植物生理学植物的光形态建成课件.ppt

1、植物光形态建成植物光形态建成 光受体光受体(photoreceptor)：一些微量的能感受：一些微量的能感受光信息，并把这些信号放大，使植物体能随外界光信息，并把这些信号放大，使植物体能随外界光条件的变化做出相应反应的物质。光条件的变化做出相应反应的物质。光敏色素光敏色素(photochrome)：感受红光：感受红光-远红光远红光隐花色素隐花色素(cryptochrome)：感受蓝光和近紫外光：感受蓝光和近紫外光UV-B受体受体(UV-receptor)：感受紫外：感受紫外B区域的光区域的光 光形态建成时需要的光能很少，比光补偿点光形态建成时需要的光能很少，比光补偿点的能量低几个数量级。光作为

2、信号影响植物的生的能量低几个数量级。光作为信号影响植物的生长发育，与光信号的有无及光的的性质有关。长发育，与光信号的有无及光的的性质有关。第一节第一节 光受体光受体一、光敏色素一、光敏色素1 光敏色素的发现和分布光敏色素的发现和分布 1935 1937年年Flint等在研究光质对莴苣种等在研究光质对莴苣种子萌发的影响时，促进莴苣种子萌发最有效的子萌发的影响时，促进莴苣种子萌发最有效的光是在红光区域（光是在红光区域（600 700nm），而抑制莴苣），而抑制莴苣种子萌发的光是在远红光区域（种子萌发的光是在远红光区域（720 740nm）。）。 1946 1960植物学家植物学家Borthwick

3、和物理化和物理化学家学家Hendricks在美国马里兰州在美国马里兰州Beltsville美美国农业部实验室装置了大型光谱仪，更精确国农业部实验室装置了大型光谱仪，更精确地发现促进莴苣种子萌发最有效的光是波长地发现促进莴苣种子萌发最有效的光是波长约为约为660nm的红光，抑制其萌发最有效的光的红光，抑制其萌发最有效的光是波长约是波长约730nm的远红光。的远红光。不同波长的光照对莴苣种子萌发的影响不同波长的光照对莴苣种子萌发的影响*在在26下，连续的以下，连续的以1min的的R和和4min的的FR曝光曝光交替的暴露在红光（交替的暴露在红光（R）和远红光（）和远红光（FR）下的莴苣种子萌发率）下

4、的莴苣种子萌发率光处理光处理 萌发率萌发率 / % 光处理光处理 萌发率萌发率 / % R 70R-FR-R-FR 6R-FR 6R-FR-R-FR-R 76R-FR-R 74R-FR-R-FR-R-FR 7 1959年同一研究小组的年同一研究小组的Butler等研制出双等研制出双波长分光光度计发现幼苗经红光照射后，其红波长分光光度计发现幼苗经红光照射后，其红光区域吸收减少，而远红光区域的吸收增加；光区域吸收减少，而远红光区域的吸收增加；反之，照射远红光后，其远红光区域吸收减少，反之，照射远红光后，其远红光区域吸收减少，而红光区域吸收增加，这种吸收光谱可以多次而红光区域吸收增加，这种吸收光谱可

5、以多次可逆的变化。可逆的变化。 提出，吸收红光和远红光并且可以互相转提出，吸收红光和远红光并且可以互相转化的光受体是具有两种存在形式的单一色素。化的光受体是具有两种存在形式的单一色素。 在在1960年年Borthwick等将这种色素成功分等将这种色素成功分离并命名为光敏色素离并命名为光敏色素(phytochrome)。其红光。其红光吸收形式为吸收形式为Pr，远红光吸收形式为，远红光吸收形式为Pfr。 光敏色素的分布：黄化幼苗的光敏色素含光敏色素的分布：黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗多量比绿色幼苗多20 100倍。禾本科植物胚芽倍。禾本科植物胚芽鞘的尖端、黄化豌豆幼苗的弯钩具有较多光敏鞘的尖端

6、、黄化豌豆幼苗的弯钩具有较多光敏色素。一般分生组织中含有较多的光敏色素。色素。一般分生组织中含有较多的光敏色素。 在黑暗中生长的植物，光敏色素以在黑暗中生长的植物，光敏色素以Pr形形式均匀地分散在细胞质中，而在照射红光后式均匀地分散在细胞质中，而在照射红光后Pr即转化为即转化为Pfr并迅速地与质膜、内质网膜、并迅速地与质膜、内质网膜、质体膜、线粒体膜等结合在一起。质体膜、线粒体膜等结合在一起。黄花豌豆幼苗中光敏色素的分布黄花豌豆幼苗中光敏色素的分布 光敏色素在高等植物体内至少有两种类光敏色素在高等植物体内至少有两种类型：一种在黄化幼苗中含量高，在光下不稳型：一种在黄化幼苗中含量高，在光下不稳定

7、，被称为黄化组织光敏色素或光不稳定光定，被称为黄化组织光敏色素或光不稳定光敏色素或敏色素或phy，它的吸收峰在，它的吸收峰在666 nm。 在绿色组织中为主，光下相对稳定被称在绿色组织中为主，光下相对稳定被称为绿色组织光敏色素或光稳定光敏色素或为绿色组织光敏色素或光稳定光敏色素或phy，phy的吸收峰为的吸收峰为652nm。2 光敏色素的化学性质及光化学转换光敏色素的化学性质及光化学转换（1） 化学性质化学性质 光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白二聚光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白二聚体，每个单体均由生色团和脱辅基蛋白质组成。体，每个单体均由生色团和脱辅基蛋白质组成。 生色团是一个长链状的生色团

8、是一个长链状的4个吡咯环，它以硫醚键个吡咯环，它以硫醚键结合到结合到120127 kDa多肽端的半胱氨酸残基上。多肽端的半胱氨酸残基上。光敏色素生色团的结构以及与脱辅基蛋白肽链的连接光敏色素生色团的结构以及与脱辅基蛋白肽链的连接 光敏色素生色团的生物合成是在黑暗条件下光敏色素生色团的生物合成是在黑暗条件下进行。生色团在质体中合成后被运送到细胞质中，进行。生色团在质体中合成后被运送到细胞质中，与脱辅基蛋白质装配形成光敏色素结合蛋白。与脱辅基蛋白质装配形成光敏色素结合蛋白。光敏色素生色团与脱辅光敏色素生色团与脱辅基蛋白质的合成与装配基蛋白质的合成与装配（2）光敏色素的类型）光敏色素的类型 光敏色素

9、有两种类型：红光吸收型（光敏色素有两种类型：红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（和远红光吸收型（Pfr）。二者光学特性不同，）。二者光学特性不同，Pr吸收高峰在吸收高峰在660nm，而，而Pfr的吸收高峰在的吸收高峰在730nm。 当当Pr吸收吸收660nm红光后，就转变为红光后，就转变为Pfr，而而Pfr吸收吸收730nm远红光后，会逆转为远红光后，会逆转为Pr。Pfr是生理激活型，是生理激活型，Pr是生理失活型。是生理失活型。光敏色素的吸收光谱光敏色素的吸收光谱 Pr生色团吸光后，导致生色团吡咯环生色团吸光后，导致生色团吡咯环D的的C15和和C16之间的双键旋转，进行顺反异构化，这种变之间的

10、双键旋转，进行顺反异构化，这种变化导致吡咯环构象发生变化。化导致吡咯环构象发生变化。远红光远红光 当当Pr转变为转变为Pfr时，脱辅基蛋白也进行构时，脱辅基蛋白也进行构象变化，脱辅基蛋白氨基末端暴露在分子表象变化，脱辅基蛋白氨基末端暴露在分子表面，而面，而Pfr则隐蔽在内部。则隐蔽在内部。 光敏色素蛋白质的光敏色素蛋白质的N末端是与生色团连接末端是与生色团连接的区域，与光敏色素的光化学特性有关，的区域，与光敏色素的光化学特性有关，C末末端与信号转导有关。端与信号转导有关。 在拟南芥中克隆了在拟南芥中克隆了5个脱辅基蛋白质基因，个脱辅基蛋白质基因，分别为分别为PHYA、PHYB、PHYC、PHY

11、D和和PHYE。PHYA编码编码phy光敏色素，而其他光敏色素，而其他4种基因编码种基因编码phy光敏色素。光敏色素。 PHYA的表达受光的负调节，在光下其的表达受光的负调节，在光下其mRNA的合成受到抑制。而其余的合成受到抑制。而其余4种基因表达种基因表达不受光的影响，属于组成性表达。不受光的影响，属于组成性表达。（3 ） 光化学转换光化学转换 在一定波长的光照下，具有生理活性的在一定波长的光照下，具有生理活性的Pfr浓度占光敏色素的总浓度（浓度占光敏色素的总浓度（Cptot=CPr+CPfr）的比例被称为光稳定平衡值，即的比例被称为光稳定平衡值，即= CPfr /Cptot。 在自然条件下

12、，决定植物光反应的在自然条件下，决定植物光反应的值为值为0.01-0.05时就可以引起显著的生理变化。时就可以引起显著的生理变化。 Pr比较稳定，比较稳定，Pfr不稳定。在黑暗条件下，不稳定。在黑暗条件下，Pfr会逆转为会逆转为Pr，使，使Pfr浓度降低；浓度降低；Pfr也会被蛋也会被蛋白酶降解。白酶降解。Pfr一旦形成，即和某些物质（一旦形成，即和某些物质（X）反应，生成反应，生成PfrX复合物，经过一系列信号放复合物，经过一系列信号放大和转变过程，产生可观察到的生理反应。大和转变过程，产生可观察到的生理反应。 PfrX复合物，引起一系列生理生化反应，复合物，引起一系列生理生化反应，最终表现

13、为光形态建成。最终表现为光形态建成。 与光敏色素有关的生理生化反应非常广与光敏色素有关的生理生化反应非常广泛，包括种子萌发、幼苗的生长和发育、茎泛，包括种子萌发、幼苗的生长和发育、茎和叶的伸长、根和叶原基的分化、膜电势、和叶的伸长、根和叶原基的分化、膜电势、叶的运动和节律现象等。叶的运动和节律现象等。1.种子萌发种子萌发 6.小叶运动小叶运动 11.光周期光周期16.叶脱落叶脱落 2.弯钩张开弯钩张开 7.膜透性膜透性 12.花诱导花诱导17.块茎形成块茎形成3.节间延长节间延长 8.向光敏感性向光敏感性 13.子叶张开子叶张开18.性别表现性别表现4.根原基起始根原基起始 9.花色素形成花色

14、素形成14.肉质化肉质化19.单子叶植物单子叶植物叶片展开叶片展开5.叶分化和扩叶分化和扩大大 10.质体形成质体形成15.偏上性偏上性20.节律现象节律现象受光敏色素调节的酶受光敏色素调节的酶叶 绿 体 形叶 绿 体 形成 与 光 合成 与 光 合作用：作用：氨基酮戊酸脱水酶，氨基酮戊酸脱水酶，NADPH-脱植基原叶绿素氧脱植基原叶绿素氧化还原酶，叶绿素化还原酶，叶绿素a/b结合蛋白，铁氧还蛋白，结合蛋白，铁氧还蛋白，光基因光基因32，3磷酸甘油醛脱氢酶，磷酸甘油醛脱氢酶，Rubisco，PEPcase 呼 吸 与 能呼 吸 与 能量代谢量代谢细胞色素细胞色素C氧化酶，烯醇化酶，腺苷酸激酶，

15、二氧化酶，烯醇化酶，腺苷酸激酶，二磷酸果糖激酶，延胡索酸水合酶，葡萄糖磷酸果糖激酶，延胡索酸水合酶，葡萄糖6磷酸脱氢酶，磷酸脱氢酶，3磷酸甘油醛脱氢酶，异柠檬酸磷酸甘油醛脱氢酶，异柠檬酸脱氢酶，苹果酸脱氢酶，抗坏血酸氧化酶，过氧脱氢酶，苹果酸脱氢酶，抗坏血酸氧化酶，过氧化氢酶，过氧化物酶化氢酶，过氧化物酶 碳水化物碳水化物代谢代谢 淀粉酶，淀粉酶，半乳糖苷酶半乳糖苷酶 脂类代谢：脂类代谢： 脂氧合酶脂氧合酶 氮及氨基酸代谢氮及氨基酸代谢 硝酸还原酶，天冬氨酸氨基转移酶，谷氨酰硝酸还原酶，天冬氨酸氨基转移酶，谷氨酰胺合成酶，谷胱甘肽还原酶，苯丙氨酸转氨胺合成酶，谷胱甘肽还原酶，苯丙氨酸转氨基酶基

16、酶 , ,亚硝酸还原酶，谷氨合成酶亚硝酸还原酶，谷氨合成酶 蛋白质代谢：蛋白质代谢： 氨酰氨酰t-RNAt-RNA合成酶合成酶 核酸代谢核酸代谢 核糖核酸酶核糖核酸酶，RNARNA核苷酸转移酶，三磷酸核核苷酸转移酶，三磷酸核苷酶苷酶 次生代谢：次生代谢： 苯基苯乙烯酮异构酶，苯基苯乙烯酮合成酶，苯基苯乙烯酮异构酶，苯基苯乙烯酮合成酶，肉桂酸羧化酶，苯丙氨酸氨基裂解酶肉桂酸羧化酶，苯丙氨酸氨基裂解酶 激素代谢与生长激素代谢与生长发育：发育：吲哚乙酸氧化酶，羧甲基戊二酰吲哚乙酸氧化酶，羧甲基戊二酰CoACoA还原酶，还原酶，精氨酸脱羧酶精氨酸脱羧酶续上表续上表4 光敏色素的作用机理光敏色素的作用机

17、理（1）膜假说）膜假说 膜假说由膜假说由Hendricks和和Borthwick在在1967年年提出，认为光敏色素的活跃形式提出，认为光敏色素的活跃形式Pfr直接与膜直接与膜发生物理作用，通过改变膜的特性或功能参与发生物理作用，通过改变膜的特性或功能参与光形态建成。光形态建成。 棚田效应棚田效应(Tanada effect)：离体绿豆根尖：离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能粘附在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃表面，而远红光照射则逆转在带负电荷的玻璃表面，而远红光照射则逆转这种粘附现象。这种粘附现象。 红光对膜电位的影响特别快，膜的快速超红光对膜电位的影响特

18、别快，膜的快速超极化可能是光敏色素和膜直接作用产生的。极化可能是光敏色素和膜直接作用产生的。 Dreyer和和Weisenseel（1979）发现，红光）发现，红光诱导转板藻叶绿体运动：转板藻带状叶绿体的诱导转板藻叶绿体运动：转板藻带状叶绿体的宽面在黑暗中与细胞上表面是垂直的，从上面宽面在黑暗中与细胞上表面是垂直的，从上面照射红光照射红光30s后，细胞内后，细胞内Ca2+增加增加10倍，叶绿倍，叶绿体的宽面就平行于细胞上表面，再照射体的宽面就平行于细胞上表面，再照射30s远远红光，叶绿体又与上表面垂直。红光，叶绿体又与上表面垂直。 信号传递链：红光信号传递链：红光Pfr增多增多跨膜跨膜Ca2+

19、流动流动细胞质中细胞质中Ca2+增加增加CaM活化活化肌球肌球蛋白轻链激酶活化蛋白轻链激酶活化肌动球蛋白收缩运动肌动球蛋白收缩运动叶绿体转动。叶绿体转动。CaMCaMCaMCaMECaM CaM E光光1 MCa（2）基因调节假说）基因调节假说 该假说由该假说由Mohr在在1966年提出，认为光敏年提出，认为光敏色素通过调节基因的表达而参与到光形态建成。色素通过调节基因的表达而参与到光形态建成。 如如Rubisco小亚基的基因（小亚基的基因（rbcs）的表达）的表达受红光和远红光的调控，受红光和远红光的调控，rbcs基因的转录起始基因的转录起始点上游存在与光敏色素调节有关的区域，红光点上游存在

20、与光敏色素调节有关的区域，红光可诱导其可诱导其mRNA水平的提高。水平的提高。光形态建成过程中基因活化的光形态建成过程中基因活化的3个步骤个步骤二、隐花色素二、隐花色素 上个世纪上个世纪70年代以来，人们发现可见光谱年代以来，人们发现可见光谱中的短波光如蓝光和近紫外光也调控着植物的中的短波光如蓝光和近紫外光也调控着植物的许多生长发育过程。许多生长发育过程。 如高等植物的向光性反应，气孔的开启，如高等植物的向光性反应，气孔的开启，叶绿体的分化和运动、茎伸长的抑制等；蕨类叶绿体的分化和运动、茎伸长的抑制等；蕨类植物丝状体发育为原叶体、真菌菌丝体类胡萝植物丝状体发育为原叶体、真菌菌丝体类胡萝卜素的合

21、成、一些海藻配子体发生及卵诱导等。卜素的合成、一些海藻配子体发生及卵诱导等。 植物的蓝光、近紫外光形态建成反应是受植物的蓝光、近紫外光形态建成反应是受其光受体调节的，称作蓝光其光受体调节的，称作蓝光/近紫外光受体近紫外光受体(B/UV-A receptor)，简称蓝光受体。，简称蓝光受体。Gressel把把它命名为隐花色素（它命名为隐花色素（Cryptochrome）。）。 隐花色素作用光谱的高峰处在隐花色素作用光谱的高峰处在450mm左左右，所以常称隐花色素所起的作用为蓝光效应。右，所以常称隐花色素所起的作用为蓝光效应。蓝光受体的目前倾向于认为是某种黄素蛋白。蓝光受体的目前倾向于认为是某种黄

22、素蛋白。蓝光受体的色素可能是黄素或类胡萝卜素。蓝光受体的色素可能是黄素或类胡萝卜素。三、紫外光三、紫外光B受体受体 紫外区（紫外区（280 320nm）的光也可诱导植物）的光也可诱导植物光形态反应，如它诱导玉米黄化苗的胚芽鞘和光形态反应，如它诱导玉米黄化苗的胚芽鞘和高粱第一节间形成花青素。高粱第一节间形成花青素。 紫外光反应的光受体是一类未知化学本紫外光反应的光受体是一类未知化学本质的光受体，称为紫外光质的光受体，称为紫外光B受体（受体（UV-B receptor），它在细胞内吸收紫外光引起它的），它在细胞内吸收紫外光引起它的作用高峰在作用高峰在290nm左右。左右。第二节第二节 光形态建成光

23、形态建成一、光敏色素调节的反应类型一、光敏色素调节的反应类型1 极低辐射度反应极低辐射度反应 极低辐射度反应可被极低辐射度反应可被1100 nmol/m2的光的光诱导，在诱导，在值仅为值仅为0.02时就可满足反应。如燕时就可满足反应。如燕麦胚芽鞘的伸长，拟南芥种子的萌发。麦胚芽鞘的伸长，拟南芥种子的萌发。 低辐射度反应低辐射度反应 低辐射度反应可被低辐射度反应可被11000mol/m2的闪的闪光所诱导，是典型的红光远红光反应。如莴光所诱导，是典型的红光远红光反应。如莴苣种子的萌发和转板藻叶绿体运动苣种子的萌发和转板藻叶绿体运动.3 高辐射度反应高辐射度反应 高辐射度反应需要持续的强光照射，光照

24、高辐射度反应需要持续的强光照射，光照时间愈长，反应程度愈大，红光反应不能被远时间愈长，反应程度愈大，红光反应不能被远红光逆转。如双子叶植物的花色素苷的形成、红光逆转。如双子叶植物的花色素苷的形成、芥菜幼苗下胚轴的延长、天仙子开花的诱导、芥菜幼苗下胚轴的延长、天仙子开花的诱导、莴苣胚芽弯钩的张开等。莴苣胚芽弯钩的张开等。二、光形态建成的实例二、光形态建成的实例1 光与种子萌发光与种子萌发 种子萌发过程中有的需要光的种子叫需光种子萌发过程中有的需要光的种子叫需光种子，又称喜光种子。如莴苣、烟草和拟南芥种子，又称喜光种子。如莴苣、烟草和拟南芥的种子，喜光种子一般都比较小。的种子，喜光种子一般都比较小

25、。 有的种子萌发时对光不敏感，不需要光，有的种子萌发时对光不敏感，不需要光，称为需暗种子。较大的种子一般是需暗种子。称为需暗种子。较大的种子一般是需暗种子。 有些种子的萌发被光照抑制，称为嫌光种有些种子的萌发被光照抑制，称为嫌光种子，如黑种草属植物和西瓜属植物的种子。子，如黑种草属植物和西瓜属植物的种子。 红光照射后形成光敏色素的活性形式红光照射后形成光敏色素的活性形式Pfr，引起引起GA、细胞分裂素合成，或破坏、细胞分裂素合成，或破坏ABA，从而，从而破除种子的休眠，促进种子萌发。破除种子的休眠，促进种子萌发。 例如需光种子的萌发也可用例如需光种子的萌发也可用GA促使其萌发。促使其萌发。2

26、光与营养生长光与营养生长 单子叶植物胚芽鞘迅速伸长、幼叶从胚芽鞘中抽单子叶植物胚芽鞘迅速伸长、幼叶从胚芽鞘中抽出、茎基部的分蘖等都与光敏色素的调节有关。出、茎基部的分蘖等都与光敏色素的调节有关。 双子叶植物，胚轴破土伸出地之前，茎尖为钩状，双子叶植物，胚轴破土伸出地之前，茎尖为钩状，当出土后接受光照弯钩展开，黄化现象消失。当出土后接受光照弯钩展开，黄化现象消失。 光可以抑制茎的伸长。因为植物生长快慢光可以抑制茎的伸长。因为植物生长快慢与体内生长素含量有关，而光照尤其是蓝紫光与体内生长素含量有关，而光照尤其是蓝紫光加快加快IAA氧化分解，使茎端生长素含量下降。氧化分解，使茎端生长素含量下降。这是

27、高山植物比平原植物生长矮的原因之一。这是高山植物比平原植物生长矮的原因之一。 林业生产上适当增加种植密度以获得少分林业生产上适当增加种植密度以获得少分枝、少结节的通直优质木材。枝、少结节的通直优质木材。 在农业生产上，利用浅蓝色塑料薄膜低在农业生产上，利用浅蓝色塑料薄膜低温下育秧，比无色的好。因为其可大量透过温下育秧，比无色的好。因为其可大量透过400-500nm波长的蓝紫光，使秧苗矮壮；同时波长的蓝紫光，使秧苗矮壮；同时可吸收大量的可吸收大量的600nm波长的橙光，使膜内温波长的橙光，使膜内温度升高，有利秧苗生长。度升高，有利秧苗生长。3 光与类黄酮物质的合成光与类黄酮物质的合成 植物在特殊

28、的细胞中合成类黄酮物质花青素植物在特殊的细胞中合成类黄酮物质花青素苷的过程往往是光促进的，如苹果果实照光一侧苷的过程往往是光促进的，如苹果果实照光一侧易产生红色、秋天红叶、花瓣着色等。花色素苷易产生红色、秋天红叶、花瓣着色等。花色素苷合成过程中有光敏色素和隐花色素的参与。合成过程中有光敏色素和隐花色素的参与。 黄酮生物合成的关键酶之一苯丙氨酸解氨酶黄酮生物合成的关键酶之一苯丙氨酸解氨酶（PAL）的活性受紫外光调节。）的活性受紫外光调节。 UV-B对植物细胞有一定程度的伤害作用，花对植物细胞有一定程度的伤害作用，花青苷和黄酮类物质能够吸收青苷和黄酮类物质能够吸收UV-B。4 光与叶绿体的向光性反

29、应光与叶绿体的向光性反应 光可以调节叶绿体在细胞内的移动。当外光可以调节叶绿体在细胞内的移动。当外界光照强度很强时，细胞中的叶绿体能在径向界光照强度很强时，细胞中的叶绿体能在径向细胞壁上排列，并将窄面朝向阳光，使叶绿体细胞壁上排列，并将窄面朝向阳光，使叶绿体受光面变得最小，从而防止强光伤害。受光面变得最小，从而防止强光伤害。5 光与细胞器的形成光与细胞器的形成 细胞器的形成也受到光的调节。如被子植细胞器的形成也受到光的调节。如被子植物必须在光下才能形成叶绿体，否则只能分化物必须在光下才能形成叶绿体，否则只能分化不富含原片层体的黄化质体而无类囊体膜系统，不富含原片层体的黄化质体而无类囊体膜系统，同时也不能形成叶绿素，只能积累原脱植基叶同时也不能形成叶绿素，只能积累原脱植基叶绿素。绿素。 种子萌发过程，在光的触发和光敏色素控种子萌发过程，在光的触发和光敏色素控制下，原线粒体才能重新转变为结构完善和代制下，原线粒体才能重新转变为结构完善和代谢活跃的线粒体。谢活跃的线粒体。