关键发现网状系谱树课件.ppt

1、文章取材：文章取材：Emilie Rauscher, Marine Corniou, Philippe Chambon, Francois Lassagne1975年,俄罗斯生物学家杜布赞斯基(Theodosius Dobzhansky)断言道:如果不按照进化思想思考问题,生物学的一切都将无法理解。杜布赞斯基的这一思想即便是达尔文也无从反驳。早在150年前,达尔文就曾经指出,生命的历史演变由两项互为补益且简单而普遍的原则所支配,它们便是遗传变异和自然选择。 1859年,英国博物学家达尔文所著物种起源的问世颠覆了人们的世界观。达尔文之前的世界是神创论的世界,所有的生物都是由造物主在一万年前创造出

2、来的;而在达尔文之后,它们不再是神一成不变的作品,而是通过将自然选择所产生的差异日积月累,从而随着时间的流逝而发展变化。进化论的诞生使人们突然意认到生命同样也有着自己的历史。而生命科学研究也最终在摆脱了宗教、哲学和意识形态的默认假定后获得了发展的可能。 时间推进到2009年,进化论的原则依然发挥着巨大的理论解释作用。同时,DNA分子、新的化石、干细胞等科学发现不断推陈出新。这些新发现既脱胎于达尔文的进化理论,反过来又使得进化理论重放光芒。即使现代科学看上去与进化论大相径庭,却并未将进化论就此否定,反而推动其不断向前发展。在下文中我们会对此进行证明,并以此纪念引导生命历史走上理性道路的达尔文。达

3、尔文的所知达尔文的所知英国博物学家达尔文的生物进化理论是围绕3项基本观点构建的,但同时也存在不少缺陷。(1) 所有生物都有一个共同的祖先所有生物都有一个共同的祖先这是达尔文的一项重要见解。他通过不断积累能够表明不同物种之间亲缘关系的观察结果,绘制出起源于遥远过去的系谱树,并且指出,人们之所以会由保存在地质层中的化石不推断出物种突然出现的结论,仅仅是因为化石记录并不完整。在当时那个一切归源于上帝,人们难以相信自己同猿猴存在亲缘关系的时代,达尔文的观点很难为世人所接受。而时至今日,所有生物都有一个共同祖先的观点已经成为无可争辩的事实。(2)在世代交替的过程中在世代交替的过程中,缓慢的变异导致新物种

4、缓慢的变异导致新物种的形成的形成达尔文秉承了法国博物学家布封(Georges-Louis Leclerc de Buffon, 1707-1788)、拉马克(Jean-Baptiste de Lamarck, 1744-1829)和圣伊莱尔(Geoffroy Saint-Hilaire, 1722-1844)的变形论观点,认为物种在世代相传的缓慢变异的作用下实现进化。他是首先从被人类驯化的物种身上观察到这一点的。随着这些变化的不断积累,物种差异开始出现。(3)自然选择保证最具适应力的形式得以留存自然选择保证最具适应力的形式得以留存在这一问题上,达尔文受到了英国经济学家马尔萨斯(Thomas M

5、althus)人口增长学说(人口数量增长速度超出资源的可承受范围)的启发。达尔文这样写道:每一物种所产生的个体,远远超过其可能生存的个体,因而反复引起生存斗争,于是任何生物所发生的变异,无论多么微小,只要在复杂而时常变化的生活条件下以任何方式有利于自身,就会有较好的生存机会,这样便被自然选择了。根据强有力的遗传原理,任何获得选择的变种都倾向于传播其发生改变后的新形式。达尔文的未知达尔文的未知(1)但是支配遗传的又是哪些法则但是支配遗传的又是哪些法则?甚么是遗传?难道就像拉马克比达尔文早50年所主张的,生物遗传是获得性状?由于不了解基因的存在,达尔文不得不承认,遗传这一难解之谜使生命系谱树无法得

6、以完整呈现。(2)然而然而,该如何对物种进行定义呢该如何对物种进行定义呢?当时的博物学家们所提出的物种定义始终无法让达尔文感到满意。面对区分物种和亚种的困难,他不得不仅凭自己的直觉。可供达尔文进行物种区分的客观标准只有生物形态上的差异。(3)但是但是,物种又是按照怎样的速度变异的呢物种又是按照怎样的速度变异的呢? 达达尔文认为生物变异是缓慢而递进的,因而无法理解为甚么在生命演化历史进程中会突然出现全新的生命形态。达尔文的生命演化史也仅仅追溯至2亿年前。 (4)但是但是,自然选择是在哪个层面上发挥作用的呢自然选择是在哪个层面上发挥作用的呢? 达尔文认为,自然选择的对象只能是生物个体及其后代,自然

7、选择在从受精卵到成体的生命阶段发挥作用,也会以生物个体所组成的小规模群体为目标。达尔文所不知道的是,自然选择还可以在其他层面上发挥作用,而自然选择也不是唯一的进化机制。（一）遗传法则（一）遗传法则支配遗传的诸法则支配遗传的诸法则,大部份是未知的。大部份是未知的。(物种起物种起源源,第一章第一章)在物种起源发表之时,达尔文与其同时代的人一样,对遗传学一无所知。生物性状是如何传递给下一代的?生物个体之间的差异又是由甚么原因造成的?这就是达尔文所思考的问题。达尔文当时所采纳的是19世纪流行的融合遗传理论。按照融合遗传的概念,父母亲体的特征混合之后遗传给子代。打个比方来说,黑色小鼠和白色小鼠结合之后,

8、可生出灰色小鼠。然而,融合遗传理论和进化理论之间却存在矛盾,任何新产生的有益变异经过若干世代的融合就会消失。当时进化论的反对者也以此作为驳斥达尔文的依据。1865年,奥地利植物学家门德尔(Gregor Johann Mendel)和德国动物学家魏斯曼(August Weismann)先后给出了遗传法则问题的正确答案。门德尔所提出的遗传定律认为在世代交替的过程中,遗传物质可传递给后代。魏斯曼则主张在生物体内存在同遗传有关的物质载体,任何获得性状都不可能得到遗传。 基因即同遗传有关的生物因子(当时仍未得到确定)的概念直到1909年才出现。此前(1901年),荷兰植物遗传学家雨果.德弗里斯(Hugo

9、 de Vries)发现普通月见草野生变种发生突然变异,这种他种之为突变的现象最终解释了子代是如何变得与它们的祖先不同的。达尔文苦寻未果的遗传理论由此成形。所谓的综合进化论就是在新遗传理论的基础上诞生的,主要包括3方面的内容:(1)遗传变异;(2)遗传分子物质(基因)的变异是生物多样性演化的原因;(3)自然选择导致适者生存。但是但是DNA无法解释一切无法解释一切1953年,詹姆斯.沃森(James Dewey Watson)和弗朗西斯.克里克(Francis Crick)发现承载基因的DNA分子的物理化学结构,开创了遗传研究的新时代。其后,美国生物化学家尼伦伯格(Marshall Nirenb

10、erg)又于1961年破译了遗传密码,使得细胞能够根据遗传密码对DNA序列进行解读,从而制造出细胞正常运行所需的蛋白质分子。由此,科学家能够从最微小的细节上对遗传现象进行研究半个世纪过去了,随着数千种病毒、近千种细菌和包括人类内的100种高等动物的基因组得到破译,科学界对于DNA的热衷依然不减。 不仅如此,科学家还由此发现DNA是一种缺乏稳定性的分子(碱基和完整基因的丢失、碱基的嵌入或替代、基因序列的复制),而这种不稳定性正是遗传变异的关键。在大多数情况下,遗传变异不会产生任何影响,但有时有害的变异会使机体发生病变,甚至导致机体死亡。不过,遗传变异也可能给机体带来意想不到的好处。而自然选择正是

11、在这一环节上发挥作用,阻止有害突变传递给下一代。遗传法则的发现并未动摇进化论的地位,相反却证明了亲缘关系极为疏远的物种可以继承同一祖先的遗传特征。有关DNA的研究还表明这是一个极其复杂的现象。比方说,同一基因可在多种蛋白质的合成中发挥作用,而多种蛋白质也可同时对某一种基因的表现进行调控。 那么我们是否可以就此认为,遗传理论的问题已经得到解决了呢?事实并非如此。最新科学研究表明,生物体并不只是基因作用的产物,亲代传递给子代的也不仅仅是基因。有些遗传现象无法通过DNA得到解释。法国盖内通研究中心的基因学家安德拉斯.帕尔迪(Andras Paldi)说道。例如,在受精过程中,卵子和精子除了其DNA之

12、外,还带有以RNA(核糖核酸)为主的活性遗传信息,也就是说参与蛋白质合成的,不同于DNA的小分子。 不仅如此,不同基因在细胞中的表达程度取决于直接作用于DNA的化学标记。而在机体的整个生命过程中,这种后生性的化学标记会由于压力紧张等环境因素而发生变化。亲代繁殖时,会把当时的化学标记传递给子代!而综合进化论的重要前提就是获得性状不会遗传。后生说令综合进化论遭到重创。安德拉斯.帕尔迪总结道。关键发现关键发现网状系谱树网状系谱树上世纪80年代,科学家发现不同种类的细菌会相互交换基因,这使得从达尔文进化论发展而来的系谱学陷入窘境。在多细胞生物体内,基因的这种水平转移是通过运载异体基因的病毒完成的。因此

13、,生物系谱树看上去更像一张网,很久之前就已经分道扬镳的物种通过网眼重新联系起来。（二）物种的本质（二）物种的本质我深深感到物种和变种之间的区别是何等的暧昧和我深深感到物种和变种之间的区别是何等的暧昧和武断。武断。(物种起源物种起源,第二章第二章)在达尔文时代,有关物种本质的问题引起了极大的争议。时至今日,情况仍然如此。而争议最为集中的是其中两个问题:甚么是物种?不同物种之间的区分源于何处?对于第一个问题,达尔文由于没有找到能够令他满意的物种定义,因此无意给出答案,仅仅表示每位博物家在谈及物种之时大致知道想说的是甚么。当时,可供区分物种的唯有生物形态上的差异(颜色、形态、体形等)。至于第二个问题

14、,在当时那个特创论(物种就是按照现在的样子创造出来的)的年代,达尔文就已经利用通过综观当时科学知识和不断观察积累所得出的理论物种并不是一成不变的进行了辩驳。虽然最早提出这一观点的不是达尔文,但正是由于物种起源的问世,这一观点才为世人所接受,表明不同生物物种承上启下、分支分流关系的系谱树才得以建立。达尔文的进化论表明物种之间的确存在差异,却未能说明物种变异来源于何处,以及是甚么构成了变异。不同物种之间存在着意想不到的桥梁和联系不同物种之间存在着意想不到的桥梁和联系,而病而病毒则可以说是可怕的遗传物质走私犯毒则可以说是可怕的遗传物质走私犯今天,科学家已经能够深入生物基因组内部寻找物种分化的最初动因

15、。达尔文在没有找到更好的名称的情况下,称之为物种变异。而遗传学家所说的则是能够改变DNA所含基因的突变(参见遗传法则问题)。在通常情况下,同种生物的两个各自独立的群体分别发生突变,当突变积累到一定程度之后,就会形成两种不同的物种。大约35年之前,某国际研究组成功地发现,小鼠体内某一DNA片段在发生突变之后,会使得小鼠细胞形成与未突变小鼠不同的细胞核膜。由此可见,突变生物和未突变生物进行交配的几率未必会高于猫和狗的交配几率。导致这一现象出现的物种形成基因直到2009年1月才获得确认。由此可见,物种形成基因正是当前的热门话题。到目前为止,科学家在动植物体内发现了6种物种形成基因。异种繁殖性标准异种

16、繁殖性标准达尔文当时自然无从得知这些解释。此外,他本人也承认缺乏一种能够用来解释物种变异及其遗传的牢不可破的遗传理论。不过,他当时却有可能获得其他类型的解释他的确发现了其中的一部份,却未对此加以重视。作为一名观察家,他注意到物种的地理分布有时颇不寻常。最著名的例子就是达尔文燕雀(达尔文在物种起源第一版中并未提到)。达尔文发现加拉帕戈斯群岛不同岛屿上的燕雀,喙的形状各不相同,每一种形状的喙都明显与岛上可以获得的食物来源相适应。 后世的科学家不论是否承认自己是达尔文的伟人,都采用了达尔文的这一重要发现,使之与其他生物实例联系起来,并加以补充和阐释,最终于20世纪将其理论化。时至今日,达尔文燕雀仍然

17、是被称作地理物种形成的复杂演化进程的最佳例子。地理物种形成把种形成和它们在地理上的隔离联系起来。比方说,如果把一个生物种群一分为二,分别安置两个不同的地理环境内完全隔离的两个部份通过各自的变异积累,逐渐走上不同的进化道路。这个早就得到公认的演化机制几乎每天都在上演。2009年1月,科学家证明了安第斯山脉在当地物种的分化中所起的作用。文化隔离、性别隔离或者遗传隔离等其他形式的隔离也能产生相似的效果。 能够以前所未见的速度使一个物种分化成两个物种的物种形成基因和能够使拥有共同祖先的生物个体出现差异的变异的逐步积累,有关物种分化的这两种解释相互之间并不矛盾,反而能够形成互补。但是,这些解释依然无法回

18、答达尔文悬而未决的问题:甚么是物种?18世纪时,瑞典博物学家卡尔.冯.林耐(Carl von Linne)曾将生物划分为数量众多但却固定不变的种类:所有的物种都是按照它们当前的样子创造出来的,而且既然物种永恒不变,只需根据生物的形态即可对其进行区分。而达尔文则认为,物种处于不断变化之中,彼此互有关联,形态学上的观察再怎么细致,也无法解决所有的问题。 但是,差异积累到何种程度才能具体区分两个物种呢?根据美国生物学家恩斯特.迈尔(Ernst Mayr, 上世纪40年代综合进化论的缔造者)的理论,能够对物种进行区分的首先是异种繁殖性标准,也就是说当两个生命体再也无法共同繁殖出可以存活或者具有繁殖能力

19、的后代之后,它们就分属不同的物种了。打个比方来说,绿色小鼠仍旧是小鼠,可是猫却绝不可能变成狗。不过,马和驴交配之后却能生出牡骡或者牝骡。对于科学家来说,这些来自于驴唇和马嘴的杂交品种应该如何进行归类,实在是一个非常棘手的问题。问题就在于,我们何时才能确定两个生物(的确)不可能进行交配?然而,在细胞内部确定物种之间界线的研究越是深入,物种的区分界线反而显得愈加模糊。模糊的界线模糊的界线达尔文虽然意识到物种区分界线存在随意性,但是仍绘制出了大致确定不同的物种位置的系谱树。达尔文的系谱树随后得到进一步充实和丰富,不过遗传学的问世却使其变得面目全非。 这一变化尤其体现在物种的实际数量方面。例如,200

20、9年3月在澳大利亚,科学家发现他们所研究的大壁虎不是原本以为的13种,而是29种。这些大壁虎从外观上来说别无二致,却因为一些细微的遗传特征而互有区别!不仅如此,遗传学带来的变化更体现在确定完全不同的物种之间的关联方面。这种联系在细菌世界尤为普遍。不论是否同属一种,细菌都有同左邻右舍相互交换DNA片段的癖好,例如交换能够抵御抗生素的基因。2007年,科学家就曾在蝰蛇体内发现了啮齿类动物的DNA!由此可见,不同物种之间存在着意想不到的桥梁和联系,而病毒则可以说是可怕的遗传物质走私犯细菌系谱树已经受到质疑,高级生命的系谱树也迎来了相同的命运。如果说系谱树原本好比一株挺拔的橡树,而今更像是一片奇形怪状

21、的灌木,数不清的枝条通过无数的藤蔓彼此相连。（三）进化的速度（三）进化的速度自然不会跃进。自然不会跃进。(物种起源物种起源,第六章第六章)一叶而知秋,达尔文的这一断言恰能说明他在生物进化方面的观点。达尔文认为,生物进化是数千年间以相同速度进行的、难以察觉的变化不断积累的结果。这种循序渐进的观点是进化论的基石之一,但也可能是进化论最大的缺陷,早在19世纪当时,包括英国生物学家托马斯.赫胥黎(Thomas Huxley)在内的部份达尔文的追随者就对这一观点提出了质疑。原因就是,在化石序列中几乎找不到能够证明一个物种缓慢变化成另一物种的过渡形态。相反,地质层系告诉我们,物种突然出现之后,在随后的数千

22、年间一直保持不变,然后在几乎没有任何过渡的情况下又突然消失对于生物进化缺乏连贯的现象,达尔文的解释是过渡生物类型一直未被发现。然而一个半世纪之后,进化链上缺失的环节大部份依然无迹可寻。 是达尔文搞错了吗?今天,大部份进化论学者会回答说,从一定程度上来说的确是这样。生物进化的速度并不是固定的,也不可能总会被记录在沉积地层之中。地中海地区的意大利壁蜥(Podarcis Sicula)就是令人惊叹的明证。科学家最终得出结论科学家最终得出结论,生物进化速度并非恒定生物进化速度并非恒定不变的不变的,不同物种的进化速度也各不相同。不同物种的进化速度也各不相同。建筑师基因建筑师基因1970年,5对意大利壁蜥

23、被安置在亚得里亚海的一座小岛上。这些远离故土与亲人的游子随后以令人咋舌的速度发生了进化。在短短36年里,这些爬行动物经过30多代繁衍之后,其消化系统发生了彻底改变,从原来以昆虫为主的肉食习性转变为同岛屿环境相适应的素食习性。如此迅速的变化根本不可能通过动辄需要数百万年的化石记录过程反映出来。意大利壁蜥的境遇也为美国古生物学家斯蒂芬.古尔德(Stephen Jay Gould)和尼尔斯.埃尔德里吉(Niles Eldredge)根据伯吉斯页岩化石群于1972年提出的间断平衡理论提供了左证。间断平衡理论认为生物进化是以断断续续的方式进行的,长时间的进化停滞时期和快速演化时期(不超过10万年)轮番出

24、现。新的物种就是在快速演化时期形成的。 尽管如此,间断平衡理论并不排斥达尔文的持续进化理论。今天,科学家认为物种的演化模式非此即彼,甚至可能同时兼而有之。2006年,英国遗传学家马克.佩格尔(Mark Pagel)提出,20%的物种遗传变异是在快速进化时期出现的,其他的则发生于持续进化时期。然而,部份进化论学者认为还需要第三种进化模式来对过渡类型生物化石的缺失进行解释。这第三种模式就是跳跃进化论。 早在上世纪40年代,奥地利遗传学家理查德德.高尔德施密茨(Richard Goldschmidt)就曾对跳跃进化论进行论证,但是效果并不理想。跳跃进化论认为,迅速的遗传变异是促使全新的生命特征,乃至

25、全新的物种在短短数代之内出现的原因。通过何种方法来实现这一点呢?是通过能够引起显著形态变化的突变,例如突然形成多余的肢体。大部份突变都是有害的,只会形成缺乏适应能力的怪物。但是在特殊情况下,突变会形成受到环境眷顾的幸运怪物,并由此开创新物种的先河。德国耶拿大学遗传学家古恩特.泰森(Gunter Theissen)表示:导致幸运怪物形成的进化跳跃能够产生重要的生命特征变化。因此尽管进化跳跃平均每百万年才发生一次,其重要性依然不言而喻。 在高尔德施密茨所在的时代,跳跃进化论受到渐进派的嘲讽。当时的遗传学家认为每一个基因所承担的仅仅是细枝末节的功能。因此基因突变的效果微不足道,只有经过长期的积累之后

26、才可导致形态上的显著变化。不过,这一观点意味着像眼睛这样异常复杂的器官是渐进和偶然的遗传变异不断迭加的结果这一点即便是达尔文本人也认为难以接受。同样,我们也难以借助渐进理论对突然在化石序列中出现、前无古人的进化革新作出解释,例如乌龟的背甲。 跳跃进化论如今获得了一项强有力的证据,那就是在上世纪80年代所发现的发育基因。发育基因被视为机体的建筑师,负责对胚胎的发育进行控制,例如能够决定肢体的形状和数量。因此,发育基因的突变会造成可观的后果。此外,5亿年前导致大部份现代动物种群诞生的寒武纪生命大爆发应该也同发育基因的分化和增加有关。虽然跳跃式进化的确可能在生物演化史中出现,但是这并非生物进化的主流

27、。发育基因同样也可以产生不那么激进的变化,不过在这种情况下生物的适应速度依然快得惊人。美国宾夕法尼亚斯沃斯穆尔学院胚胎学家斯特科.吉尔伯特(Scott Gilbert)解释说:生物形态变异的关键就在于基因的表达方式:在发育的哪个阶段、在机体的哪个部份、表达程度如何。因此,蛇在胚胎发育期间要形成500根肋骨,基因表达只需给出指令,让胚胎的肋骨形成时间远远超过鸡胚胎的肋骨发育时间可进化性概念可进化性概念此外,还需了解能够加速或者说促进生物进化的因素有哪些。虽然在这一问题上,科学界并未达成一致,但可以肯定是,环境变化通过增加自然选择压力和迫使生物进行适应而发挥重要作用。当环境应激加强时,细菌、植物和

28、苍蝇的突变能力就会得到强化。马克.佩格尔还指出:生命爆发时期同征服新的生态空间有关。小种群的地理隔离可产生快速进化。因此,当出现生物大规模灭绝之后,就会有大量新的物种诞生,例如恐龙的大规模灭绝为哺乳动物的迅速发展提供了空间。如果说进化的速度在不同时期会发生变化,不同物种的进化速度也各不相同。在动物界,病毒的突变速度最为迅速,平均相当于人类基因突变速度的100万倍。 不过,生物进化的速度是有限的。2007年,美国哈佛大学的科研人员得出结论,认为不论是哪种生物,每一代生物的每个基因组最多只能发生6次突变。如果超过这一限度,基因组就会出现不稳定,从而导致生物灭绝。英国桑格基因组研究中心的进化论学者丹

29、尼尔.杰法瑞(Daniel Jeffares)表示:我们不妨把一个含有5000个基因的基因组比作一个拥有5000名居民的城市。如果有10位居民调换工作,城市依然可以正常运转下去。可是如果同时有500位居民更换他们的职业,其结果只能是陷入混乱。由此可见,生物进化速度并非恒定不变的,不同物种的进化速度也各不相同。所有物种都按照各自不断变化的速度进行进化,于是生物学家提出了可进化性的概念,用来表示物种进化的能力。有些物种数百万年来始终如一,譬如矛尾鱼这种大洋深处的活化石,而以艾滋病毒为代表的另外一些物种则不断发生着突变。在自然选择的指挥棒下,生命音乐会奏出的是一曲曲或如疾风暴雨、或如涓涓细流的交响乐

30、。(四四)自然选择无所不在自然选择无所不在自然选择能够改变卵、种子、幼体自然选择能够改变卵、种子、幼体,就像改变成体一样就像改变成体一样容易。容易。(物种起源物种起源,第四章第四章)自然选择会筛选出因变异而同其他个体相比更易于存活的生命体。达尔文通过这一点道出了生物进化最强劲的动力。从个体出生到个体死亡,自然选择自始至终发挥著作用。在19世纪提出这样大胆的宣言可不是件轻松的事,因为当时仍是特创论的时代,所有物种都应是永恒不变的而拉马克在1809年,也就是达尔文出生的那一年,提出了自己的进化理论,认为生物选择过程是由机体的内在情感和需求决定的。这股新鲜空气直到今天仍未过时,返而在科学家的努力之下

31、发展壮大。没错,自然选择的确会在个体层面上发挥作用,但是事情并非仅此而已!实际上,自然选择无所不在。哪怕是最不起眼的基因、最渺小的细胞,同样也在其所处的环境中受自然选择法则的支配。精子为了让卵子受精而进行的赛跑就是经典一例,在数百万雄性生殖细胞当中,最终只有一名胜利者。 然而,自然选择的超然地位曾在一段时期内受到强烈质疑。多项科学研究表明,在个体内部,进化有时会以非达尔文的方式进行上世纪60年代,日本基因学家木村资生(Motoo Kimura)注意到,在我们的基因组当中,部份突变会逃脱自然选择的筛选。达尔文的进化论一方面说明个体处于不断发展变化之中,另一方面也提出了促进个体进化的外在原因,从而

32、给沉闷的神创世界带来一股恼人的清风。干细胞干细胞35年前,美国生物学家勒罗伊.斯蒂文斯(Leroy Stevens)发现了能够产生不同组织和器官功能细胞的干细胞。干细胞是如何进行分化的呢?环境的影响、干细胞相互作用、干细胞所处位置所有这些达尔文未能想象的自然选择因素可以超越个体的层面发挥作用。木村资生在对人类、动物和细菌不同群体的基因变异性进行分析后指出,大部份突变并不会产生明显的后果,这些因随机漂变而出现于群体中的突变会改变生物体,但并不影响其环境适应能力。经过20年之后,木村资生的中性学说才为科学界所接受,成为与自然选择并驾齐驱的进化动力理论。当然,自然选择并未因此而丧失其对于可见突变和关

33、键基因的支配力。 上世纪70年代由英国生物学家理查德德.道金斯(Richard Dawkins)所提出的自私基因假设使自然选择的作用局限于基因层面,并把生物进化视为基因竞争的结果。由此,个体仅仅是容纳基因的包裹。之所以把基因称作为自私的,是因为基因唯一的目的就是进行自我复制、保证自身的存在,而无视机体的利益!也就是说,即使牺牲个体也没关系,只要一个个体的牺牲能让基因复制体在其他个体中继续生存下去。自私基因假设可以用来对利他行为或雄性动物求偶行为等从个体自然选择层面上来看不合逻辑的行为作出解释。自然选择对于基因的作用现在已经得到公认,而自私基因假设目前仍存在争议。 达尔文同样也忽视了群体层面上的

34、自然选择。在这一层面上,从更高的层次去理解,我们就能对利他行为等奇怪(无用的,甚至适得其反)的行为作出解释。毫无疑问,由利他的个体所组成的群体,也就是说由(出于某种原因)随时准备为同族的生存付出牺牲的个体所组成的群体要比全部由自私自利的个体组成的群体具有更大的优势。在蚂蚁世界,普通蚂蚁为了蚁后能够生育、为了种群得以延续而付出的牺牲又有谁可以估量?群体自然选择假设虽然尚无定论,但是近些年来却大有东山再起之势。 自然选择的作用范围由此得到扩大,基因、细胞、个体、群体,乃至种群都是自然选择的目标。遗传漂变、偶然随机等机制也能助自然选择一臂之力由此可见,生物进化是多种机制在不同层面上共同作用的动态过程

35、达尔文于150年前所确定的不可或缺的进化动力离不开来自其他方面的补充。（五）（五）进化中的进化理论进化中的进化理论达尔文的进化论并不是永恒不变的真理达尔文的进化论并不是永恒不变的真理,而是通过不断而是通过不断适应新的科学发现适应新的科学发现,成为不断发展进化的可靠理论框架。成为不断发展进化的可靠理论框架。2008年夏天,16位生命科学领域的专家在奥地利阿尔登堡召开会议,会议的目的就是对进化论在21世纪初所处的状态进行研究。此次会议的发起人是美国生物学家马西莫.皮格留奇(Massimo Pigliucci,纽约州立大学石溪分校)。他认为有必要考虑是否需要根据近年来的最新科学发现对进化论进行修正。

36、特此看法的不止马西莫.皮格留奇一人。这并非是科学上的新发现动摇了进化论的根基,而是因为进化论不得不吸收容纳看上去与之相矛盾的信息。今天的进化论似乎加快了自身的进化。由此,部份科学家表示需要建立马西莫.皮格留奇所说的广义进化论或者法国科学院生物学家阿尔芒.德利克莱斯(Armand de Ricqles)所说的超级综合理论。 马西莫.皮格留奇指出:具体说来,近30多年来的生物学发现所提出的问题超出了综合进化论的范畴。综合进化论是纯达尔文学说(自然选择作用下的遗传变异)和分子遗传学相结合的产物。达尔文的进化论面临看似不相兼容的科学发现的挑战已经不是头一回了,19世纪末遗传学的诞生就是一例。由于当时人

37、们认为基因是不可改变的,因而就当时而言,遗传学似乎无法与遗传变异理论共存。直到后来发现了可以对遗传变异,即物种演化进行解释的基因突变之后,问题才得到解决。后生现象的困扰后生现象的困扰另外一个例子就是,上世纪70年代,古生物学家斯蒂芬.古尔德证明物种在经历漫长的持续进化之后,会突然进入多样化时期,而达尔文则认为生物进化是缓慢而递进的。不过,进化论的基石最终并未受到动摇,因为只需明白进化本身有时也会在经历了漫长的停滞阶段之后突然急剧加速。 目前,给进化论造成大麻烦的看来还是有关后生现象的研究。正如拉马克在19世纪初所提出的,获得性状(例如部份基因由于机体之外的因素而受到抑制)似乎也能世代相传。然而

38、,以DNA所承载的先天遗传为基础的综合进化论却无法接受这一点。以色列特拉维夫大学遗传学家埃娃.雅布龙卡(Eva Jablonka)等科学家认为后生现象在进化过程中起着举足轻重的作用,以此解决了后生现象与进化论存在矛盾的问题。我们不妨把进化看做一曲交响乐,在科学家眼中,DNA就好比交响乐的乐谱,而后生现象就是乐曲的演奏。当演奏融入乐谱之后,就能决定未来的音乐家(生物体)演奏交响乐的方式。 然而问题在于,后生现象在同环境相适应方面有何重要性呢?后生特征又是按照何种尺度纳入DNA之中,参与物种形成的呢?这些问题的答案取决于综合进化论需要根据后生现象进行修正的程度。不过,进化论的基础依然稳如盘石,我们

39、所要做的仅仅是把后生现象这一对环境适应起促进作用的参考因素纳入综合进化论之中,而这种现象本身同样受到自然选择的支配。因为进化是不可预见的因为进化是不可预见的,所以我们无法知道我所以我们无法知道我们未来的面貌们未来的面貌。进化一发育学科的贡献进化一发育学科的贡献2009年,阿尔芒.德利克莱斯在法国科学院报告(Palevol)中撰文指出:随着起初非常苛刻的观点的融入和新科学领域的补充,综合进化论得了极大的发展。今天,综合进化论同样也要面对其他新发现,例如基因进化史有时会偏离生物进化史,或者基因可在同代个体之间进行传递,而不仅仅是世代之间传递。巴黎高科技基地生物学家托马斯.海姆斯(Thomas He

40、ams)说道:进化一发育这一新学科是从进化的角度对从受精卵到成体的个体发育进行研究的学科。进化一发育学科所带来的知识进一步丰富了综合进化论。出现于上世纪80年代的进化一发育学科如今仍方兴未艾。 生物学家发现,基因并不是单独发挥作用,而是会与其他基因相互作用,从而形成复杂的网络,基因作用网络的推动力在进化过程中起着举足轻重的作用。理解从基因型(DNA所包含的遗传信息)到表现型(全部形态、分子、生理和行为特征)的转化,换句话说就是从基因到生命体的转化,能帮助我们对于自然选择的作用层面有更为深入的了解。这项浩大工程还远未结束。开创如此一项宏伟计划,并为生物学成为一门独立的科学提供颇具约束性埋论框架,

41、这或许就是达尔文进化论的魅力所在。 进化论在消化吸收所有这些新事物之后,能否像物理学理论预示未来那样预示生物进化的未来呢?这种想法只会给进化论树立错误的目标。首先,进化论是有关历史的理论,也就是说是能够反映所有在过去和现在赋予生物以活力的现象的理论。其次,进化论所包涵的大量复杂现象使得预示进化未来只能是海市蜃楼。位于法国普瓦提埃的未来景观公园所展示的未来动物并非生物进化的必然结果,而仅仅是一种可能。进化理论目前所能做的还只是凭借现在的资源修修弄弄,尚无法探索所有展现在其面前的道路。进化理论家族日益壮大进化理论家族日益壮大一个半世纪以来,进化理论不断吸纳着新的知识后生现象、基因和生物的可塑性、复

42、杂性理论所有这些新知识并未使进化论遭到质疑,相反却能推动其不断前进。有待完善的理论框架有待完善的理论框架生活在相同条件下的相同生物可能走上不同的进化道路。如果我们对生命历史进程进行回放,故事的发展可能并不雷同。斯蒂芬.古尔德曾经这样说过。不管怎样,达尔文的进化论至少可以轻而易举地预示一件事情,那就是生物会通过自然选择作用下的遗传变异继续进化。由此可见,进化论并不只是一个简单的科学事实,而是如阿尔芒.德利克莱斯所指出的,是一种切切实实的理论,也就是说在理性而统一的框架中包含并反映诸多基于观察和实证信息的庞大综合。进化论并不是众多假设中的一项。不过,进化论的发展并未结束,它依然是一个用其所引发的新发现来不断充实自己的开放系统。 那么在此背景之下,我们这些有着发达的大脑以对生态环境造成的损害来衡量适应能力的年轻灵长类动物(不超过10万年)又会变成甚么样子呢?人类也在进化。虽然对于人类来说,文化选择(医学、科技、社会组织等)的作用要大于自然选择,但是人类到底朝着哪个方向在进化呢?在这一问题上,进化依然是不可预见的,不过我们仍有左右历史进程的自由。