第7章 核酸代谢 - 2013年最新《生物化学原理》ppt课件 王雅琴.ppt

1、第七章第七章 核核 酸酸 代代 谢谢一、核酸的酶促降解一、核酸的酶促降解 细胞内核酸在核酸酶的作用下逐步分解；细胞内核酸在核酸酶的作用下逐步分解； 体内体内DNA分解极为缓慢，分解极为缓慢，RNA分解较快，二者终产物分解较快，二者终产物 一致。一致。 磷酸磷酸 核酸核酸 核苷酸核苷酸 戊糖戊糖（核糖或脱氧核糖）（核糖或脱氧核糖） 核苷核苷 碱基碱基（嘌呤或嘧啶）（嘌呤或嘧啶） 水解产物除部分作为新的核苷酸合成的原料外，大部水解产物除部分作为新的核苷酸合成的原料外，大部 分被进一步分解。分被进一步分解。 戊糖戊糖HMS氧化分解；氧化分解； 磷酸磷酸磷酸代谢；磷酸代谢； 碱基碱基分别降解。分别降解

2、。二、嘌呤、嘧啶代谢二、嘌呤、嘧啶代谢（一）嘌呤的分解（一）嘌呤的分解 反应部位：主要肝、肾、小肠反应部位：主要肝、肾、小肠 过程：过程：水解脱氨水解脱氨 氧化氧化 重要的酶：黄嘌呤氧化酶重要的酶：黄嘌呤氧化酶 不同生物嘌呤分解不同生物嘌呤分解终产物有差异终产物有差异。 人体嘌呤分解终产物为尿酸，尿酸微溶于水，如体内人体嘌呤分解终产物为尿酸，尿酸微溶于水，如体内 产生过多，不能及时排出，则沉积在体内。产生过多，不能及时排出，则沉积在体内。 如：沉积在关节如：沉积在关节痛风症痛风症 沉积在肾沉积在肾肾结石肾结石（二）嘧啶的分解（二）嘧啶的分解 终产物：终产物： NH3，CO2， 脲基异丁酸。脲基

3、异丁酸。 丙丙AANH3,+CO2 +乙酸乙酸 三、核苷酸的合成三、核苷酸的合成 1核酸降解产物：核苷酸、核苷、碱基，被吸收或重新利用。核酸降解产物：核苷酸、核苷、碱基，被吸收或重新利用。 2生物体利用其它物质合成核苷酸生物体利用其它物质合成核苷酸 核酸。核酸。 不一定需要膳食供给。不一定需要膳食供给。（一）嘌呤核苷酸的合成（一）嘌呤核苷酸的合成 用同位素示踪实验，证明嘌呤核苷酸中各原子的来源：用同位素示踪实验，证明嘌呤核苷酸中各原子的来源： AMP原料原料-IMP GMPGTPATP（二）嘧啶核苷酸合成（二）嘧啶核苷酸合成同位素示踪试验证明：嘧啶核苷酸元素来源：同位素示踪试验证明：嘧啶核苷酸

4、元素来源： 从头合成从头合成主要途径主要途径 原料：原料：(Gln，CO2 ) 氨甲酰磷酸，氨甲酰磷酸，Asp 方式：方式： 原料原料 嘧啶环嘧啶环 UMPUMP CMP TMP核糖、核糖、PCO2，Gln组装组装四、核酸的生物合成四、核酸的生物合成 核酸是细胞基本成分，核酸是细胞基本成分，DNA是主要的遗传物是主要的遗传物 质，是遗传物质的载体。质，是遗传物质的载体。 DNA功能：功能： 贮存遗传信息。贮存遗传信息。 传递遗传信息（复制、转录、翻译）。传递遗传信息（复制、转录、翻译）。 接受遗传信息（通过反转录）。接受遗传信息（通过反转录）。 1953年，年，F.Crick在总结在总结DNA

5、与与RNA和蛋白质的关系和蛋白质的关系的基础上，提出了分子生物学的中心法则，、的基础上，提出了分子生物学的中心法则，、1957年修年修改：改：复制：复制：以亲代以亲代DNA分子为模板合成新的子代分子为模板合成新的子代DNA分子分子 的过程，新合成的子代的过程，新合成的子代DNA分子与亲代分子与亲代DNA分分 子完全一样。子完全一样。DNADNA RNA也可以复制（病毒）也可以复制（病毒）RNARNA转录：转录：以以DNA为模板，合成为模板，合成RNA的过程。的过程。DNARNA反转录：反转录：在反转录酶作用下，以在反转录酶作用下，以RNA为模板合成为模板合成DNA 的过程。的过程。 翻译：翻译

6、：以以RNA为模板，根据为模板，根据RNA链上的每三个核苷酸链上的每三个核苷酸 （碱基）决定一种（碱基）决定一种AA的规则，合成出具有特定的规则，合成出具有特定 AA顺序的蛋白质肽链的过程。顺序的蛋白质肽链的过程。RNAPr DNA的复制。的复制。 DNA生物合成方式生物合成方式 DNA的反转录合成。（病毒）的反转录合成。（病毒） DNA损伤的修复。损伤的修复。（一）（一）DNA的生物合成的生物合成ADNA复制复制1参与参与DNA复制的酶和蛋白质（原核生物）复制的酶和蛋白质（原核生物）（）（）DNA聚合酶（聚合酶（DNA polymerase，DNA pol） DNA聚合酶：以聚合酶：以DNA

7、为模板、为模板、dNTP为底物催化合成为底物催化合成 DNA的一类酶。的一类酶。 DNA pol原核生物有三种原核生物有三种DNA聚合酶聚合酶 DNA pol DNA pol DNA聚合酶作用条件：聚合酶作用条件： 需模板：需模板：DNA 需引物：具需引物：具3 -OH的的DNA or RNA 底物：种底物：种dNTP 需需Mg2+ ，Mn2+ 使使dNTP以以3 ，5 磷酸二酯键相连，按磷酸二酯键相连，按5 3 方向方向 聚合成与模板互补的聚合成与模板互补的DNA链。链。DNA聚合酶聚合酶（DNA pol）催化特点催化特点 DNA pol是一个是一个多功能酶多功能酶 5 3 聚合催化特性：聚

8、合催化特性： 使使dNTP按模板的要求逐个加到具有按模板的要求逐个加到具有3 -OH端的端的 多核苷酸的链上。多核苷酸的链上。 3 5 外切酶活性：从外切酶活性：从3 -OH端水解端水解DNA。 出现与模板错配的核苷酸时，出现与模板错配的核苷酸时， DNA pol先切去错先切去错 配的碱基（核苷酸）然后再继续进行聚合。配的碱基（核苷酸）然后再继续进行聚合。 功能：功能：识别、消除错配碱基。对聚合起识别、消除错配碱基。对聚合起校正校正作用。作用。 5 3 外切酶的活性：从外切酶的活性：从5 端水解端水解DNA链，链， 也可距也可距5 端端12个左右碱基处水解个左右碱基处水解DNA链。链。 （只作

9、用于双链（只作用于双链DNA）。）。 功能：功能：切除引物，切除变异损伤的核苷酸切除引物，切除变异损伤的核苷酸修复修复 作用。作用。 原核生物有三种原核生物有三种DNA聚合酶比较：聚合酶比较：（2）DNA 连接酶连接酶（DNA Ligase） 双链双链DNA一条链上有切口，一条链上有切口， 3 -OH与与5 -P P相邻；相邻； 不能连接两条游离的单链。不能连接两条游离的单链。 （切切口处的两核苷酸必须相邻不能缺少核苷酸。）口处的两核苷酸必须相邻不能缺少核苷酸。）作用：作用：在在DNADNA不连续合成时起连接作用。不连续合成时起连接作用。 35535353HOP DNA ligaseNADAT

10、PNMNAMP+PPi+35（3）解链酶）解链酶（Helicase 解螺旋酶，复制蛋白解螺旋酶，复制蛋白rep 蛋白）蛋白） 作用：作用：解开解开DNA双螺旋，使其成单链。双螺旋，使其成单链。（4）旋转酶）旋转酶 作用：消除作用：消除DNA超螺旋的酶。超螺旋的酶。（5）引发酶）引发酶 引发酶：引发酶：催化催化RNA引物合成的引物合成的RNA聚合酶。聚合酶。 作用：作用：合成引物合成引物 DNA聚合酶不能从头起始聚合酶不能从头起始DNA合成，需要引物合成，需要引物 （primer ），只能在引物（），只能在引物（ 3 -OH）端逐渐加上）端逐渐加上 脱氧核苷酸，延长脱氧核苷酸，延长DNA链。链。

11、 DNA合成的引物有三种：合成的引物有三种：RNA 片段；片段； DNA片段；片段； tRNA片段。片段。（6）单链结合蛋白）单链结合蛋白 （Single strand binding proteinSSB蛋白）蛋白） 作用：作用：与单链与单链DNA的特异结合的蛋白质。的特异结合的蛋白质。 SSB与解开的单股与解开的单股DNA结合，使两条单链不再形结合，使两条单链不再形 成双链，保持单链区的稳定。成双链，保持单链区的稳定。 防止核酸酶降解防止核酸酶降解DNA。 2复制的方式和特点复制的方式和特点(1)半保留复制半保留复制: Watson和和Crick1953年提出，年提出，DNA的两条链都能作

12、为的两条链都能作为模板，分别合成出两条互补的新链。模板，分别合成出两条互补的新链。 机制：机制：DNA复制时，两条互补连解开；两条链都可做复制时，两条互补连解开；两条链都可做 模板，然后在每条模板链上按碱基配对的原则形模板，然后在每条模板链上按碱基配对的原则形 成互补的新链，组成子代成互补的新链，组成子代DNA分子。分子。 新产生的两子代新产生的两子代DNA分子与亲代分子与亲代DNA分子完全分子完全 相同，且相同，且子代子代DNA中一条链来自亲代，另一条链中一条链来自亲代，另一条链 是新合成的是新合成的 半保留复制。半保留复制。 DNA半保留复制方式，保证了半保留复制方式，保证了DNA在代谢上

13、的稳定在代谢上的稳定 性，从而保证了生物遗传的稳定性和准确性。性，从而保证了生物遗传的稳定性和准确性。 (稳定是相对的稳定是相对的)。（2 2）DNADNA的半不连续复制：的半不连续复制： 问题的提出？问题的提出？ ？ ： DNA分子两条链都能做模板，几乎同时、齐头并进分子两条链都能做模板，几乎同时、齐头并进 合成为两条新的互补链。合成为两条新的互补链。 DNA模板的两条链反向平行，一条模板的两条链反向平行，一条5 3 ； 另一条另一条3 5 。 DNA聚合酶要求：模板方向聚合酶要求：模板方向3 5 。 合成新链方向合成新链方向5 3 。 如何解释在同一个复制叉中两条新链合成是同步，齐如何解释

14、在同一个复制叉中两条新链合成是同步，齐 头并？头并？ 日本学者冈崎日本学者冈崎DNA的半不连续复制模型：的半不连续复制模型：DNA半不连续复制模型：半不连续复制模型： DNA复制时两条亲代单链复制时两条亲代单链DNA都做为模板。都做为模板。 复制叉：复制叉：DNA复制时，双螺旋局部解开，在复制区复制时，双螺旋局部解开，在复制区 形成形成Y形结构形结构复制叉；复制叉； 随着复制叉的移动随着复制叉的移动DNA双螺旋逐渐解开。双螺旋逐渐解开。 以复制叉移动方向为准；以复制叉移动方向为准； 3 5 走向模板链，走向模板链，DNA新链合成方向新链合成方向5 3 ，与，与 复制叉方向一致，复制叉方向一致，

15、连续合成连续合成前导链。前导链。 5 3 走向模板链，走向模板链，DNA新链合成方向也是新链合成方向也是5 , 与复制叉移动方向相反，先照模板按与复制叉移动方向相反，先照模板按5 3 合成若合成若 干短的片断干短的片断 冈崎片断，然后由连接酶将短片断冈崎片断，然后由连接酶将短片断 连接，成一条完整的连接，成一条完整的DNA链。链。不连续合成不连续合成滞后滞后 链（后随链）链（后随链）。结论：结论：DNADNA的半不连续复制：的半不连续复制：一条新链连续合成；一条新链连续合成； 另一条新链不连续合成。另一条新链不连续合成。 冈崎片断长度冈崎片断长度：原核生物：原核生物1000-2000个个Nt。

16、 真核生物真核生物200个左右个左右Nt。3DNA复制过程复制过程 合成的合成的起始起始； DNA链的链的延伸延伸 ； 合成合成终止终止。 3DNA复制过程复制过程（1）合成的）合成的起始起始： 引发酶识别、结合在模板引发酶识别、结合在模板DNA起始位点；起始位点； DNA双螺旋及超螺旋解开（边合成边解开）；双螺旋及超螺旋解开（边合成边解开）； RNA引物合成。引物合成。（2）DNA链的链的延伸延伸 在在DNA polpol的催化下，按照模板链的催化下，按照模板链3 5 顺序顺序 在在RNA引物引物3 -OH末端逐个按上相应的核苷酸，末端逐个按上相应的核苷酸， 合成互补新链。合成互补新链。 前

17、导链合成方向前导链合成方向5 3 ，连续合成。，连续合成。 滞后链合成方向滞后链合成方向5 3 ，不连续合成。，不连续合成。（3）合成）合成终止终止 DNA复制合成的终止包括：复制合成的终止包括： RNA引物的切除和缺口的填补。引物的切除和缺口的填补。 通过通过DNA pol5 3 外切酶活性，或外切酶活性，或RNaseH 酶切除引物，然后由酶切除引物，然后由pol5 3 聚合活性补齐聚合活性补齐 缺口。缺口。 DNA片段的连接片段的连接DNA连接酶。连接酶。B、DNA反反（逆）转录合成（逆）转录合成RNA指导的指导的DNA合成合成反转录：在反转录酶作用下，以反转录：在反转录酶作用下，以RNA

18、为模板合成为模板合成DNA 的过程。的过程。 反转录的发现：反转录的发现： 1964年年 Temin提出反转录假设。提出反转录假设。 1970年年 Temin 和和Batimore，同时分别从致癌，同时分别从致癌RNA 病毒中发现反转录酶。病毒中发现反转录酶。 后来在正常动物胚胎细胞也发现反转录酶。后来在正常动物胚胎细胞也发现反转录酶。 反转录酶又称为：依赖反转录酶又称为：依赖RNA的的DNA 聚合酶聚合酶 RNA指导的指导的DNA 聚合酶聚合酶 反转录条件：反转录条件： 酶：反转录酶。酶：反转录酶。 底物：底物：4种种dNTP为。为。 模板：病毒单链模板：病毒单链RNA为。为。 引物：宿主细

19、胞的引物：宿主细胞的tRNA。合成方式：合成方式： 致癌致癌DNA 整合到宿主整合到宿主DNA 病毒病毒RNA cDNA （模板）（模板） mRNA 蛋白质（转化蛋白）蛋白质（转化蛋白） 以病毒以病毒RNA为模板合成的为模板合成的cDNA（complementary DNA）通过复制合成致癌）通过复制合成致癌DNA，后者可整合到宿主，后者可整合到宿主DNA中，并随宿主细胞分裂而遗传下去，遇到合适的条件便中，并随宿主细胞分裂而遗传下去，遇到合适的条件便进行复制产生致癌进行复制产生致癌DNA分子，引起癌变。分子，引起癌变。 转录、翻译产生的蛋白（转化蛋白、病毒蛋白）也转录、翻译产生的蛋白（转化蛋白

20、、病毒蛋白）也引起癌变。引起癌变。反转录酶反转录酶转录转录翻译翻译复制复制反转录酶具有反转录酶具有三种酶活三种酶活性：性： 逆转录功能逆转录功能：利用病毒：利用病毒RNA为模板合成互补的为模板合成互补的 cDNA，形成，形成RNA-DNA杂合子。杂合子。 复制功能复制功能：以新合成（逆转录）的：以新合成（逆转录）的cDNA为模板，为模板， 合成另一条合成另一条DNA成成DNA-DNA双链。双链。 RNaseH活性活性：水解：水解RNA-DNA杂交分子中杂交分子中RNA。逆逆转转录录病病毒毒生生活活史史C、DNA损伤与修复损伤与修复（1）DNA损伤损伤 DNA分子不是绝对稳定的，可受多种因素的作

21、用而分子不是绝对稳定的，可受多种因素的作用而 改变或受破坏改变或受破坏. 生物生物因素：复制及基因重组过程出现差错而改变。因素：复制及基因重组过程出现差错而改变。 物理物理因素：紫外线、电离辐射、因素：紫外线、电离辐射、X-射线等。射线等。 化学化学因素：烷化剂，氧化剂等化学诱变剂。因素：烷化剂，氧化剂等化学诱变剂。UV引起辐射损伤：引起辐射损伤：形成形成嘧啶二聚体嘧啶二聚体，C和和C之间，之间， T和和T之间形成共价键。之间形成共价键。（2）DNA损伤的修复损伤的修复 光复活作用光复活作用 利用光能，利用光能，光复活酶光复活酶催化下切除由紫外线照射引起催化下切除由紫外线照射引起 的的DNA嘧

22、啶二聚体。嘧啶二聚体。 DNA复制、复制、DNA转录时，到嘧啶二聚体处，复制、转录时，到嘧啶二聚体处，复制、 转录均受阻。转录均受阻。 修复过程：修复过程： 光复活酶能在暗处识别损伤的光复活酶能在暗处识别损伤的DNADNA部位，并结合在受部位，并结合在受 损部位。损部位。 可见光激活光复活酶，分解由可见光激活光复活酶，分解由UVUV照射而形成的照射而形成的DNADNA中中 的嘧啶二聚体。的嘧啶二聚体。 光复活作用高度专一，只能修复光复活作用高度专一，只能修复UVUV照射引起的照射引起的DNADNA嘧嘧 啶二聚体。啶二聚体。 光复活酶只存在于低等单细胞光复活酶只存在于低等单细胞( (如微生物如微

23、生物)鸟类；鸟类； 高等哺乳动物无此酶。高等哺乳动物无此酶。2切除修复切除修复（复制前修复）（复制前修复） 在几种酶作用下，将在几种酶作用下，将DNA分子中错配的或受损的部位分子中错配的或受损的部位 切除，然后以完好链为模板合成出切除的部位。切除，然后以完好链为模板合成出切除的部位。 该机制普遍存在，作用于各种损伤。该机制普遍存在，作用于各种损伤。 三种三种：碱基切除修复：修复：碱基切除修复：修复DNA中改变的碱基。中改变的碱基。 核苷酸切除修复：修复核苷酸切除修复：修复DNA中巨大损伤。中巨大损伤。 碱基错配修复（前述）。碱基错配修复（前述）。 碱基切除修复碱基切除修复 核苷酸切除修复：核苷

24、酸切除修复：过程：识别、切断过程：识别、切断修复修复切除切除连接（原核生物）连接（原核生物） 识别及切断：识别及切断：UvrAUvrA，UvrBUvrB识别并结合在识别并结合在DNADNA损伤处，损伤处， UvrCUvrC（相当于核酸内切酶）在损伤处（相当于核酸内切酶）在损伤处 靠近靠近5 3 一侧一侧切断，产生切口。切断，产生切口。 修复：以另一条完好单链为模板修复：以另一条完好单链为模板, ,由由DNA polDNA pol在切在切 口处修复合成，补齐缺口；方向口处修复合成，补齐缺口；方向5 3 。 切除：切除：UvrCUvrC在受损伤部位在受损伤部位3 一侧一侧切断，去除受损切断，去除受

25、损 伤片段。伤片段。 连接：连接酶将新合成的连接：连接酶将新合成的DNADNA片断与原链连接。片断与原链连接。 此修复发生在此修复发生在DNADNA复制前复制前复制前修复。复制前修复。3重组修复重组修复（复制后修复）（复制后修复）先复制再修复：先复制再修复：含有错误或损伤的含有错误或损伤的DNA仍可进行复制，仍可进行复制，但子代但子代DNA链在对应于损伤的部位出现缺口，通过分链在对应于损伤的部位出现缺口，通过分子间重组使缺口补齐。子间重组使缺口补齐。重组修复中，二聚体（或其他损伤）并未除去，第二重组修复中，二聚体（或其他损伤）并未除去，第二轮复制时，留在母链中的损伤仍会给复制造成困难，轮复制时

26、，留在母链中的损伤仍会给复制造成困难，仍须以重组修复来弥补。仍须以重组修复来弥补。随着复制不断进行，若干代以后，损伤部分虽未从分随着复制不断进行，若干代以后，损伤部分虽未从分子中除去，但损伤的子中除去，但损伤的DNA链却逐渐稀释，以至无碍链却逐渐稀释，以至无碍DNA正常的生理功能。正常的生理功能。 （二）（二）RNA的合成的合成两种方式：两种方式：转录转录（主要）：以（主要）：以DNA为模板合成为模板合成RNA 复制复制：以：以 RNA为模板合成为模板合成RNA。1转录转录 转录：以转录：以DNA为模板合成为模板合成RNA的过程。的过程。（1）转录的基本特征）转录的基本特征 底物：底物：4种种

27、NTP。 模板：模板：DNA 不需引物：不需引物：合成合成RNA时第一个时第一个NTP一般是嘌呤核苷一般是嘌呤核苷 酸，大多是酸，大多是G（80%）。）。 通常为通常为不对称转录：不对称转录： 体内转录通常只以体内转录通常只以DNA分子双链的一条链为模板；分子双链的一条链为模板； 体外转录失去链选择性。体外转录失去链选择性。 作为模板作为模板的链称的链称 模板链，模板链， 反义链，反义链， 转录链。转录链。 不作为模板不作为模板的链称的链称 编码链，编码链， 正义链，正义链， 非转录链，非转录链， 信息链。信息链。（或某些区域以这条链为模板转录，（或某些区域以这条链为模板转录， 另一些区域以另

28、一条链为模板）另一些区域以另一条链为模板） RNA聚合酶与聚合酶与DNA模板结合，沿模板结合，沿DNA反义链反义链 3 5 方向移动。方向移动。 转录方向转录方向：RNA链由链由5 3 延伸。延伸。 RNA聚合酶聚合酶依赖依赖DNA的的RNA聚合酶聚合酶 以以DNA为模板；为模板； 以四种核苷三磷酸（以四种核苷三磷酸（NTP）为底物；）为底物； 在在Mn2+或或Mg2+参与下催化参与下催化RNA合成。合成。 组成：组成：（E.Coli RNA聚合酶）聚合酶） 全酶由全酶由5个亚基组成，有时含有个亚基组成，有时含有链；链； 表示为：表示为：2 （） 核心酶：核心酶：2 起始因子：起始因子：亚基。

29、亚基。 功能：功能： 亚基：亚基：识别识别DNA模板上特殊的转录起始信号，在模板上特殊的转录起始信号，在 RNA合成中起发动作用；合成中起发动作用； 核心酶核心酶：具有催化具有催化RNA聚合的活性，但不能启动一条聚合的活性，但不能启动一条 新链的合成。新链的合成。 链：链：功能不详。功能不详。 新链新链RNA与模板与模板DNA链碱基配对：链碱基配对： dT-A，dG-C， dC-G，dA-U。（2）转录过程）转录过程四步：四步：RNA聚合酶与模板聚合酶与模板DNA起始部位识别、结合；起始部位识别、结合； 转录的起始；转录的起始； RNA链的延长；链的延长； RNA链合成的终止。链合成的终止。

30、RNA聚合酶与模板的识别与结合聚合酶与模板的识别与结合 RNA聚合酶首先识别聚合酶首先识别DNA模板上特异的起始部位模板上特异的起始部位 启动子，并与之结合。启动子，并与之结合。 启动子启动子（promoter）：）： DNA上能被上能被RNA聚合酶识别、结合，与转录起始有聚合酶识别、结合，与转录起始有 关的一段关的一段DNA序列。序列。 RNA聚合酶的聚合酶的因子能识别启动子，使全酶与启动因子能识别启动子，使全酶与启动 子结合，并使双螺旋局部解链。子结合，并使双螺旋局部解链。 核心酶也能与核心酶也能与DNA模板结合，但对模板结合，但对DNA各部位亲和各部位亲和 力相同。力相同。 转录的起始转

31、录的起始 第第1个个NTP（多为（多为GTP）引入，产生新生）引入，产生新生RNA 5 端。端。 形成稳定的形成稳定的 E-启动子启动子-NTP 三元复合物。三元复合物。 因子从复合物释放。因子从复合物释放。 链的延伸链的延伸 # # 因子脱去，核心酶在因子脱去，核心酶在DNA模板上沿模板上沿3 5 方向滑方向滑 动，按模板动，按模板DNA信息，不断加入互补信息，不断加入互补NTP，使，使RNA 链由链由5 3 方向延伸。方向延伸。 # # 底物底物NTP的的-P与新生与新生RNA链的链的3 -OH缩合，形成缩合，形成 3 ，5 -磷酸二脂键。磷酸二脂键。 # # 随着核心酶在模板随着核心酶在

32、模板DNA上滑行，模板上滑行，模板DNA不断解链不断解链, 原来解开的部位完成转录又重新形成双螺旋。原来解开的部位完成转录又重新形成双螺旋。 # # E.Coli RNA聚合酶聚合酶37时转录速度：时转录速度：20-50Nt/sec。 RNA链合成的终止链合成的终止 终止包括：终止包括：RNA链延伸停止；链延伸停止； 新生新生RNA链从模板上释放；链从模板上释放； RNA聚合酶聚合酶(核心酶核心酶)脱离模板。脱离模板。 DNA模板上有终止信号模板上有终止信号 终止子终止子 终止子：终止子：模板模板DNA上提供转录终止信号的一段上提供转录终止信号的一段DNA 序列。序列。两种终止机制两种终止机制

33、: 不需蛋白质因子不需蛋白质因子 由由RNA聚合酶识别聚合酶识别DNA模板上的终止信号模板上的终止信号 终止子。终止子。 需蛋白质因子（需蛋白质因子（）引起终止）引起终止 DNA模板上的终止信号有模板上的终止信号有因子结合位点因子结合位点 位点，位点， 因子可识别该位点并与之结合，当因子可识别该位点并与之结合，当与与位点结位点结 合后，合成即终止。合后，合成即终止。2RNA复制复制 RNA复制：以复制：以RNA为模板合成为模板合成RNA的过程。的过程。 有些病毒只含有些病毒只含RNA：遗传信息的载体，：遗传信息的载体， 遗传信息的信使。遗传信息的信使。 RNA复制是病毒复制是病毒RNA合成的一种方式。合成的一种方式。 一些被一些被RNA病毒感染的高等动植物细胞也有病毒感染的高等动植物细胞也有RNA复复制作用。制作用。RNA复制合成的作用特征：复制合成的作用特征： 需需RNA复制酶，复制酶，RNA复制酶特异性高；复制酶特异性高； 模板：模板：RNA（病毒）；（病毒）； 底物：底物：4种种NTP； RNA链合成方向：链合成方向： 5 3 。