植物对营养物质的吸收课件.ppt

1、编辑ppt1第三章第三章 植物对营养物质的吸收植物对营养物质的吸收主要内容主要内容 基本要求基本要求植物根系的营养特性植物根系的营养特性 了解了解植物根系对养分的吸收植物根系对养分的吸收 掌握掌握植物叶部对养分的吸收植物叶部对养分的吸收 了解了解影响植物吸收养分的因素影响植物吸收养分的因素 了解了解/掌握掌握植物的营养特性与施肥方法植物的营养特性与施肥方法 了解了解/掌握掌握编辑ppt2植物吸收的养分形式：植物吸收的养分形式：离子或无机分子为主离子或无机分子为主有机形态的物质少部分有机形态的物质少部分植物吸收养分的部位：植物吸收养分的部位：矿质养分矿质养分根为主，叶也可根为主，叶也可 根部吸收

2、根部吸收气态养分叶为主，根也可气态养分叶为主，根也可 叶部吸收叶部吸收编辑ppt3Roots are the mainstructures for nutrient uptake编辑ppt4第一节第一节 植物根系的营养特性植物根系的营养特性一、根的类型、数量和分布一、根的类型、数量和分布（一）根的类型（一）根的类型1. 分类分类从整体上分从整体上分 直根系：根深直根系：根深 须根系：水平生长须根系：水平生长定根定根主根主根形成直根系形成直根系从个体上分从个体上分侧根侧根不定根不定根 组成须根系组成须根系编辑ppt56 days10 days17 days Courtesy Mac Kirby

3、CSIRO Land and WaterRoots: a dynamic system编辑ppt6a.须根系须根系 b.直根系直根系 直根系和须根系示意图直根系和须根系示意图2. 根的类型与养分吸收的关系根的类型与养分吸收的关系直根系能较好地利用深层土壤中的养分直根系能较好地利用深层土壤中的养分须根系能较好地利用浅层土壤中的养分须根系能较好地利用浅层土壤中的养分农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起 间种、混种、套种间种、混种、套种。编辑ppt7（二）根的数量（二）根的数量用单位体积或面积土壤中用单位体积或面积土壤中根的总长度表示根的总长度表示，如：，

4、如：LV（cm/cm3）或）或 LA（cm/cm2）一般，一般，须根系的须根系的LV 直根系的直根系的LV根系数量越大，总表面积越大根系数量越大，总表面积越大，根系与养分接触的机率越高根系与养分接触的机率越高反映根系的营养特性反映根系的营养特性编辑ppt81. 含义：含义：指同一根系中不同类型的根（直根系）或不定根指同一根系中不同类型的根（直根系）或不定根（须根系）在生长介质中的空间造型和分布。具体来说，（须根系）在生长介质中的空间造型和分布。具体来说，包括包括立体几何构型立体几何构型和和平面几何构型平面几何构型。Root architecture: strategies of differe

5、nt plant species编辑ppt9ShallowIntermediateDeep华南农业大学根系生物学研究中心华南农业大学根系生物学研究中心编辑ppt10Lucerne10 cmWheat 根构型与养分吸收：根构型与养分吸收：不同植物具有不同的根构不同植物具有不同的根构型，浅根系由于其在表层的根相对较多而更有利型，浅根系由于其在表层的根相对较多而更有利于对表层养分的吸收；深根系则相反。于对表层养分的吸收；深根系则相反。编辑ppt11ShallowDeep010203040500-6 cm6-20cm20cm8090100110ShallowDeepP concentration (u

6、M)P uptake (umol/plant)华南农业大学根系生物学研究中心华南农业大学根系生物学研究中心编辑ppt12（四）根的分布（四）根的分布根根根根 根根 根根 养分吸收范围养分吸收范围A. 分布稀疏分布稀疏B. 分布较密分布较密图图 根系的分布与养分吸收效率根系的分布与养分吸收效率根系分布合理，有利于提高养分的吸收效率根系分布合理，有利于提高养分的吸收效率编辑ppt13二、根的结构特点与养分吸收二、根的结构特点与养分吸收 从根尖向根茎基部从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟分为根冠、分生区、伸长区和成熟区区( (根毛区根毛区) )和老熟区五个部分和老熟区五个部分 大麦根尖纵

7、切面大麦根尖纵切面 双子叶植物根立体结构图双子叶植物根立体结构图编辑ppt14 从根的横切面从外向根内从根的横切面从外向根内可分为表皮、可分为表皮、( (外外) )皮皮层、内皮层和中柱等几个部分层、内皮层和中柱等几个部分大麦大麦( (Hordeum vulgareHordeum vulgare) ) 根的横断面根的横断面 编辑ppt15Picture by Jim Haseloff编辑ppt16对于一条根：对于一条根：分生区和伸长区：分生区和伸长区：养分吸收的主要区域养分吸收的主要区域根毛区：根毛区：吸收养分的数量比其它区段更多吸收养分的数量比其它区段更多原因：原因：根毛的存在，使根系的外表面

8、积增加到原来的根毛的存在，使根系的外表面积增加到原来的210倍，增强了植物对养分和水分的吸收。倍，增强了植物对养分和水分的吸收。大豆根系根毛示意图大豆根系根毛示意图植物的根毛植物的根毛编辑ppt170.0钾吸收速率钾吸收速率 (pmol.cm-1s-1)0.10.20.30.40.5020406080根毛园柱体的容积根毛园柱体的容积 (mm3.cm-1)洋葱洋葱玉米玉米黑麦草属黑麦草属番茄番茄油菜油菜0.6在粉沙土壤上，植物根毛容积对吸在粉沙土壤上，植物根毛容积对吸K K+ +速率的影响速率的影响编辑ppt18三、根的生理特性三、根的生理特性（一）根的阳离子交换量（一）根的阳离子交换量(CEC

9、)1. 含义：含义：单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，单位为：单位为：cmol/kg一般，双子叶植物的一般，双子叶植物的CEC较高，单子叶植物的较高，单子叶植物的较低较低2. 根系根系CEC与养分吸收的关系与养分吸收的关系(1) 二价阳离子的二价阳离子的CEC越大，被吸收的数量也越多越大，被吸收的数量也越多(2) 反映根系利用难溶性养分的能力反映根系利用难溶性养分的能力编辑ppt19（二）根的氧化还原能力（二）根的氧化还原能力反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关1. 根的氧化力根的氧化力根的活力根的活

10、力根的吸收能力根的吸收能力 强强 强强强强如水稻，具有如水稻，具有 氧气输导组织，向根分泌氧气输导组织，向根分泌O2 乙醇酸氧化途径，根部乙醇酸氧化途径，根部H2O2形成形成O2新生根新生根氧化力强氧化力强Fe(OH)3在根外沉淀在根外沉淀根呈白色根呈白色成熟根成熟根氧化力渐弱氧化力渐弱Fe(OH)3在根表沉淀在根表沉淀根棕褐色根棕褐色老病根老病根氧化力更弱氧化力更弱Fe(OH)3还原为还原为Fe2S3 根黑色根黑色根的颜色根的颜色根的代谢活动根的代谢活动根吸收养分的能力根吸收养分的能力编辑ppt202. 根的还原力根的还原力对需对需还原还原后才被吸收的养分尤为重要后才被吸收的养分尤为重要如：

11、如：Fe3+ Fe2+ 试验表明：试验表明：还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁推论：推论：若此还原力是若此还原力是属属基因型差异基因型差异，就可，就可以通过遗传学的方法以通过遗传学的方法改善这种特性，从而改善这种特性，从而提高植物对铁素的吸提高植物对铁素的吸收效率。收效率。编辑ppt21四、根际效应四、根际效应根际：根际：由于植物根系的影响而使其由于植物根系的影响而使其 理化生物性质与原土体有显理化生物性质与原土体有显 著不同的那部分著不同的那部分根区土壤。根区土壤。根际效应：根际效应：在根际中，植物根系不在根际中，植物根系不仅影响介质土壤中的仅影响介质土

12、壤中的无无机养分机养分的溶解度，也影的溶解度，也影响土壤响土壤生物的活性生物的活性，从，从而构成一个而构成一个 “根际效应根际效应”。“根际效应根际效应”反过来又强烈地影响着反过来又强烈地影响着植物对养分的吸收。植物对养分的吸收。编辑ppt221. 根际养分浓度分布根际养分浓度分布根际养分的分布与土体比较可能有以下三根际养分的分布与土体比较可能有以下三种状况：种状况：养分富集：养分富集：根系对水分的吸收速率根系对水分的吸收速率 养分的吸收速率养分的吸收速率养分亏缺：养分亏缺：根系对水分的吸收速率根系对水分的吸收速率阳离子阳离子 pH (影响最大影响最大) 阳离子阳离子阴离子阴离子 pHNO3-

13、NH4+编辑ppt28(2) 作用：作用：影响影响养分的有效性养分的有效性，例如：，例如： 石灰性土壤施用铵态氮肥、钾肥，石灰性土壤施用铵态氮肥、钾肥，pH下降，使多下降，使多种营养因素的生物有效性增加种营养因素的生物有效性增加 酸性土壤施用硝态氮肥，酸性土壤施用硝态氮肥，pH上升，磷的有效性提上升，磷的有效性提高高 豆科作物在固氮过程中酸化了根际，提高了难溶豆科作物在固氮过程中酸化了根际，提高了难溶性磷的利用率性磷的利用率 豆科植物在缺磷条件下，根系不正常生长形成簇豆科植物在缺磷条件下，根系不正常生长形成簇状根或排根，分泌状根或排根，分泌H H能量较强，有效的降低根际能量较强，有效的降低根际

14、pHpH，并溶解土壤中的难溶性磷并溶解土壤中的难溶性磷编辑ppt292. 根际根际Eh环境环境 影响因素：影响因素：作物种类作物种类 旱作旱作根际根际Eh周围土体周围土体介质养分状况介质养分状况指养分的氧化态或还原态指养分的氧化态或还原态(2) 作用：作用：影响养分的有效性影响养分的有效性编辑ppt301. 根系分泌物根系分泌物(1) 根系分泌物的种类根系分泌物的种类无机物：无机物：CO2、矿质盐类、矿质盐类(细胞膜受损时才大量外渗细胞膜受损时才大量外渗)有机物：有机物：糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等(2) 根系分泌物的农业意义根系分泌物的农业意义 微生物

15、的能源和营养材料微生物的能源和营养材料 促进养分有效化促进养分有效化 间作或混作中有互利作用间作或混作中有互利作用编辑ppt312. 根际微生物根际微生物对植物对植物吸收养分吸收养分的影响如下：的影响如下：(1) 矿化有机物矿化有机物 释放释放CO2和无机养分和无机养分(2) 产生和分泌有机酸产生和分泌有机酸 络合金属离子，络合金属离子， 促进养分的吸收和转移；同时，降低促进养分的吸收和转移；同时，降低 土壤土壤pH值，促进难溶性化合物的溶解值，促进难溶性化合物的溶解 和养分释放和养分释放(3) 固定和转化大气中的养分固定和转化大气中的养分 固氮微生物能将空气固氮微生物能将空气中的分子态氮转化

16、为植物可利用的形式中的分子态氮转化为植物可利用的形式(4) 产生和释放生理活性物质产生和释放生理活性物质 促进根系的生长和养促进根系的生长和养分的吸收分的吸收编辑ppt323. 菌根菌根 (mycorrhiza)(1) 含义：含义：菌根是土壤菌根是土壤真菌真菌与与植物根系植物根系建立共生关建立共生关系所形成的系所形成的共生体共生体 形 成 这 种 共 生 体 的 真 菌 叫 菌 根 真 菌形 成 这 种 共 生 体 的 真 菌 叫 菌 根 真 菌(mycorrhiza fungi),它们能在它们能在2000多种植物的根部侵多种植物的根部侵染形成菌根。染形成菌根。(2) 主要类型：主要类型：外生

17、菌根和内生菌根外生菌根和内生菌根(3) 共生体系的生理基础：共生体系的生理基础：植物根系植物根系 菌根真菌菌根真菌提供碳水化合物提供碳水化合物提供吸收的营养物质提供吸收的营养物质编辑ppt33(4) 作用：作用：促进养分的吸收促进养分的吸收主要原因：主要原因：通过外延菌丝大大增加吸磷表面积通过外延菌丝大大增加吸磷表面积降低菌丝际降低菌丝际pHpH值值, ,有利于磷的活化。有利于磷的活化。VAVA真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植物根细胞膜与磷的亲合力。物根细胞膜与磷的亲合力。植物所吸收的磷以聚磷酸盐的形式在菌丝中运植物所吸收的磷以聚磷酸盐的形式在菌丝中

18、运输效率高。输效率高。 编辑ppt34Hyphae of AM fungi grow into soil link roots to soil particlessoil particleroothyphaeFrom I. Jakobsen编辑ppt35Arbuscular mycorrhizas-structures inside rootsarbusculeintercellular hyphaIllustrations from M. Brundrett and S. Smith编辑ppt36菌根促进养分菌根促进养分(P)吸收示意图吸收示意图PPPPPPPPP编辑ppt37In many

19、 plants inoculation results in increased P uptake and plant growthTrifolium subterraneum+M-P-M+P-M-P+M+PPhoto by S. Smith编辑ppt38“第一节第一节 植物根系的营养特性植物根系的营养特性”小结：小结：植物根系的类型丛整体上可分为植物根系的类型丛整体上可分为 直根系直根系 和和 须根系须根系 。理论上，根系的数量理论上，根系的数量(总长度总长度)越多，植物吸收养分的机率也就越多，植物吸收养分的机率也就 大大 。 不同植物具有不同的根构型，不同植物具有不同的根构型， 须根系须根

20、系 由于其在土壤表层的根由于其在土壤表层的根相对较多而更有利于对表层养分的吸收；相对较多而更有利于对表层养分的吸收； 直根系直根系 则相反。则相反。水稻根系的颜色较白，表明根系的水稻根系的颜色较白，表明根系的 氧化力氧化力 较强，亦即根系的较强，亦即根系的 活力活力较强，因此，吸收养分的能力也较强。较强，因此，吸收养分的能力也较强。根系根系 还原力还原力 较强的作物在石灰性土壤上生长不易缺铁。较强的作物在石灰性土壤上生长不易缺铁。根际是指由于受根际是指由于受 植物根系植物根系 影响而使其理化生物性质与影响而使其理化生物性质与 原土体原土体 有显著不同的有显著不同的 土壤区域土壤区域 。厚度通常

21、只有。厚度通常只有 。 植物根系吸收阴离子植物根系吸收阴离子(a.大于大于; b.等于等于; c. 小于小于)阳离子时，根际阳离子时，根际pH值有所将上升；值有所将上升；1. 水稻根际的水稻根际的Eh值一般值一般 (a.大于大于; b.等于等于; c.小于小于)原土体，因此，原土体，因此，可保护其根系少受可保护其根系少受(a.氧化物质氧化物质; b.还原物质还原物质) 的毒害。的毒害。编辑ppt39第二节第二节 植物根系对养分的吸收植物根系对养分的吸收吸收的含义：吸收的含义：植物的养分吸收是指养分进入植物体内的过程植物的养分吸收是指养分进入植物体内的过程泛义的吸收指养分从外部介质进入植物体中的

22、任何部分泛义的吸收指养分从外部介质进入植物体中的任何部分确切的吸收确切的吸收指养分通过细胞指养分通过细胞原生质膜原生质膜进入细胞内的过程进入细胞内的过程根系对养分吸收的过程包括：根系对养分吸收的过程包括：1. 养分向根表面的养分向根表面的迁移迁移2. 养分进入养分进入质外体质外体3. 养分进入养分进入共质体共质体 编辑ppt40Nutrient uptake stepsnutMovement through soilCell wallCell membraneCell to cell transportvascular tissueunloadingnutrient迁移迁移截获截获 质流质流

23、扩散扩散主动吸收主动吸收 被动吸收被动吸收长距离运输长距离运输短距离运输短距离运输Nutrient uptake steps编辑ppt41123土壤土壤根根地上部地上部植物根获取土壤养分的模式图植物根获取土壤养分的模式图(1.截获截获 2.质流质流 3.扩散扩散)一、土壤养分向根表面迁移一、土壤养分向根表面迁移编辑ppt42（一）截获（一）截获（Interception）1. 定义：定义：是指植物根系在生长过程中直接接触养分是指植物根系在生长过程中直接接触养分 而使养分转移至根表的过程。而使养分转移至根表的过程。2. 实质：实质：接触交换接触交换3. 数量：数量：约占约占1，远小于植物的需要，

24、远小于植物的需要（二）质流（二）质流（Mass flow）1. 定义：定义：是指由于水分吸收形成的水流而引起养分是指由于水分吸收形成的水流而引起养分 离子向根表迁移的过程。离子向根表迁移的过程。2. 影响因素：影响因素：与蒸腾作用呈正相关与蒸腾作用呈正相关 与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关3. 迁移的离子：迁移的离子：编辑ppt43（三）扩散（三）扩散（Diffusion）1. 定义：定义：是指由于植物根系对养分离子的吸收，导是指由于植物根系对养分离子的吸收，导 致根表离子浓度下降，从而形成土体根致根表离子浓度下降，从而形成土体根 表之间的浓度梯度，使表之间

25、的浓度梯度，使养分离子从浓度高养分离子从浓度高 的土体向浓度低的根表迁移的过程。的土体向浓度低的根表迁移的过程。2. 影响因素：影响因素：土壤水分含量土壤水分含量 养分离子的扩散系数：养分离子的扩散系数：NO3-K+H2PO4- 土壤质地土壤质地 土壤温度土壤温度3. 迁移的离子：迁移的离子：编辑ppt44土壤养分迁移途径对玉米养分供应的相对重要性土壤养分迁移途径对玉米养分供应的相对重要性养分养分每公顷生产每公顷生产9500kg籽粒所需养分数量籽粒所需养分数量/(kg/hm2)截截 获获质质 流流扩扩 散散/ (kg/hm2)N190215038P401237K195435156Ca40601

26、500Mg45151000S221650(Barber,1984)问题：问题：必需的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？必需的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？编辑ppt45问题：问题：植物的大量矿质元素各通过什么途径迁植物的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？移到根系表面？1. 截获：截获：钙、镁钙、镁 (少部分少部分)2. 质流：质流：氮氮 (硝态氮硝态氮)、钙、镁、硫、钙、镁、硫3. 扩散：扩散：氮、磷、钾氮、磷、钾编辑ppt46Part cross-section of primary root Some species onlyEpidermis二、植物根系对离子

27、态养分的吸收二、植物根系对离子态养分的吸收编辑ppt47（一）质外体和共质体的概念（一）质外体和共质体的概念对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：为二部分：1. 质外体（质外体（Apoplast）指细胞原生质膜以外的指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2. 共质体（共质体（Symplast）指原生质膜以内的物质指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞间连丝胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之相邻细胞之间的原生质

28、丝，是细胞之间物质运输的主要通道。间物质运输的主要通道。编辑ppt48Part cross-section of primary root - two pathways for movement of water & nutrientsSymplastic pathwayApoplastic pathwaySome species onlyBarrier to apoplast编辑ppt49Part cross-section of primary root - two pathways for movement of water & nutrientsSymplastic pathwayAp

29、oplastic pathwayWithin cellsBetween cells编辑ppt50Apoplast: cell walls & spaces between cells (intercellular spaces); filled with air & waterCell walls编辑ppt51研究：研究：“饥饿饥饿”状态的植物根系对某一养分的吸收状态的植物根系对某一养分的吸收水培实验装置示意图水培实验装置示意图甜瓜吸收试验甜瓜吸收试验编辑ppt52发现：发现：开始时，养分进入根系的速度较快，过一开始时，养分进入根系的速度较快，过一段时间后逐渐减慢，最后稳定在一速度。段时间后逐

30、渐减慢，最后稳定在一速度。阳离子阳离子阴离子阴离子吸收量吸收量时间时间养分进养分进 养分正养分正入质外入质外 在进入在进入体为主体为主 共质体共质体编辑ppt53（二）养分进入质外体（二）养分进入质外体由于质外体与外界相通，养分离子能以由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、质流、扩散或静电吸引扩散或静电吸引的方式自由进入的方式自由进入质外体也被称作质外体也被称作自由空间自由空间(也称表观自由空间也称表观自由空间AFS或外层空间或外层空间)自由空间自由空间是指根部某些组织或细胞能允许外部是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过溶液通过自由扩散自由扩散而进入的那些区域，包括而进入的那些区域，包括

31、细胞间细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙习惯上可分为习惯上可分为水分自由空间水分自由空间和和杜南自由空间杜南自由空间编辑ppt54微孔微孔大孔大孔非扩散性非扩散性阴离子阴离子阳离子阳离子阴离子阴离子WFSDFS水分自由空间水分自由空间是指被水分占据并能和外部介质是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域杜南自由空间杜南自由空间是指质外体中因受电荷影响，养是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动和扩散的那部分区域分离子不能自由移动和扩散的那部分区域编辑ppt55根自由空间中矿质养分的累积和运转并根

32、自由空间中矿质养分的累积和运转并不是所有离子吸收和跨膜运输的先决条件。不是所有离子吸收和跨膜运输的先决条件。然而，它能使二价和多价阳离子在根质外体然而，它能使二价和多价阳离子在根质外体内和原生质膜上的含量增高，内和原生质膜上的含量增高，间接促进吸收间接促进吸收。根自由空间中阳离子交换位点的数目决根自由空间中阳离子交换位点的数目决定着各类植物根系定着各类植物根系阳离子交换量（阳离子交换量（CEC）的的大小。通常双子叶植物的大小。通常双子叶植物的CEC比单子叶植物比单子叶植物要大得多。要大得多。编辑ppt56双子叶双子叶植植 物物阳离子阳离子交换量交换量单子叶单子叶植植 物物阳离子阳离子交换量交换

33、量大豆大豆65.1春小麦春小麦22.8苜蓿苜蓿48.0玉玉 米米17.0花生花生36.5大大 麦麦12.3棉花棉花36.1冬小麦冬小麦 9.0油菜油菜33.2水水 稻稻 8.4作物根的阳离子交换量作物根的阳离子交换量（cmol/kg，干重），干重） 编辑ppt57（三）养分进入共质体（三）养分进入共质体养分需要通过养分需要通过原生质膜原生质膜才能进入共质体才能进入共质体原生质膜的特点：原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜具有选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：原生质膜的结构：“流动镶嵌模型流动镶嵌模型”生物膜的流动镶嵌模型生物膜的流动镶嵌模型编辑ppt58原生质膜是一个原生质膜是一个 具有

34、精密结构的屏障，具有精密结构的屏障， 对不同的物质具有对不同的物质具有 不同的透性。一些不同的透性。一些 亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能能溶于双层磷脂层中，因而能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散的形式透以扩散的形式透过质膜过质膜。而。而极性大分子或带电离子极性大分子或带电离子则要借助则要借助膜上的某些物质才能透过。这种膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物借助膜上物质进行穿透的过程叫质进行穿透的过程叫运输运输(transport)。对植。对植物而言，习惯上物而言，习惯上也叫也叫吸收吸收(absorption)。编辑ppt59亲脂性分子亲脂性分子: O2

35、，N2，苯，苯不带电极性小分子不带电极性小分子: H2O，CO2，甘油，甘油不带电极性大分子不带电极性大分子:葡萄糖，蔗糖葡萄糖，蔗糖带电离子带电离子: H+, Na+, HCO3-, K+, Ca2+, Cl-, Mg2+等等被动运输被动运输（顺浓度（顺浓度或电化学势梯度）或电化学势梯度）简单扩散简单扩散通道蛋白通道蛋白易化扩散易化扩散载体载体（或（或离子泵离子泵）主动运输主动运输（逆浓度（逆浓度或电化学势梯度）或电化学势梯度）原生质膜离子吸收形式示意图原生质膜离子吸收形式示意图编辑ppt601. 被动吸收（被动吸收（passive absorption）定义：定义：膜外养分膜外养分顺顺浓度

36、梯度浓度梯度 (分子分子) 或电化学势梯度或电化学势梯度 (离子离子)、 不需不需消耗代谢能量而自发地消耗代谢能量而自发地 (即即没有没有选择性地选择性地) 进进 入原生质膜的过程。入原生质膜的过程。形式：形式：(1) 简单扩散：简单扩散：如亲脂性分子如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子、不带电极性小分子 (H2O、CO2 、甘油、甘油 ) (2) 易化扩散：易化扩散：被动吸收的主要形式。机理如下：被动吸收的主要形式。机理如下：a. 通道蛋白通道蛋白 （channel protein）：）：认为贯穿双重磷认为贯穿双重磷 脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的脂层的蛋白质在一定

37、条件下开启，成为一定类型离子的“通道通道”。b. 运输蛋白（运输蛋白（transport protein）：）：认为运输蛋白在离子认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转离子翻转“倒入倒入”膜内。膜内。编辑ppt61 molecule to be transportedchannel proteincarrier proteinsextracellular spacelipid bilayercytoplasmsimple diffusionchannel-mediated transportcarrier-

38、mediated transportenergyelectrochemical gradientpassive transport (facilitated diffusion)active transport易化扩散易化扩散 a.通道蛋白通道蛋白 b. 运输蛋白运输蛋白简单扩散简单扩散养分被动吸收的形式示意图养分被动吸收的形式示意图编辑ppt62Driving forces for membrane transport: concentration differencesMolecules will diffuse until the concentration is the same ev

39、erywhereRob Reid, 2004运输动力：运输动力：编辑ppt63离子离子(分子分子)的的运输动力运输动力来自膜间的电化学势来自膜间的电化学势(浓度浓度)梯度，当膜两边的电化学势梯度，当膜两边的电化学势(浓度浓度)梯度梯度相等相等时，离子时，离子(分子分子)达到动态平衡，达到动态平衡，净吸收停止净吸收停止。2. 主动吸收（主动吸收（active absorption）定义：定义：膜外养分膜外养分逆逆浓度梯度浓度梯度 (分子分子) 或电化学势梯度或电化学势梯度 (离子离子)、需要需要消耗代谢能量、消耗代谢能量、有有选择性地进入选择性地进入原生质膜内的过程。原生质膜内的过程。编辑ppt

40、64ATPATPATPDriving forces for membrane transport: metabolic energyRob Reid, 2004运输动力：运输动力：编辑ppt65机理机理(1) 载体解说载体解说 载体（载体（carrier）指生物膜上存在的能携带指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要需要能量（能量（ATP）。载体对一定的离子有专一的结合部位，能载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选有选择性择性地携带某种离子通过膜。地携带某种离子通过膜。 载体转运离子的过程载体转运离子的过程编辑ppt66磷磷酸

41、酸酯酯酶酶ACP磷磷酸酸激激酶酶ACPIC膜膜 外外内内未活化载体未活化载体载体离子复合物载体离子复合物离子离子活化载体活化载体ATPADPPi线线粒粒体体载载 体体 假假 说说 图图 解解P编辑ppt67a. 细胞内线粒体氧化磷酸化产生细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化，供载体活化所需所需b. 非活化载体非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化成为活化载体载体(ACP)c. 活化载体活化载体(ACP)移到膜移到膜外侧外侧，与某一专一离子，与某一专一离子(例如例如K)结合成为结合成为离子载体复合物离子载体复合物(ACPK)d. 离子载体复

42、合物离子载体复合物(ACPK)移动到膜移动到膜内侧内侧，在，在磷酸酯酶作用下将磷酰基磷酸酯酶作用下将磷酰基(Pi)分解出来，载体失去分解出来，载体失去对离子的亲和力而将对离子的亲和力而将离子释放到膜内离子释放到膜内，载体同时变，载体同时变成成非活化状态非活化状态(IC)e. 磷酰基与磷酰基与ADP在线粒体上重新合成在线粒体上重新合成ATP编辑ppt68 载体的酶动力学理论载体的酶动力学理论 (E. Epstein, 1952) 实验证明：实验证明：离子的吸收有饱和现象（如图）离子的吸收有饱和现象（如图）K浓度浓度吸收速率吸收速率大麦根系对大麦根系对K的吸收曲线的吸收曲线vmax1/2 vmax

43、Km 吸收曲线与酶促反应的速度和底物浓度的关系曲吸收曲线与酶促反应的速度和底物浓度的关系曲线非常相似，于是把：线非常相似，于是把：载体离子载体离子比作比作酶底物酶底物编辑ppt69载体的酶动力学理论认为：载体的酶动力学理论认为：膜上的载体膜上的载体象酶一样，具有选择性的结合位点。当外界象酶一样，具有选择性的结合位点。当外界离子浓度较低时，这些位点与特定养分离子离子浓度较低时，这些位点与特定养分离子的结合随着离子浓度的增加而增加；当离子的结合随着离子浓度的增加而增加；当离子浓度达到一定程度，结合位点饱和，对该养浓度达到一定程度，结合位点饱和，对该养分的吸收不再随着外界离子浓度的增加而增分的吸收不

44、再随着外界离子浓度的增加而增加。加。编辑ppt70 S EESE P底物底物 酶酶 酶底物酶底物 酶酶 产物产物 S C ES C S 离子离子(外外) 载体载体 离子载体离子载体 载体载体 离子离子(内内)K1K3K2K1K3K2应用米凯利斯门滕应用米凯利斯门滕(Michaelis-Menten)方程方程式，求得：式，求得：vmax S KmS式中：式中：v吸收速率吸收速率(mol g-1 h-1)vmax最大吸收速率最大吸收速率(mol g-1 h-1)S介质离子浓度介质离子浓度(mmol L-1 )v =编辑ppt71Km吸收速率常数吸收速率常数(mmol L-1 )，KmK2 K3 K

45、1当当 v=1/2 vmax时，得时，得 KmSKm与结合常数与结合常数(K1)成反比，所以成反比，所以Km又又被称为：被称为：离子载体在膜内的离子载体在膜内的解离常数解离常数Km值越值越小小，载体对离子的亲和力越，载体对离子的亲和力越大大，载体运输离子的速度越载体运输离子的速度越快。快。例如：例如： 请根据作物的请根据作物的Km值判断植物优先选择吸收哪种离子值判断植物优先选择吸收哪种离子作物作物Km(mM)硝态氮硝态氮 铵态氮铵态氮玉米玉米0.1100.170水稻水稻0.6000.020vmaxv1/2 vmaxKmS编辑ppt72载体学说能够比较圆满地从理论上解载体学说能够比较圆满地从理论

46、上解释关于离子吸收中的三个基本问题：释关于离子吸收中的三个基本问题：离子的选择性吸收；离子的选择性吸收；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子吸收与代谢的关系。离子吸收与代谢的关系。编辑ppt73(2) 离子泵假说离子泵假说 (Hodges，1973) 离子泵（离子泵（ions bump）：）：是位于植物细胞是位于植物细胞原生质膜上的原生质膜上的ATP酶酶，它能逆电化学势，它能逆电化学势将某种离子将某种离子“泵入泵入”细胞内，同时将另细胞内，同时将另一一种离子种离子“泵出泵出”细胞外。细胞外。 编辑ppt74 离子泵假说图示离子泵假说图示ATP酶酶阴离子阴离子载体载体

47、ATPH2PO3 ADP + H2O OH + ADPK、Na HOH 阴离子阴离子H2OHH3PO4 外界外界 膜膜 细胞质细胞质 离子运输过程离子运输过程可见：可见：阳离子阳离子的吸收实质上是的吸收实质上是 H的反向运输；的反向运输； 阴离子阴离子的吸收实质上是的吸收实质上是OH的反向运输的反向运输编辑ppt75离子泵假说较好地解释了离子泵假说较好地解释了ATP酶活性与阴阳酶活性与阴阳离子吸收的关系离子吸收的关系，在离子膜运输过程方面（如反向，在离子膜运输过程方面（如反向运输）又与现代的化学渗透学说相符合。另外，离运输）又与现代的化学渗透学说相符合。另外，离子泵假说在能量利用方面与载体理论

48、基本一致，并子泵假说在能量利用方面与载体理论基本一致，并且指出且指出ATP酶本身可能就是一种载体酶本身可能就是一种载体。近年来离子泵假说已逐步被证实。近年来离子泵假说已逐步被证实。Kurdjian 和和 Guern (1989) 发现，在植物细胞原生质膜和液发现，在植物细胞原生质膜和液泡膜上均存在泡膜上均存在ATP酶驱动的酶驱动的H+泵（质子泵）泵（质子泵）。它。它们的主要功能是们的主要功能是调节原生质体的调节原生质体的pH，从而驱动对，从而驱动对阴阳离子的吸收阴阳离子的吸收。目前发现的离子泵主要分为四种类型：目前发现的离子泵主要分为四种类型：H+-ATP酶；酶；Ca2+-ATP酶；酶；H+-

49、焦磷酸酶；焦磷酸酶；ABC型离子泵。型离子泵。编辑ppt76(3) 转运子转运子 (transporter)转运子转运子是指植物的细胞膜上具有控制溶是指植物的细胞膜上具有控制溶质或信息出入膜的蛋白质体系。质或信息出入膜的蛋白质体系。在在被动运输被动运输过程中，这类蛋白激活后，过程中，这类蛋白激活后，构型发生变化，其构型发生变化，其螺旋肽链构成亲水性的内螺旋肽链构成亲水性的内腔门开放，使溶质或信息由膜外进入膜内，形腔门开放，使溶质或信息由膜外进入膜内，形成成离子通道离子通道 (ion channel).在在主动吸收主动吸收过程中，这类蛋白通过构型过程中，这类蛋白通过构型变化，将离子翻转运入膜内，

50、故称变化，将离子翻转运入膜内，故称转运子转运子。编辑ppt77已知的细胞膜上的各种转运蛋白已知的细胞膜上的各种转运蛋白编辑ppt78编辑ppt793. 主动吸收与被动吸收的判别主动吸收与被动吸收的判别区别：区别：是否逆电化学梯度是否逆电化学梯度 是否消耗代谢能量是否消耗代谢能量 是否有选择性是否有选择性（1）温商法）温商法（2）电化学势法（电化学驱动法）电化学势法（电化学驱动法）原理：原理：理论上，当离子在半透膜内外达到物理化学理论上，当离子在半透膜内外达到物理化学 平衡时，服从平衡时，服从能斯特能斯特(Nernst)(Nernst)方程方程。 编辑ppt80The NERNST equati