布较密分布较密图图 根系的分布与养分吸收效率根系的分布与养分吸收效率根系分布合理，有利于提高养分的吸收效率根系分布合理，有利于提高

38、养分的吸收效率B B、根的结构特点与养分吸收、根的结构特点与养分吸收 从根尖向根茎基部从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区分为根冠、分生区、伸长区和成熟区( (根根毛区毛区) )和老熟区五个部分和老熟区五个部分 大麦根尖纵切面大麦根尖纵切面 双子叶植物根立体结构图双子叶植物根立体结构图 从根的横切面从外向根内从根的横切面从外向根内可分为表皮、可分为表皮、( (外外) )皮层、内皮层和中柱等几个部分皮层、内皮层和中柱等几个部分大麦大麦( (Hordeum vulgareHordeum vulgare) ) 根的横断面根的横断面 Picture by Jim Haseloff 对于一条

39、根：对于一条根：分生区和伸长区：分生区和伸长区：养分吸收的主要区域养分吸收的主要区域根毛区：根毛区：吸收养分的数量比其它区段更多吸收养分的数量比其它区段更多原因：原因：根毛的存在，使根系的外表面积增加到原来的根毛的存在，使根系的外表面积增加到原来的210倍，增强了植物对养分和水分的吸收。倍，增强了植物对养分和水分的吸收。大豆根系根毛示意图大豆根系根毛示意图植物的根毛植物的根毛 C、根的生理特性、根的生理特性（一）根的阳离子交换量（一）根的阳离子交换量(CEC)1. 含义：含义：单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，单位为：单位为：cmol/kg一般，双子叶植物

40、的一般，双子叶植物的CEC较高，单子叶植物的较高，单子叶植物的较低较低2. 根系根系CEC与养分吸收的关系与养分吸收的关系(1) 二价阳离子的二价阳离子的CEC越大，被吸收的数量也越多越大，被吸收的数量也越多(2) 反映根系利用难溶性养分的能力反映根系利用难溶性养分的能力 （二）根的氧化还原能力（二）根的氧化还原能力 反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关1. 根的氧化力根的氧化力根的活力根的活力根的吸收能力根的吸收能力 强强 强强强强如水稻，具有如水稻，具有 氧气输导组织，向根分泌氧气输导组织，向根分泌O2 乙醇酸氧化途径，根乙醇酸氧化途

41、径，根部部H2O2形成形成O2新生根新生根氧化力强氧化力强Fe(OH)3在根外沉淀在根外沉淀根呈白色根呈白色成熟根成熟根氧化力渐弱氧化力渐弱Fe(OH)3在根表沉淀在根表沉淀根棕褐色根棕褐色老病根老病根氧化力更弱氧化力更弱Fe(OH)3还原为还原为Fe2S3 根黑色根黑色 根的颜色根的颜色根的代谢活动根的代谢活动根吸收养分的能力根吸收养分的能力 2. 根的还原力根的还原力 对需对需还原还原后才被吸收的养分尤为重要后才被吸收的养分尤为重要如：如：Fe3+ Fe2+ 试验表明：试验表明：还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁推论：推论：若此还原力是若此还原力是属属

42、基因型差异基因型差异，就可，就可以通过遗传学的方法以通过遗传学的方法改善这种特性，从而改善这种特性，从而 提高植物对铁素的吸提高植物对铁素的吸 收效率。收效率。根际：根际：由于植物根系的影响而使其由于植物根系的影响而使其 理化生物性质与原土体有显理化生物性质与原土体有显 著不同的那部分著不同的那部分根区土壤。根区土壤。根际效应：根际效应：在根际中，植物根系不在根际中，植物根系不仅影响介质土壤中的仅影响介质土壤中的无无机养分机养分的溶解度，也影的溶解度，也影响土壤响土壤生物的活性生物的活性，从，从而构成一个而构成一个 “根际效应根际效应”。四、根际效应四、根际效应“根际效应根际效应”反过来又强烈

43、地影反过来又强烈地影响着植物对养分的吸收。响着植物对养分的吸收。1. 根际养分浓度分布根际养分浓度分布根际养分的分布与土体比较可能有以下根际养分的分布与土体比较可能有以下三种状况：三种状况：养分富集：养分富集：根系对水分的吸收速率根系对水分的吸收速率 养分的吸收速率养分的吸收速率养分亏缺：养分亏缺：根系对水分的吸收速率根系对水分的吸收速率阳离子阳离子 pH (影响最大影响最大) 阳离子阳离子阴离子阴离子 pH (2) 作用：作用：影响影响养分的有效性养分的有效性，例如：，例如： 石灰性土壤施用铵态氮肥、钾肥，石灰性土壤施用铵态氮肥、钾肥，pH下降，使下降，使多种营养因素的生物有效性增加多种营养

44、因素的生物有效性增加 酸性土壤施用硝态氮肥，酸性土壤施用硝态氮肥，pH上升，磷的有效性上升，磷的有效性提高提高 豆科作物在固氮过程中酸化了根际，提高了难溶豆科作物在固氮过程中酸化了根际，提高了难溶性磷的利用率性磷的利用率 豆科植物在缺磷条件下，根系不正常生长形成簇豆科植物在缺磷条件下，根系不正常生长形成簇状根或排根，分泌状根或排根，分泌H H能量较强，有效的降低根际能量较强，有效的降低根际 pH pH，并溶解土壤中的难溶性磷，并溶解土壤中的难溶性磷 2. 根际根际Eh环境环境(1) 影响因素：影响因素：作物种类作物种类 旱作旱作根际根际Eh周围土体周围土体介质养分状况介质养分状况指养分的氧化态

45、或还原态指养分的氧化态或还原态(2) 作用：作用：影响养分的有效性影响养分的有效性1. 根系分泌物根系分泌物(1) 根系分泌物的种类根系分泌物的种类无机物：无机物：CO2、矿质盐类、矿质盐类(细胞膜受损时才大量外渗细胞膜受损时才大量外渗)有机物：有机物：糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等(2) 根系分泌物的农业意义根系分泌物的农业意义 微生物的能源和营养材料微生物的能源和营养材料 促进养分有效化促进养分有效化 间作或混作中有互利作用间作或混作中有互利作用 2. 根际微生物根际微生物对植物对植物吸收养分吸收养分的影响如下：的影响如下：(1) 矿化有机物矿化有机物

46、 释放释放CO2和无机养分和无机养分(2) 产生和分泌有机酸产生和分泌有机酸 络合金属离子，络合金属离子， 促进养分的吸收和转移；同时，降低促进养分的吸收和转移；同时，降低 土壤土壤pH值，促进难溶性化合物的溶解值，促进难溶性化合物的溶解 和养分释放和养分释放(3) 固定和转化大气中的养分固定和转化大气中的养分 固氮微生物能将空气固氮微生物能将空气中的分子态氮转化为植物可利用的形式中的分子态氮转化为植物可利用的形式(4) 产生和释放生理活性物质产生和释放生理活性物质 促进根系的生长和促进根系的生长和 养分的吸收养分的吸收 3. 菌根菌根 (mycorrhiza) (1) 含义：含义：菌根是土壤

47、菌根是土壤真菌真菌与与植物根系植物根系建立共生关建立共生关系所形成的系所形成的共生体共生体 形 成 这 种 共 生 体 的 真 菌 叫 菌 根 真 菌形 成 这 种 共 生 体 的 真 菌 叫 菌 根 真 菌(mycorrhiza fungi),它们能在它们能在2000多种植物的根部侵多种植物的根部侵染形成菌根。染形成菌根。(2) 主要类型：主要类型：外生菌根和内生菌根外生菌根和内生菌根(3) 共生体系的生理基础：共生体系的生理基础：植物根系植物根系 菌根真菌菌根真菌提供碳水化合物提供碳水化合物提供吸收的营养物质提供吸收的营养物质(4)菌根作用：菌根作用：促进养分的吸收促进养分的吸收主要原因：

48、主要原因：通过外延菌丝大大增加吸磷表面积通过外延菌丝大大增加吸磷表面积降低菌丝际降低菌丝际pHpH值值, ,有利于磷的活化。有利于磷的活化。VAVA真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植物根细胞膜与磷的亲合力。物根细胞膜与磷的亲合力。植物所吸收的磷以聚磷酸盐的形式在菌丝中运植物所吸收的磷以聚磷酸盐的形式在菌丝中运输效率高。输效率高。 Hyphae of AM fungi grow into soil link Hyphae of AM fungi grow into soil link roots to soil particlesroots to soi

49、l particlessoil particleroothyphaeFrom I. JakobsenArbuscularArbuscular mycorrhizasmycorrhizas-structures -structures inside rootsinside rootsarbusculeintercellular hyphaIllustrations from M. Brundrett and S. Smith菌根促进养分菌根促进养分(P)(P)吸收示意图吸收示意图PPPPPPPPP 对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：二部分：1

50、. 质外体（质外体（Apoplast）指细胞原生质膜以外的指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2. 共质体（共质体（Symplast）指原生质膜以内的物质指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞间连丝胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。间物质运输的主要通道。五、根自由空间（质外体）中养分五、根自由空间（质外体）中养分离子的移动及其影响因素离子的移动及其影响因素Part cross-section of p