食品生物化学-5糖代谢2PPT课件.ppt

1、5 糖代谢糖代谢 糖的消化糖的消化 淀粉淀粉(starch) 口腔，口腔， -amylase，少量作用，少量作用 胃，几乎不作用胃，几乎不作用 小肠，胰小肠，胰 -amylase，主要的消化场所，主要的消化场所 麦芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等（食物中所混入）麦芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等（食物中所混入） 麦芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶，乳糖酶等麦芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶，乳糖酶等 葡萄糖葡萄糖(为主）为主）糖的吸收糖的吸收 葡萄糖葡萄糖 肠黏膜细胞肠黏膜细胞肠壁毛细血管肠壁毛细血管门静脉门静脉血血液液组织、细胞组织、细胞5.1糖与生命活动的关系糖与生命活动的关系n5.1.1供给能量供给能量n5.1.2参与物质

2、构成参与物质构成n5.1.3保肝解毒作用保肝解毒作用n5.1.4抗生酮和节约蛋白质作用抗生酮和节约蛋白质作用n5.1.5血糖血糖血糖血糖:指血液中的葡萄糖指血液中的葡萄糖n正常人血糖的来源有正常人血糖的来源有3条途经：条途经：1、饭后从食物中消化吸收的葡萄糖，为血糖的主要来源。、饭后从食物中消化吸收的葡萄糖，为血糖的主要来源。2、空腹时肝糖原分解成葡萄糖进入血液、空腹时肝糖原分解成葡萄糖进入血液3、乳酸通过糖异生过程转变成葡萄糖进入血液，称为血糖、乳酸通过糖异生过程转变成葡萄糖进入血液，称为血糖的补充来源。的补充来源。n正常人血糖的去路：正常人血糖的去路：1、在细胞中氧化分解成二氧化碳和水，并

3、且释放出大量的、在细胞中氧化分解成二氧化碳和水，并且释放出大量的能量，供机体生命活动的需要，这是血糖的主要去路。能量，供机体生命活动的需要，这是血糖的主要去路。2、进入肝脏转变为肝糖原储存起来、进入肝脏转变为肝糖原储存起来3、进入肌肉细胞转变成肌糖原储存起来、进入肌肉细胞转变成肌糖原储存起来4、转变为脂肪储存在脂肪组织或包裹在脏器周围、转变为脂肪储存在脂肪组织或包裹在脏器周围5、与蛋白质、脂类结合构成细胞的组成成分。、与蛋白质、脂类结合构成细胞的组成成分。n正常人血糖平衡，主要依靠一下几个方面来调节：正常人血糖平衡，主要依靠一下几个方面来调节：1、肝脏调节、肝脏调节2、激素调节、激素调节3、神

4、经系统调节、神经系统调节5.2.1.1 糖酵解的反应历程糖酵解的反应历程v化学历程：化学历程：由葡萄糖分解为丙酮酸的过程，有由葡萄糖分解为丙酮酸的过程，有10步反应。前步反应。前5步是准备阶段，葡萄糖分解为三碳步是准备阶段，葡萄糖分解为三碳糖，消耗糖，消耗2分子分子ATP；后；后5步是放能阶段，三碳糖步是放能阶段，三碳糖生成丙酮酸，共产生生成丙酮酸，共产生4分子分子ATP。总过程需。总过程需10种种酶，都在细胞质中，多数需要酶，都在细胞质中，多数需要Mg2+。酵解过程。酵解过程中所有的中间物都是磷酸化的，可防止从细胞膜中所有的中间物都是磷酸化的，可防止从细胞膜漏出、保存能量，并有利于与酶结合。

5、漏出、保存能量，并有利于与酶结合。v分三个阶段：分三个阶段：己糖的磷酸化己糖的磷酸化 1-3步步 磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解 4-5步步 3-磷酸甘油醛生成丙酮酸磷酸甘油醛生成丙酮酸 6-10步步v场所：场所：细胞液（质）中细胞液（质）中（1 1）葡萄糖磷酸化形成）葡萄糖磷酸化形成G-6-PG-6-P（2 2）G-6-PG-6-P异构化为异构化为F-6-PF-6-P（3 3）F-6-PF-6-P磷酸化，生成磷酸化，生成F-1,6-PF-1,6-P（4 4）F-1,6-PF-1,6-P裂解成裂解成3-3-磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮（磷酸二羟丙酮（DHAPDHAP）（5 5）磷酸二羟丙

6、酮（）磷酸二羟丙酮（DHAPDHAP）异构化成）异构化成3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛（6 6）3-3-磷酸甘油醛氧化成磷酸甘油醛氧化成1.3-1.3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸（7 7）1 1，3-3-二磷酸甘油酸转化成二磷酸甘油酸转化成3-3-磷磷酸甘油酸和酸甘油酸和ATPATP（8 8） 3-3-磷酸甘油酸转化成磷酸甘油酸转化成2-2-磷酸甘磷酸甘油酸油酸（9 9）2-2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸（式丙酮酸（PEPPEP）（1010）磷酸烯醇式丙酮酸生成）磷酸烯醇式丙酮酸生成ATPATP和丙和丙酮酸酮酸n（1）葡萄糖磷酸化形成）葡萄糖磷酸化形成G-6-Pn

7、（）（）G-6-P异构化为异构化为F-6-Pn（）（）F-6-P磷酸化，生成磷酸化，生成F-1,6-Pn（）（）F-1,6-P裂解成裂解成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮（DHAP）n（）磷酸二羟丙酮（）磷酸二羟丙酮（DHAP）异构化成）异构化成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛n（）（）3-3-磷酸甘油醛氧化成磷酸甘油醛氧化成1.3-1.3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸n（）（）1 1，3-3-二磷酸甘油酸转化成二磷酸甘油酸转化成3-3-磷酸甘油酸和磷酸甘油酸和ATPATPn（）（） 3-3-磷酸甘油酸转化成磷酸甘油酸转化成2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸n（）（）2-2-磷酸甘油酸脱水生

8、成磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸（PEPPEP）n（）磷酸烯醇式丙酮酸生成（）磷酸烯醇式丙酮酸生成ATPATP和丙酮酸和丙酮酸5.2.1.2糖酵解的生物学意义与能量计算糖酵解的生物学意义与能量计算n糖酵解的生物学意义：糖酵解的生物学意义：nP132EMP总反应式：总反应式：1葡萄糖葡萄糖 + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ 2丙酮酸丙酮酸 + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2On原核细胞：原核细胞： 2ATP + 2NADH （2*3ATP）=8ATPn真核细胞产生的真核细胞产生的2NADH在细胞质中，需经过线粒体穿在细胞质中，需经过线粒体穿梭系统进

9、入，不同穿梭系统产生的梭系统进入，不同穿梭系统产生的ATP量不同。量不同。n1. 苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭：天冬氨酸穿梭： n2ATP + 2NADH （2*3ATP）=8ATPn2. -磷酸甘油穿梭：磷酸甘油穿梭： n2ATP + 2NADH （2FADH2 2*2ATP）=6ATP 有氧时有氧时2个个NADH经呼吸链可经呼吸链可产生产生6个个ATP，共产生，共产生8个个ATP；无氧时生成乳酸，只有无氧时生成乳酸，只有2个个ATP。 5.2.1.3 丙酮酸的去向丙酮酸的去向O2葡萄糖葡萄糖 酵解酵解丙酮酸丙酮酸 + NADH厌氧厌氧三羧酸循环三羧酸循环乳酸发酵乳酸发酵酒精发酵酒精发酵5.2

10、.1.4 糖酵解的调控糖酵解的调控n 控制部位控制部位 ： 三个不可逆反应处，也叫三个不可逆反应处，也叫“三个限三个限速步速步”，由关键性酶控制。，由关键性酶控制。nE1:己糖激酶己糖激酶：（受：（受6-磷酸葡萄糖的反馈抑制磷酸葡萄糖的反馈抑制 ) nE2: 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 ：（：（ATP和柠檬酸是此酶的变和柠檬酸是此酶的变构抑制剂。构抑制剂。 AMP、ADP、2，6-二磷酸果糖是二磷酸果糖是此酶的变构激活剂。）此酶的变构激活剂。） nE3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶:(ATP和丙氨酸具有抑制作用；和丙氨酸具有抑制作用；1，6二磷酸果糖、二磷酸果糖、ADP是变构激活剂是变构激活剂 ) 葡

11、萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰 CoA CO2+H2O大部分生物的糖降解是在有氧条件下进行的。大部分生物的糖降解是在有氧条件下进行的。柠檬酸循环柠檬酸循环(三羧酸循环三羧酸循环)(线粒体线粒体)糖酵解糖酵解(细胞质细胞质)丙酮酸的氧化丙酮酸的氧化(线粒体线粒体)5.2.2 三羧酸循环三羧酸循环（TCA循环、循环、 Krebs循环、柠檬酸循环）循环、柠檬酸循环）n糖的有氧降解是丙酮酸在有氧条件下的彻底氧化分解，糖的有氧降解是丙酮酸在有氧条件下的彻底氧化分解，这个过程在线粒体中进行，这个过程在线粒体中进行，反应分两个阶段反应分两个阶段：n丙酮酸氧化为丙酮酸氧化为乙酰乙酰CoACoA；乙酰乙酰C

12、oACoA的乙酰基经过柠的乙酰基经过柠檬酸循环彻底氧化为檬酸循环彻底氧化为CO2 CO2 和和H H2 2O O ，同时释放大量能量。，同时释放大量能量。n概念：概念：TCATCA循环是一个由一系列酶促反应构成的循环循环是一个由一系列酶促反应构成的循环反应系统，在该反应过程中，首先由乙酰反应系统，在该反应过程中，首先由乙酰CoACoA（主要（主要来自于三大营养物质的分解代谢）与草酰乙酸缩合生来自于三大营养物质的分解代谢）与草酰乙酸缩合生成含成含3 3个羧基的柠檬酸，再经过个羧基的柠檬酸，再经过4 4次脱氢、次脱氢、2 2次脱羧，次脱羧，生成生成4 4分子还原当量和分子还原当量和2 2分子分子C

13、O2CO2，重新生成草酰乙酸，重新生成草酰乙酸的这一循环反应过程称为三羧酸循环。的这一循环反应过程称为三羧酸循环。 n场所：场所：线粒体线粒体三羧酸循环三羧酸循环 ( tricarboxylic acid cycle , TCA)又叫柠檬酸循环又叫柠檬酸循环(citric acid cycle)循循环。环。德国科学家德国科学家Hans Krebs于年于年提出，提出，Krebs因此于年获得诺因此于年获得诺贝尔奖。贝尔奖。Hans Krebs5.2.2.1 丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧n丙酮酸脱氢复合体：丙酮酸脱氢复合体：多酶体系，位于线粒体膜上。多酶体系，位于线粒体膜上。n由丙酮酸脱羧酶（由丙酮

14、酸脱羧酶（E1E1），二氢硫辛酸乙酰转移酶（），二氢硫辛酸乙酰转移酶（E2E2）和二氢硫辛酸脱氢酶（和二氢硫辛酸脱氢酶（E3E3）三种不同的酶及焦磷酸硫胺）三种不同的酶及焦磷酸硫胺素（素（TPPTPP）、硫辛酸、）、硫辛酸、FADFAD、NAD+NAD+、 Mg2+及及CoA6CoA6种辅酶种辅酶因子组成。因子组成。经电子传递链被氧化生成3ATP。乙酰乙酰CoA二氢硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸二氢硫辛酸乙酰二氢硫辛酸乙酰二氢硫辛酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶硫辛酸硫辛酸二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶不可逆反应不可逆反应分五步反应分五步反应n结果：结果：一分子丙酮酸转

15、变为一分子乙酰一分子丙酮酸转变为一分子乙酰CoA CoA ，生成一分子生成一分子NADH + HNADH + H+ + ，放出，放出1 1分子分子CO2CO25.2.2.2 三羧酸循环途径三羧酸循环途径三羧酸循环包含三羧酸循环包含8个（细分为个（细分为10个）步骤：个）步骤：（1）乙酰辅酶）乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合形成柠檬酸与草酰乙酸缩合形成柠檬酸柠檬酸合酶柠檬酸合酶该反应不可逆，三羧酸循环的第一个限速酶。该反应不可逆，三羧酸循环的第一个限速酶。柠檬酸合酶柠檬酸合酶(EC2.3.3.1)活性受活性受ATP、NADH、琥珀酸、琥珀酸CoA等抑制。等抑制。(2)柠檬酸脱水生成顺乌头酸，然后加水生成

16、柠檬酸脱水生成顺乌头酸，然后加水生成异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶实际上起异构化作用，反应平衡时，柠檬酸占顺乌头酸酶实际上起异构化作用，反应平衡时，柠檬酸占90%，顺乌头酸占，顺乌头酸占4%，异柠檬酸占，异柠檬酸占6%，但由于在线粒体内，但由于在线粒体内，异柠檬酸不断向下反应，整个反应趋向于异柠檬酸的生成。异柠檬酸不断向下反应，整个反应趋向于异柠檬酸的生成。(3)异柠檬酸氧化与脱羧生成异柠檬酸氧化与脱羧生成-酮戊二酸酮戊二酸异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶脱氢酶Mn2+异柠檬酸脱氢酶特性：异柠檬酸脱氢酶特性：1） 具有脱氢和脱羧两种功能，脱

17、羧反应需要具有脱氢和脱羧两种功能，脱羧反应需要Mn2+；2）是别构酶：）是别构酶：ADP是激活剂；是激活剂；ATP和和NADH是抑制剂。是抑制剂。3）是限速酶）是限速酶此步反应为一分界点，之前为三羧酸转化，之后为二羧酸变化。此步反应为一分界点，之前为三羧酸转化，之后为二羧酸变化。 经电子传递链被氧化生成3ATP。n(4)-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶A-酮戊二酸脱氢酶系特性：酮戊二酸脱氢酶系特性：1）包含三种酶（）包含三种酶（-酮戊二酸脱羧酶、硫辛酸琥珀酰转移酶和二氢硫辛酸脱酮戊二酸脱羧酶、硫辛酸琥珀酰转移酶和二氢硫辛酸脱氢酶）和六种辅助因子（氢酶）和六种辅助因

18、子（TPP、硫辛酸、硫辛酸、CoASH、FAD、NAD+、Mg2+）。）。2）限速酶：受）限速酶：受ATP、NADH和琥珀酰辅酶和琥珀酰辅酶A的抑制。的抑制。经电子传递链被氧化生成3ATP。-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶（5）琥珀酸的生成）琥珀酸的生成琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶Mg2+GTPGTP + + ADP GDP + ATPADP GDP + ATP二磷酸核苷激酶二磷酸核苷激酶Mg2+三羧酸循环中唯一生成三羧酸循环中唯一生成ATP的的反应（底物水平磷酸化）。反应（底物水平磷酸化）。（6）琥珀酸脱氢被氧化生成延胡索酸）琥珀酸脱氢被氧化生成延胡索酸经电子传递链被氧化生成2ATP。琥珀酸

19、脱氢酶琥珀酸脱氢酶n（7）延胡索酸加水生成苹果酸）延胡索酸加水生成苹果酸延胡索酸酶延胡索酸酶（8）苹果酸被氧化生成草酰乙酸）苹果酸被氧化生成草酰乙酸经电子传递链被氧化生成3ATP。苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶TACTAC小结小结 1)1)循环从循环从C C4 4物与乙酰物与乙酰CoACoA缩合生缩合生成成C C6 6物开始物开始2)2)每一次循环经历两次脱羧，每一次循环经历两次脱羧，放出放出2CO2CO2 23)3)每一循环经历四次脱氢，其每一循环经历四次脱氢，其中中3 3次以次以NADNAD+ +为氢受体，为氢受体，1 1次以次以FADFAD为氢受体；为氢受体；4)4)每循环一次，底物水平磷酸每

20、循环一次，底物水平磷酸化一次生成化一次生成1GTP(ATP)1GTP(ATP)；5)5)循环一次结束以循环一次结束以C C4 4物（草酰乙酸）重新生物（草酰乙酸）重新生成为标志；成为标志；6)6)总反应：总反应：7)7)三羧酸循环是不可逆的；三羧酸循环是不可逆的；8)8)三羧酸循环本身不会改变其中间产物的总三羧酸循环本身不会改变其中间产物的总量量, ,但其它代谢会消耗其中间产物但其它代谢会消耗其中间产物, ,需要及需要及时补充。时补充。CHCH3 3COSCoA+3NADCOSCoA+3NAD+ +FAD+GDP+Pi+2H+FAD+GDP+Pi+2H2 2O O 2CO2CO2 2+CoAS

21、H+3NADH+3H+CoASH+3NADH+3H+ + +FADH+FADH2 2+GTP+GTP5.2.2.3 草酰乙酸的回补反应草酰乙酸的回补反应 n丙酮酸的羧化支路丙酮酸的羧化支路是生物体内草酰乙酸回是生物体内草酰乙酸回补的重要途径。补的重要途径。5.2.2.4 5.2.2.4 三羧酸循环能量计算及其意义三羧酸循环能量计算及其意义v三羧酸循环一次生成生成三羧酸循环一次生成生成1212个个ATPATP。1mol1mol的的葡萄糖彻底氧化生成和葡萄糖彻底氧化生成和COCO2 2和和H H2 2O O，可净生成，可净生成3636或或38mol ATP38mol ATP。v 胞质内的胞质内的N

22、ADHNADH不能透过线粒体膜，需要经不能透过线粒体膜，需要经过过-磷酸甘油穿梭和苹果酸磷酸甘油穿梭和苹果酸- -天冬氨酸穿天冬氨酸穿梭作用进入线粒体。梭作用进入线粒体。-1-12 3/22 12 12 32 32 32 12 22 3NAD+NAD+NAD+NAD+FADNAD+Glu6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖 1，6-磷酸果糖23-磷酸甘油醛 2 1，3-磷酸甘油酸2 1，3-磷酸甘油酸 23-磷酸甘油酸2磷酸烯醇式丙酮酸 2丙酮酸2丙酮酸 2乙酰CoA2异柠檬酸 2 -酮戊二酸2 -酮戊二酸 2 琥珀酰CoA2 琥珀酰CoA 2 琥珀酸2 琥珀酸 2 延胡索酸2苹果酸 2 草酰乙酸第一阶

23、段第一阶段糖酵解糖酵解第二阶段第二阶段第三阶段第三阶段三羧酸循环三羧酸循环ATP辅酶辅酶反应反应38/361mol葡萄糖在有氧分解时所产生的葡萄糖在有氧分解时所产生的ATP的的mol数数22226241024+103+22=384+22+83+22=36或或4+102.5+21.5=324+21.5+82.5+21.5=30三羧酸循环的生物学意义三羧酸循环的生物学意义n（1）三羧酸循环式机体获取能量的主要方式）三羧酸循环式机体获取能量的主要方式n（2）三羧酸循环是糖、脂肪和蛋白质三种主要）三羧酸循环是糖、脂肪和蛋白质三种主要有机物在体内彻底氧化的共同代谢途径。有机物在体内彻底氧化的共同代谢途径

24、。n（3）三羧酸循环不仅是三种主要有机物分解代）三羧酸循环不仅是三种主要有机物分解代谢的共同代谢途径，而且也是它们通过代谢相互谢的共同代谢途径，而且也是它们通过代谢相互转换的联系枢纽。转换的联系枢纽。n（4）三羧酸循环所产生的多种中间产物是生物）三羧酸循环所产生的多种中间产物是生物体内许多重要物质生物合成的原料。体内许多重要物质生物合成的原料。n（5）发酵工业利用微生物三羧酸循环生产各种）发酵工业利用微生物三羧酸循环生产各种代谢产物，在生产实践中应用潜力巨大。代谢产物，在生产实践中应用潜力巨大。5.2.2.5 三羧酸循环的调控三羧酸循环的调控v乙酰乙酰CoACoA是三羧酸循环的直接底物，因此对

25、是三羧酸循环的直接底物，因此对乙酰乙酰CoACoA生成速度的调节是一个重要环节。生成速度的调节是一个重要环节。丙酮酸脱氢酶复合体的调控丙酮酸脱氢酶复合体的调控v三羧酸循环三羧酸循环中有中有三个不可逆反应三个不可逆反应：柠檬酸：柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和合酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酮戊二酸脱氢酶催化的反应。酶催化的反应。v目前认为异柠檬酸脱氢酶和目前认为异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱酮戊二酸脱氢酶才是三羧酸循环的调节点。氢酶才是三羧酸循环的调节点。P40P40糖有氧氧化的反应过程包括糖酵解途径、糖有氧氧化的反应过程包括糖酵解途径、丙酮酸氧化脱羧、三羧酸循环及氧化磷丙酮酸氧化脱羧、三羧酸循

26、环及氧化磷酸化酸化第一阶段：酵解途径第一阶段：酵解途径 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第三阶段：三羧酸循环第三阶段：三羧酸循环 G第四阶段：氧化磷酸化第四阶段：氧化磷酸化丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoACO2NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADPTAC循环循环 胞液胞液线粒体线粒体乙醛酸途径乙醛酸途径（循环）（循环）n是柠檬酸循环的是柠檬酸循环的一个旁路，涉及一个旁路，涉及两个反应。两个反应。n由于苹果酸和琥由于苹果酸和琥珀酸通过柠檬酸珀酸通过柠檬酸循环转化为草酰循环转化为草酰乙酸，而草酰乙乙酸，而草酰乙酸可沿糖异生途酸可沿糖异生途径生成葡萄糖，径生成葡萄糖，因

27、此，乙醛酸途因此，乙醛酸途径实现了从乙酰径实现了从乙酰CoACoA到糖的转变。到糖的转变。乙醛酸途径的意义乙醛酸途径的意义n1、以二碳物为起始物合成三羧酸循环中的二羧、以二碳物为起始物合成三羧酸循环中的二羧酸和三羧酸，作为三羧酸循环上化合物的补充；酸和三羧酸，作为三羧酸循环上化合物的补充；n2、由于丙酮酸的氧化脱羧生成乙酰辅酶、由于丙酮酸的氧化脱羧生成乙酰辅酶A是不可是不可逆的，在一般情况下，靠脂肪合成大量糖是较困逆的，在一般情况下，靠脂肪合成大量糖是较困难的。但在植物和微生物中脂肪可以通过乙醛酸难的。但在植物和微生物中脂肪可以通过乙醛酸途径转变为糖。途径转变为糖。作业与思考题作业与思考题 n

28、1.名词解释：糖酵解、三羧酸循环名词解释：糖酵解、三羧酸循环n2.绘制糖酵解的反应历程示意图绘制糖酵解的反应历程示意图n3.绘制三羧酸循环示意图绘制三羧酸循环示意图n4.糖酵解的生物学意义？糖酵解的生物学意义？n5.简述糖酵解的调控。简述糖酵解的调控。n6.三羧酸循环的生物学意义？三羧酸循环的生物学意义？n7.简述三羧酸循环的调控。简述三羧酸循环的调控。n8.写出糖酵解及三羧酸循环的能量计算方式。写出糖酵解及三羧酸循环的能量计算方式。 5.2.3磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径p糖无氧分解和有氧分解是体内糖分解的主要途径，糖无氧分解和有氧分解是体内糖分解的主要途径，但不是唯一途径。但不是唯一途径。实验

29、研究也表明：在组织中添实验研究也表明：在组织中添加酵解抑制剂如碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可加酵解抑制剂如碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，这说明葡萄糖还有其它的代谢途径。以被消耗，这说明葡萄糖还有其它的代谢途径。许多组织细胞中都存在有另一种葡萄糖降解途径，许多组织细胞中都存在有另一种葡萄糖降解途径，即即磷酸戊糖途径（磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway, pentose phosphate pathway, PPPPPP），也称为磷酸己糖旁路（），也称为磷酸己糖旁路（hexose hexose monophosphate pathway/shunt,HMPmon

30、ophosphate pathway/shunt,HMP）。）。p动物体中约有动物体中约有30%30%的葡萄糖通过此途径分解。的葡萄糖通过此途径分解。p进行部位：进行部位：细胞质细胞质 5.2.3.1磷酸戊糖途径的反应历程磷酸戊糖途径的反应历程n反应过程可分为二个阶段反应过程可分为二个阶段: 第一阶段：氧化反应第一阶段：氧化反应 第二阶段：非氧化反应（非氧化的分子重排阶段）第二阶段：非氧化反应（非氧化的分子重排阶段） 生成磷酸戊糖，生成磷酸戊糖，NADPH+H+及及CO2。包括一系列基团转移。包括一系列基团转移。戊糖经几种不同碳数戊糖经几种不同碳数的糖的转化，最终重新合成己糖。的糖的转化，最终

31、重新合成己糖。n磷酸戊糖途径的特点磷酸戊糖途径的特点:脱氢反应以脱氢反应以NADP+为受氢体，生成为受氢体，生成NADPH+H+。 反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应，经反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应，经过了过了3、4、5、6、7碳糖的演变过程。碳糖的演变过程。反应中生成了重要的中间代谢物反应中生成了重要的中间代谢物5-磷酸核糖。磷酸核糖。一分子一分子G-6-P经过反应，只能发生一次脱羧和二次经过反应，只能发生一次脱羧和二次脱氢反应，生成一分子脱氢反应，生成一分子CO2和和2分子分子NADPH+H+。无无ATP的产生与消耗。的产生与消耗。5.2.3.2磷酸戊糖途径的结果及生物磷

32、酸戊糖途径的结果及生物学意义学意义n（1）磷酸戊糖途径的结果磷酸戊糖途径的结果n总反应式总反应式:6 (6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖)+ 12 NADP+6H2O5 (6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖)+ 12 NADPH+12 H+6 CO2+H3PO4n（2）磷酸戊糖途径的生物学意义磷酸戊糖途径的生物学意义n该途径是葡萄糖在体内生成该途径是葡萄糖在体内生成5- 5-磷酸核糖的唯一途径，故磷酸核糖的唯一途径，故命名为磷酸戊糖通路。命名为磷酸戊糖通路。nNADPH NADPH （为高还原力物质（为高还原力物质)+)+ H H+ +生成的唯一途径生成的唯一途径，作为作为供氢体参与多种代谢反应。供氢体参与多种

33、代谢反应。n磷酸戊糖途径的酶类已在许多动植物中发现，说明磷酸磷酸戊糖途径的酶类已在许多动植物中发现，说明磷酸戊糖途径是普遍存在的一种糖代谢方式。戊糖途径是普遍存在的一种糖代谢方式。n磷酸戊糖途径与植物的关系更为密切。磷酸戊糖途径与植物的关系更为密切。n磷酸戊糖途径是由磷酸戊糖途径是由6- 6-磷酸葡萄糖开始的完整、可单独进磷酸葡萄糖开始的完整、可单独进行的途径，通过行的途径，通过3- 3-磷酸甘油醛及磷酸己糖可与糖酵解沟通，磷酸甘油醛及磷酸己糖可与糖酵解沟通，相互补充，以增加机体的适应能力。相互补充，以增加机体的适应能力。5.2.3.3磷酸戊糖途径的调节磷酸戊糖途径的调节nP145P1455.

34、3糖的合成代谢糖的合成代谢n光合作用光合作用（是糖生物合成的最基本途径）：绿色（是糖生物合成的最基本途径）：绿色植物、光合细菌。植物、光合细菌。n葡萄糖异生作用葡萄糖异生作用：生物体普遍存在。：生物体普遍存在。5.3.1糖异生作用糖异生作用 糖的异生作用糖的异生作用是指从非糖物质合成葡萄糖的过程。是指从非糖物质合成葡萄糖的过程。 非糖物质包括：非糖物质包括：丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等均可以在哺乳动物的肝脏中转变为葡萄糖或油等均可以在哺乳动物的肝脏中转变为葡萄糖或糖原。糖原。 糖异生的主要场所：糖异生的主要场所：动物肝脏动物肝脏 这一过程基本上是糖酵解途径的逆过

35、程，但具体这一过程基本上是糖酵解途径的逆过程，但具体过程并不是完全相同，因为在酵解过程中有三步过程并不是完全相同，因为在酵解过程中有三步是不可逆的反应，而在糖异生中要通过其它的旁是不可逆的反应，而在糖异生中要通过其它的旁路途径来绕过这三步不可逆反应，完成糖的异生路途径来绕过这三步不可逆反应，完成糖的异生过程。过程。5.3.1.1糖异生作用的反应历程糖异生作用的反应历程丙酮酸异生成糖丙酮酸异生成糖为例：为例：如何跨越这三步反应？如何跨越这三步反应？5.3.1.2糖异生的重要意义糖异生的重要意义n保证血糖浓度的相对稳定保证血糖浓度的相对稳定 n协助氨基酸代谢协助氨基酸代谢n糖异生可以促进脂肪氧化分

36、解供应能量，当体内糖供应不糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量，当体内糖供应不足时，机体会大量动员脂肪分解，此时会产生过多的酮体足时，机体会大量动员脂肪分解，此时会产生过多的酮体（乙酰乙酸、（乙酰乙酸、-羟丁酸、丙酮），而酮体则必须经过三羧羟丁酸、丙酮），而酮体则必须经过三羧酸循环才能彻底氧化，此时糖异生对维持三羧酸循环的正酸循环才能彻底氧化，此时糖异生对维持三羧酸循环的正常进行起主要作用。常进行起主要作用。 糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。红细胞和脑是以糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。红细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料的，成人每天约需要葡萄糖为主要燃料的，成人每天约

37、需要160克葡萄糖，其中克葡萄糖，其中120克用于脑代克用于脑代谢，而糖原的贮存量是很有限的，所以需要糖异生来补充糖的不足。谢，而糖原的贮存量是很有限的，所以需要糖异生来补充糖的不足。 在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产生的乳酸（在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产生的乳酸（）、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物）、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖。这对维持血糖浓度，满足组织对糖的需要是十分重要的。重新生成糖。这对维持血糖浓度，满足组织对糖的需要是十分重要的。5.3.1.3 糖异生的调控糖异生的调控（1）酶的调节）酶的调节（2）激素对糖异生的调节）激素对糖异生的调节（3）代谢物对糖异生的调节）代谢物对糖异生的调节5.4糖代谢紊乱糖代谢紊乱n血糖水平异常血糖水平异常n糖尿病糖尿病n先天性酶缺陷导致糖原累积症先天性酶缺陷导致糖原累积症n果糖代谢障碍果糖代谢障碍n半乳糖代谢障碍半乳糖代谢障碍n丙酮酸代谢障碍丙酮酸代谢障碍作业与思考题作业与思考题 n1.名词解释：磷酸戊糖途径、糖的异生作用名词解释：磷酸戊糖途径、糖的异生作用n2.简述磷酸戊糖途径的结果及生物学意义。简述磷酸戊糖途径的结果及生物学意义。n3.磷酸戊糖途径的特点有哪些？磷酸戊糖途径的特点有哪些？