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1、第十章第十章 细胞增殖细胞增殖狭义的细胞生长：细胞大小的增加狭义的细胞生长：细胞大小的增加广义的细胞生长：还包括细胞分裂和细胞分化广义的细胞生长：还包括细胞分裂和细胞分化细胞增殖：指细胞的增加或繁殖，是经过多次细胞增殖：指细胞的增加或繁殖，是经过多次细胞分裂而使细胞数量快速膨胀的过程细胞分裂而使细胞数量快速膨胀的过程第一节第一节 细胞周期的概念细胞周期的概念一、什么是细胞周期一、什么是细胞周期 细胞周期指由细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束细胞周期指由细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历的过程，所需的时间叫细胞周期时间。所经历的过程，所需的时间叫细胞周期时间。可分为四个阶段：可分为四个阶段：G

2、1G1期期(gap1)(gap1)，指从有丝分裂完成到，指从有丝分裂完成到DNADNA复制之前复制之前的间隙时间；的间隙时间；S S期期(synthesis phase)(synthesis phase)，指，指DNADNA复制的时期，只复制的时期，只有在这一时期有在这一时期H3-TdRH3-TdR才能掺入新合成的才能掺入新合成的DNADNA中；中；G2G2期期(gap2)(gap2)，指，指DNADNA复制完成到有丝分裂开始之复制完成到有丝分裂开始之前的一段时间；前的一段时间；M M期又称期又称D D期期(mitosis or division)(mitosis or division)，细

3、胞分裂，细胞分裂开始到结束。开始到结束。 分裂间期分裂间期分裂期分裂期 周期中细胞（周期中细胞（cycling cellcycling cell）：是指在细胞周期中连续运转：是指在细胞周期中连续运转的细胞，有丝分裂活性高，又称为连续分裂细胞或可育细胞，的细胞，有丝分裂活性高，又称为连续分裂细胞或可育细胞，如表皮生发层细胞、部分骨髓细胞、造血干细胞、雄性个体的如表皮生发层细胞、部分骨髓细胞、造血干细胞、雄性个体的生精细胞等。生精细胞等。 静止期细胞（静止期细胞（quiescent cellquiescent cell）：指的是暂时离开细胞周期，：指的是暂时离开细胞周期，停止细胞分裂，去执行一定的

4、生物学功能，但在适当的刺停止细胞分裂，去执行一定的生物学功能，但在适当的刺激下可重新进入细胞周期的细胞，又称为激下可重新进入细胞周期的细胞，又称为G G0 0期细胞或休眠细胞，期细胞或休眠细胞，如淋巴细胞、肝、肾细胞等。如淋巴细胞、肝、肾细胞等。 终末分化细胞终末分化细胞：指不可逆地脱离细胞周期，丧失分裂能力，：指不可逆地脱离细胞周期，丧失分裂能力， 保持生理机能活动的细胞，又称终端细胞，如神经、肌肉、多保持生理机能活动的细胞，又称终端细胞，如神经、肌肉、多形核细胞、红细胞等。形核细胞、红细胞等。 细胞周期长短的测定细胞周期长短的测定Q 同种细胞间周期时间长短相似或相同；不同种类细胞间，同种细

5、胞间周期时间长短相似或相同；不同种类细胞间， 周期长短差别很大周期长短差别很大。Q S+G S+G2 2+M +M 的时间变化较小，细胞周期时间长短差别在的时间变化较小，细胞周期时间长短差别在G G1 1期。期。Q 部分细胞的细胞周期没有部分细胞的细胞周期没有G G1 1、G G2 2期。期。细胞周期长短的测定方法细胞周期长短的测定方法( 标记有丝分裂百分数法标记有丝分裂百分数法（percentage labeled mitoses，PLM）( 流式细胞分选仪测定法流式细胞分选仪测定法( (Flow Cytometry) )( 缩时摄像技术缩时摄像技术原理原理：是一种常用的测定细胞周期时间的方

6、法。其原理是对是一种常用的测定细胞周期时间的方法。其原理是对测定细胞进行脉冲标记、不同时间取样做细胞放射性自显影，测定细胞进行脉冲标记、不同时间取样做细胞放射性自显影，找出正处于有丝分裂的分裂期细胞，计算其中带找出正处于有丝分裂的分裂期细胞，计算其中带3H标记的细标记的细胞占有丝分裂细胞的百分数。胞占有丝分裂细胞的百分数。 优点优点：可以测定细胞周期的总时间和各阶段的时间，结果明：可以测定细胞周期的总时间和各阶段的时间，结果明了易分析。了易分析。缺点缺点：操作技术有一定的难度；具有一定的危险性；同位素：操作技术有一定的难度；具有一定的危险性；同位素的放射性逐渐衰减，误差较大。的放射性逐渐衰减，

7、误差较大。标记有丝分裂百分数法（标记有丝分裂百分数法（PLM)PLM)细胞周期各阶段的时间与细胞周期各阶段的时间与PLM的关系的关系 Ts二、细胞周期同步化二、细胞周期同步化概念：细胞同步化是指在自然过程中发生的，或经人为处理概念：细胞同步化是指在自然过程中发生的，或经人为处理 造成的细胞周期的同步化。造成的细胞周期的同步化。类型：自然同步化类型：自然同步化 人工同步化：选择同步化：有丝分裂选择法人工同步化：选择同步化：有丝分裂选择法 细胞沉降分离法细胞沉降分离法 诱导同步化：诱导同步化：DNA合成阻断法合成阻断法 中期阻断法中期阻断法(一）自然同步化一）自然同步化概念：自然界存在的细胞周期同

8、步过程，称为自然同步化。概念：自然界存在的细胞周期同步过程，称为自然同步化。类型：类型：1多核体多核体如粘菌只进行核分裂，而不发生胞质分裂，形成多核体。数量众如粘菌只进行核分裂，而不发生胞质分裂，形成多核体。数量众多的核处于同一细胞质中，进行同步化分裂，使细胞核达多的核处于同一细胞质中，进行同步化分裂，使细胞核达108，体积达体积达56cm。疟原虫也具有类似的情况。疟原虫也具有类似的情况。2某些水生动物的受精卵某些水生动物的受精卵如海胆卵可以同时授精，最初的如海胆卵可以同时授精，最初的3次细胞分裂是同步的，再如大次细胞分裂是同步的，再如大量海参卵受精后，前量海参卵受精后，前9次细胞分裂都是同步

9、化进行的。次细胞分裂都是同步化进行的。3增殖抑制解除后的同步分裂增殖抑制解除后的同步分裂如真菌的休眠孢子移入适宜环境后，它们一起发芽，同步分裂。如真菌的休眠孢子移入适宜环境后，它们一起发芽，同步分裂。（二）人工同步化（二）人工同步化1、选择同步化、选择同步化1 1）有丝分裂选择法有丝分裂选择法：使单层培养的细胞处于对数增殖期，：使单层培养的细胞处于对数增殖期，此时分裂活跃，此时分裂活跃，MIMI高。有丝分裂细胞变圆隆起，与培养皿高。有丝分裂细胞变圆隆起，与培养皿的附着性低，此时轻轻振荡，的附着性低，此时轻轻振荡，M M期细胞脱离器壁，悬浮于期细胞脱离器壁，悬浮于培养液中，收集培养液，再加入新鲜

10、培养液，依法继续收培养液中，收集培养液，再加入新鲜培养液，依法继续收集，则可获得一定数量的中期细胞。集，则可获得一定数量的中期细胞。 优点：操作简单，同步化程度高，细胞不受药物的伤害。优点：操作简单，同步化程度高，细胞不受药物的伤害。 缺点：获得的细胞数量少（分裂细胞约占缺点：获得的细胞数量少（分裂细胞约占1%1%2%2%） 。2 2）细胞沉降分离法细胞沉降分离法：不同时期的细胞体积不同，不同时期的细胞体积不同，而细胞在给定离心场中沉降的速度与其半径而细胞在给定离心场中沉降的速度与其半径的平方成正比，因此可用离心的方法分离。的平方成正比，因此可用离心的方法分离。 优点：可用于任何悬浮培养的细胞

11、。优点：可用于任何悬浮培养的细胞。 缺点：同步化程度低。缺点：同步化程度低。2 2、诱导同步化、诱导同步化1 1）DNADNA合成阻断法合成阻断法：选用：选用DNADNA合成的抑制剂，可逆地合成的抑制剂，可逆地抑制抑制DNADNA合成，而不影响其他时期细胞的运转，最终合成，而不影响其他时期细胞的运转，最终可将细胞群阻断在可将细胞群阻断在S S期或期或G/SG/S交界处。交界处。5-5-氟脱氧尿嘧啶、氟脱氧尿嘧啶、羟基脲、高浓度羟基脲、高浓度ADRADR、GDRGDR和和TDRTDR，均可抑制均可抑制DNADNA合成使合成使细胞同步化。其中高浓度细胞同步化。其中高浓度TDRTDR对对S S期细胞

12、的毒性较小，期细胞的毒性较小，因此常用因此常用TDRTDR双阻断法诱导细胞同步化。双阻断法诱导细胞同步化。 ?TdRTdR 阻断法阻滞细胞周期的原理是阻断法阻滞细胞周期的原理是: : TdRTdR 是细是细胞胞DNA DNA 合成不可缺少的前体合成不可缺少的前体, , 但向培养基中但向培养基中加入过量的加入过量的TdRTdR, , 能形成过量的三磷酸腺苷能形成过量的三磷酸腺苷, , 后者能反馈抑制其他核苷酸的磷酸化后者能反馈抑制其他核苷酸的磷酸化, , 从而从而阻抑阻抑DNADNA合成。合成。在细胞处于对数生长期的培养基中加入过量在细胞处于对数生长期的培养基中加入过量TDR，S期细胞被抑制，其

13、它细胞继续运转，期细胞被抑制，其它细胞继续运转，最后停在最后停在G1/S交界处。移去交界处。移去TDR，洗涤细洗涤细胞并加入新鲜培养液、细胞又开始分裂。当胞并加入新鲜培养液、细胞又开始分裂。当释放时间大于释放时间大于TS时，所有细胞均脱离时，所有细胞均脱离S期，期，再次加入过量再次加入过量TDR，细胞继续运转至细胞继续运转至G1/S交界处，被过量交界处，被过量TDR抑制而停止。抑制而停止。关键：控制时间关键：控制时间第第1 1次阻断时间相当于次阻断时间相当于G2G2、M M和和G1G1期时间的总和或稍长，期时间的总和或稍长，释放时间不短于释放时间不短于S S期时间，而小于期时间，而小于G2+M

14、+G1G2+M+G1期时间，这样期时间，这样才能使所有位于才能使所有位于G1G1S S期的细胞通过期的细胞通过S S期，而又不使沿周期，而又不使沿周期前进最快的细胞进入下一个期前进最快的细胞进入下一个S S期。第期。第2 2次阻断时间同第次阻断时间同第1 1次，再释放。次，再释放。 HeLaHeLa细胞周期时间为细胞周期时间为21 h21 h，其中，其中G1G1期为期为10 h10 h，S S期为期为7 h7 h，G2G2期为期为3 h3 h，M M期为期为1 h1 h 优点：同步化程度高，适用于任何培养体系。可将几乎所优点：同步化程度高，适用于任何培养体系。可将几乎所 有的细胞同步化。有的细

15、胞同步化。缺点：产生非均衡生长，个别细胞体积增大。缺点：产生非均衡生长，个别细胞体积增大。2 2）中期阻断法（中期阻断法（M M期抑制法）期抑制法）：利用破坏微管的药物将细胞：利用破坏微管的药物将细胞阻断在中期，常用的药物有秋水仙素和秋水仙酰胺，后者毒阻断在中期，常用的药物有秋水仙素和秋水仙酰胺，后者毒性较少。性较少。优点：无非均衡生长现象；缺点：可逆性较差。优点：无非均衡生长现象；缺点：可逆性较差。细胞周期中各时期的特征细胞周期中各时期的特征G G1 1期：细胞表面有泡状物，染色质去凝集；蛋白质、糖期：细胞表面有泡状物，染色质去凝集；蛋白质、糖 类、脂质等开始合成。类、脂质等开始合成。S S

16、期：细胞表面光滑，小泡和微绒毛明显减少，期：细胞表面光滑，小泡和微绒毛明显减少，DNADNA复制，复制， 中心体也在此期完成复制。中心体也在此期完成复制。G G2 2期：细胞表面许多微绒毛，合成一定数量的蛋白质和期：细胞表面许多微绒毛，合成一定数量的蛋白质和RNARNA。M M期：细胞分裂期，细胞呈球状，表面覆盖微绒毛。期：细胞分裂期，细胞呈球状，表面覆盖微绒毛。植物细胞的细胞周期植物细胞的细胞周期 植物细胞周期的时相和动物细胞的标准细胞周期相似，都含植物细胞周期的时相和动物细胞的标准细胞周期相似，都含有有G1、G2、S、M期。期。 植物细胞没有中心体，但细胞分裂时可以正常组装纺锤体；植物细胞

17、没有中心体，但细胞分裂时可以正常组装纺锤体； 植物细胞的形态不发生变化，以形成中间板的形式进行植物细胞的形态不发生变化，以形成中间板的形式进行 胞质分裂。胞质分裂。植物细胞成膜体的形成植物细胞成膜体的形成 细菌的细胞周期细菌的细胞周期v 慢生长细菌细胞周期过程与真核细胞周期过程有一定相慢生长细菌细胞周期过程与真核细胞周期过程有一定相 似之处。其似之处。其DNADNA复制之前的准备时间与复制之前的准备时间与G G1 1期类似。分裂之期类似。分裂之 前的准备时间与前的准备时间与G G2 2期类似。再加上期类似。再加上S S期和期和M M期，细菌的细期，细菌的细 胞周期也基本具备四个时期。胞周期也基

18、本具备四个时期。v 细菌在快速生长情况下，如何协调快速分裂和最基本的细菌在快速生长情况下，如何协调快速分裂和最基本的 DNA DNA复制速度之间的矛盾？复制速度之间的矛盾？快速生长的细菌，在上一次细胞分裂结束时，细胞内的快速生长的细菌，在上一次细胞分裂结束时，细胞内的DNADNA经复制到一半进程，以保证迅速进行下一次分裂。经复制到一半进程，以保证迅速进行下一次分裂。第二节第二节 有丝分裂有丝分裂一、细胞分裂的类型一、细胞分裂的类型细胞分裂细胞分裂(cell division)(cell division)可分为无丝分裂可分为无丝分裂(amitosis)(amitosis)、有丝、有丝分裂分裂(

19、mitosis)(mitosis)和减数分裂和减数分裂(meiosis)(meiosis)三种类型。三种类型。无丝分裂又称为直接分裂，由无丝分裂又称为直接分裂，由R. RemarkR. Remark（18411841）首次发现于）首次发现于鸡胚血细胞。表现为细胞核伸长，从中部缢缩，然后细胞质分鸡胚血细胞。表现为细胞核伸长，从中部缢缩，然后细胞质分裂，其间不涉及纺锤体形成及染色体变化，故称为无丝分裂。裂，其间不涉及纺锤体形成及染色体变化，故称为无丝分裂。无丝分裂不仅发现于原核生物，同时也发现于高等动植物，如无丝分裂不仅发现于原核生物，同时也发现于高等动植物，如植物的胚乳细胞、动物的胎膜，间充组织

20、及肌肉细胞等等。植物的胚乳细胞、动物的胎膜，间充组织及肌肉细胞等等。n有丝分裂，又称为间接分裂，由有丝分裂，又称为间接分裂，由W. Fleming W. Fleming (1882)(1882)年首次发现于动物及年首次发现于动物及E. E. StrasburgerStrasburger（18801880）年发现于植物。特点是有纺锤体染色体）年发现于植物。特点是有纺锤体染色体出现，子染色体被平均分配到子细胞，这种分裂出现，子染色体被平均分配到子细胞，这种分裂方式普遍见于高等动植物。方式普遍见于高等动植物。n减数分裂是指染色体复制一次而细胞连续分裂两减数分裂是指染色体复制一次而细胞连续分裂两次的分

21、裂方式，是高等动植物配子体形成的分裂次的分裂方式，是高等动植物配子体形成的分裂方式。方式。（二）有丝分裂（二）有丝分裂（mitosis）二、有丝分裂二、有丝分裂有丝分裂过程是一个连续的过程，为了便于描有丝分裂过程是一个连续的过程，为了便于描述，人为的划分为六个时期：间期述，人为的划分为六个时期：间期（interphaseinterphase）、前期）、前期(prophase)(prophase)、前中期、前中期( (premetaphasepremetaphase) )、中期、中期(metaphase)(metaphase)、后期、后期(anaphase)(anaphase)和末期和末期( (

22、telophasetelophase) )。其中间期包括。其中间期包括G1G1期、期、S S期和期和G2G2期，主要进行期，主要进行DNADNA复制等准备工复制等准备工作。作。前中期前中期 胞质分裂期胞质分裂期前期两个中心体向两极移动前期两个中心体向两极移动 早在早在S S期两个中心粒已完成复制，在前期移向两极，两对中心粒之期两个中心粒已完成复制，在前期移向两极，两对中心粒之间形成纺锤体微管，当核膜解体时，两对中心粒已到达两极，并间形成纺锤体微管，当核膜解体时，两对中心粒已到达两极，并在两者之间形成纺锤体，纺锤体微管包括：在两者之间形成纺锤体，纺锤体微管包括：着丝点微管（着丝点微管（kinet

23、ochorekinetochore mtmt）：由中心体发出，连接在着丝）：由中心体发出，连接在着丝点上，负责将染色体牵引到纺锤体上，着丝点上具有马达蛋白。点上，负责将染色体牵引到纺锤体上，着丝点上具有马达蛋白。星体微管（星体微管（astral astral mtmt）：由中心体向外放射出，末端结合有分）：由中心体向外放射出，末端结合有分子马达，负责两极的分离，同时确定纺锤体纵轴的方向。子马达，负责两极的分离，同时确定纺锤体纵轴的方向。极体微管（极体微管（polar polar mtmt或或overlap overlap mtmt）：由中心体发出，在纺锤）：由中心体发出，在纺锤体中部重叠，重叠

24、部位结合有分子马达，负责将两极推开。体中部重叠，重叠部位结合有分子马达，负责将两极推开。有两类马达蛋白参与染色体、分裂极的分离，一类是有两类马达蛋白参与染色体、分裂极的分离，一类是dyneindynein，另，另一类是一类是kinesinkinesin。植物没有中心粒和星体，其纺锤体叫作无星纺锤体，分裂极的确植物没有中心粒和星体，其纺锤体叫作无星纺锤体，分裂极的确定机理尚不明确。定机理尚不明确。 （二）前中期（二）前中期指由核膜解体到染色体排列到赤道面指由核膜解体到染色体排列到赤道面(equatorial (equatorial plane)plane)这一阶段。纺锤体微管向细胞内部侵入，与这

25、一阶段。纺锤体微管向细胞内部侵入，与染色体的着丝点结合。着丝点处的分子马达使染色染色体的着丝点结合。着丝点处的分子马达使染色体向微管的负端移动。在光镜下可以看到，此时染体向微管的负端移动。在光镜下可以看到，此时染色体也就是既向一极移动也向另一极移动，是以振色体也就是既向一极移动也向另一极移动，是以振荡的方式移向纺锤体中部的。其原因是姊妹染色单荡的方式移向纺锤体中部的。其原因是姊妹染色单体的着丝点都结合有微管和分子马达。体的着丝点都结合有微管和分子马达。（三）中期（三）中期指从染色体排列到赤道面上，到姊妹染色单体开指从染色体排列到赤道面上，到姊妹染色单体开始分向两极的一段时间，纵向观动物染色体呈

26、辐始分向两极的一段时间，纵向观动物染色体呈辐射状排列。染色体两边的牵引力就像拔河一样达射状排列。染色体两边的牵引力就像拔河一样达到平衡。到平衡。牵拉假说牵拉假说：染色体向赤道板方向运动，是由于动粒微管牵：染色体向赤道板方向运动，是由于动粒微管牵拉的结果。动粒微管越长，拉力越大，当来自两极的动粒拉的结果。动粒微管越长，拉力越大，当来自两极的动粒微管的拉力相等时，染色体被稳定在赤道板上。微管的拉力相等时，染色体被稳定在赤道板上。外推假说外推假说：染色体向赤道板方向的移动，是由于星体的排：染色体向赤道板方向的移动，是由于星体的排斥力将染色体外推的结果。染色体距离中心体越近，星体斥力将染色体外推的结果

27、。染色体距离中心体越近，星体对染色体的外推力越强，当来自两极的推力达到平衡时，对染色体的外推力越强，当来自两极的推力达到平衡时，染色体被稳定在赤道板上。染色体被稳定在赤道板上。（四）后期（四）后期指姊妹染色单体分开并移向两极的时期，当子染色体到达两指姊妹染色单体分开并移向两极的时期，当子染色体到达两极后，标志这一时期结束。分为后期极后，标志这一时期结束。分为后期A和后期和后期B。 （五）末期（五）末期末期是从子染色体到达两极，至形成两个新细胞为末期是从子染色体到达两极，至形成两个新细胞为止的时期。末期涉及子核的形成和胞质分裂两个方面。止的时期。末期涉及子核的形成和胞质分裂两个方面。动细胞的胞质

28、收缩环动细胞的胞质收缩环 胞质分裂（胞质分裂（cytokinisis）植物细胞成膜体的形成植物细胞成膜体的形成 黑圆角蝉的精子发生黑圆角蝉的精子发生 减数分裂模式图减数分裂模式图 减数分裂的过程减数分裂的过程二、减数分裂的意义二、减数分裂的意义 有丝分裂确保世代间遗传的稳定性；有丝分裂确保世代间遗传的稳定性； 增加变异机会，确保生物的多样性，增强生物增加变异机会，确保生物的多样性，增强生物 适应环境变化的能力；适应环境变化的能力； 减数分裂是生物有性生殖的基础，是生物遗减数分裂是生物有性生殖的基础，是生物遗 传、生物进化和生物多样性的重要基础保证。传、生物进化和生物多样性的重要基础保证。 遗传

29、物质只复制一次，细胞连续分裂两次，导致染遗传物质只复制一次，细胞连续分裂两次，导致染 色体数目减半；色体数目减半； S S期持续时间较长期持续时间较长，进行部分，进行部分DNADNA的复制；的复制； 同源染色体在减数分裂期同源染色体在减数分裂期（MeiosisIMeiosisI）配对联会、）配对联会、基因重组；基因重组； 减数分裂同源染色体配对排列在中期板上，第一次减数分裂同源染色体配对排列在中期板上，第一次 分列时，同源染色体分开。分列时，同源染色体分开。三、减数分裂的特点三、减数分裂的特点 减 数 分 裂 前 S 期 有 丝 分 裂 前 S 期 蝾螈 10天 12小时 小鼠 14小时 56

30、小时 小麦 12小时 3.8小时 酵母 1.0小时 0.5小时 减数分裂前减数分裂前S S期与有丝分裂前期与有丝分裂前S S期长度比较期长度比较 不同形态的不同形态的PCCPCC 裂殖酵母细胞周期裂殖酵母细胞周期 芽殖酵母细胞周期芽殖酵母细胞周期 Cdc25Cdc25表达不足，细胞长得过长而不分裂；表达不足，细胞长得过长而不分裂；Wee1Wee1表达不足，细胞很小就开始分裂了表达不足，细胞很小就开始分裂了 MPF=CDC2+Cyclin B 20012001年诺贝尔生理医学奖获得者年诺贝尔生理医学奖获得者 P21cip1抑制CDK和PCNA 有丝分裂的变异有丝分裂的变异 不进行胞质分裂，形成二

31、核或多核细胞；不进行胞质分裂，形成二核或多核细胞； 染色体后期不开，或者进行核内有丝分裂，形成多倍体；染色体后期不开，或者进行核内有丝分裂，形成多倍体； 姐妹染色单体不分离，形成双份染色体；姐妹染色单体不分离，形成双份染色体； 细胞周期中缺少细胞周期中缺少M M期，核染色体反复加倍而不分开，形成期，核染色体反复加倍而不分开，形成 多线染色体；多线染色体； 体细胞进行减数分裂，形成单倍体；体细胞进行减数分裂，形成单倍体； 多极分裂，由纺锤体极部纵裂并转向，引起多极分裂。多极分裂，由纺锤体极部纵裂并转向，引起多极分裂。参与细胞有丝分裂的亚细胞结构参与细胞有丝分裂的亚细胞结构 中心体（中心体（cen

32、trosome） 动粒（动粒（kinetochore）与着丝粒（与着丝粒（centromere） 纺锤体（纺锤体（splindle）中心体（中心体（centrosome）中心体是动物细胞中的主要的微管组织中心。它由一对相互中心体是动物细胞中的主要的微管组织中心。它由一对相互垂直的中心粒（垂直的中心粒（centriolescentrioles）及其周围的基质构成。中心粒及其周围的基质构成。中心粒由微管构成，呈圆筒状结构，外围基质的主要成分是由微管构成，呈圆筒状结构，外围基质的主要成分是微管微管蛋白。中心体和外围的微管合成为星体，星体参与纺锤体的蛋白。中心体和外围的微管合成为星体，星体参与纺锤体的

33、装配。装配。中心体周期中心体周期（centrosomecentrosome cycle cycle）：）：G G1 1期末复制；期末复制；G G2 2期移向期移向细胞两极，并组织星体和纺锤体；细胞分裂结束，分布在两细胞两极，并组织星体和纺锤体；细胞分裂结束，分布在两个子细胞中。个子细胞中。 Centrosome cycle动粒与着丝粒动粒与着丝粒q 着丝粒：是指染色体主缢痕部位的染色质，它把姊妹染色着丝粒：是指染色体主缢痕部位的染色质，它把姊妹染色体单体连接在一起，并把染色体分成两个臂。体单体连接在一起，并把染色体分成两个臂。q 动粒：是位于着丝粒两侧由蛋白质构成的三层盘状或球状动粒：是位于着

34、丝粒两侧由蛋白质构成的三层盘状或球状结构。和纺锤体相连，与染色体的向极移动有关。结构。和纺锤体相连，与染色体的向极移动有关。q 动粒的结构动粒的结构：内层（着丝粒染色质）：内层（着丝粒染色质） 中层（细纤维横跨）中层（细纤维横跨） 外层（微管）外层（微管）纺锤体（纺锤体（spindle） 概念（概念（conceptconcept）：）：由由微管和微管蛋白组成的参与染色体向极移微管和微管蛋白组成的参与染色体向极移 动的纺锤式的结构。动的纺锤式的结构。 结构组成结构组成：动粒微管：一端和中心体相连，另一端和动粒连。：动粒微管：一端和中心体相连，另一端和动粒连。 极性微管：一端和中心体相连，另一端游

35、离或者是极性微管：一端和中心体相连，另一端游离或者是 相互搭桥。相互搭桥。 装配装配：微管在中心体周围的装配：微管在中心体周围的装配： 微管蛋白微管蛋白 中心体的分离：移动素类蛋白（中心体的分离：移动素类蛋白（KRPsKRPs） 胞质动力蛋白（胞质动力蛋白（dyneindynein）纺锤体的形态结构纺锤体的形态结构纺锤体的装配纺锤体的装配细胞周期中的检验点细胞周期中的检验点 G1/S检验点检验点：start点或点或R点点，控制细胞由静止状态的控制细胞由静止状态的G1进入进入 DNA合成期，检查合成期，检查DNA是否损伤？细胞外环境是否适宜？是否损伤？细胞外环境是否适宜？ 细胞体积是否足够大？细胞体积是否足够大？ S期检验点期检验点：DNA复制是否完成？复制是否完成？ G2/M检验点检验点：是决定细胞一分为二的控制点，检查：是决定细胞一分为二的控制点，检查DNA是是 否损伤？细胞体积是否足够大？否损伤？细胞体积是否足够大？ 中中-后期检验点后期检验点（纺锤体组装检验点）（纺锤体组装检验点）不同类型的周期蛋白不同类型的周期蛋白周期蛋白的结构周期蛋白的结构