蛋白质的降解和氨基酸的代谢课件.ppt

1、氨基酸的代谢氨基酸的代谢 第一节第一节 蛋白质的降解蛋白质的降解n在各种生物体内都含有大量的、多种多样的、在各种生物体内都含有大量的、多种多样的、行使各种行使各种不同的生物学功能的蛋白质不同的生物学功能的蛋白质。n摄入的蛋白质摄入的蛋白质n组成机体细胞的蛋白质组成机体细胞的蛋白质n细胞内合成的蛋白质细胞内合成的蛋白质n必须先在必须先在蛋白水解酶蛋白水解酶的催化下，的催化下，水解成氨基水解成氨基酸后才能酸后才能分解代谢分解代谢；n或者氨基酸或者氨基酸合成代谢蛋白质合成代谢蛋白质：是供给人和动：是供给人和动物体合成自身所需要的蛋白质。物体合成自身所需要的蛋白质。n一、外源蛋白的消化与吸收一、外源蛋

2、白的消化与吸收n外源蛋白外源蛋白胃（胃酸）胃（胃酸）胃蛋白酶胃蛋白酶 小肽小肽 小肠小肠胰蛋白酶胰蛋白酶、糜蛋白酶、羧、糜蛋白酶、羧肽酶肽酶、氨肽酶氨肽酶 氨基酸氨基酸 血液。血液。n二、组织蛋白质的胞内降解二、组织蛋白质的胞内降解n1.1.溶酶体组织蛋白酶降解途径溶酶体组织蛋白酶降解途径n溶酶体溶酶体: :单层膜，多种单层膜，多种酸性水解酶酸性水解酶类。类。n含有：蛋白酶、核酸酶、脂肪酶等。含有：蛋白酶、核酸酶、脂肪酶等。n2.2.依赖于依赖于ATPATP的泛素降解途径的泛素降解途径n泛素泛素：7676氨基酸残基，高度保守，广泛氨基酸残基，高度保守，广泛存在于存在于真核细胞真核细胞。n泛素泛

3、素：在：在ATPATP存在下，于需降解的蛋白质存在下，于需降解的蛋白质共价结合（泛素共价结合（泛素C C端端甘氨酸甘氨酸的羧基于目的羧基于目标蛋白质中标蛋白质中赖氨酸赖氨酸的的- -氨基酸形成异肽氨基酸形成异肽键）。再由键）。再由蛋白酶体蛋白酶体降解。降解。n2004年年10月月6日，瑞典皇家科学院宣布将日，瑞典皇家科学院宣布将2004年度诺贝尔化学奖授予年度诺贝尔化学奖授予n两位以色列科学家：两位以色列科学家：n阿龙阿龙切哈诺沃切哈诺沃(AaronCiechanover) 57岁岁n阿弗拉姆阿弗拉姆赫尔什科赫尔什科(AvramHershko) 67岁岁n美国科学家：美国科学家：n欧文欧文罗斯

4、罗斯(IrwinRose) 78岁岁n表彰他们发现了揭开了一个关于表彰他们发现了揭开了一个关于“死神之吻死神之吻”的秘密的秘密泛素调节的蛋白质降解，泛素调节的蛋白质降解，也就是说也就是说他们发现了一种蛋白质死亡的重要机理。他们发现了一种蛋白质死亡的重要机理。 第二节第二节 氨基酸的分解代谢氨基酸的分解代谢 n共同的代谢途径共同的代谢途径n-氨基和羧基氨基和羧基n脱氨基作用和脱羧基作用脱氨基作用和脱羧基作用 n特殊的代谢途径特殊的代谢途径动物体内氨基酸的代谢概况动物体内氨基酸的代谢概况氨基酸代谢库氨基酸代谢库非必需氨基酸非必需氨基酸n2.1 2.1 脱氨基作用脱氨基作用n氨基酸的脱氨基作用主要包

5、括氨基酸的脱氨基作用主要包括n氧化脱氨基氧化脱氨基n转氨脱氨基转氨脱氨基n联合脱氨基联合脱氨基n非氧化脱氨基非氧化脱氨基n脱酰胺作用等。脱酰胺作用等。 n2.1.1 2.1.1 氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用n（1 1）氨基酸氧化酶）氨基酸氧化酶 n 在在有氧有氧条件下，氨基酸的分解主要进条件下，氨基酸的分解主要进行行氧化脱氨基氧化脱氨基作用，生成作用，生成-酮酸和氨酮酸和氨。 n（2 2）谷氨酸脱氢酶）谷氨酸脱氢酶nL-L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶的辅酶为的辅酶为NADNAD+ +或或NADPNADP+ +，能催化能催化L-L-谷氨酸氧化脱氨，生成谷氨酸氧化脱氨，生成-酮戊酮戊二酸、氨。二酸、

6、氨。 n2.1.2 2.1.2 转氨基作用转氨基作用n转氨基作用是转氨基作用是-氨基酸氨基酸和和-酮酸酮酸之间的之间的氨基转移反应。氨基转移反应。n转氨酶及其辅酶磷酸吡多醛催化下：转氨酶及其辅酶磷酸吡多醛催化下：n原来的氨基酸生成了相应的原来的氨基酸生成了相应的-酮酸，而原酮酸，而原来的来的-酮酸则形成了相应的氨基酸。酮酸则形成了相应的氨基酸。n转氨酶广泛存在于生物体内。转氨酶广泛存在于生物体内。n目前已经发现的目前已经发现的转氨酶至少有转氨酶至少有5050种种以上。以上。n用含用含1515N N的氨基酸所做的实验证明，除的氨基酸所做的实验证明，除甘氨酸、赖氨甘氨酸、赖氨酸和苏氨酸外酸和苏氨酸

7、外，其余的，其余的-氨基酸都可参加转氨基作氨基酸都可参加转氨基作用。用。n以以谷丙转氨酶（谷丙转氨酶（GPTGPT）和和谷草转氨酶谷草转氨酶(GOT)(GOT)最重要最重要n谷丙转氨酶谷丙转氨酶催化谷氨酸与丙酮酸之间的转氨作用催化谷氨酸与丙酮酸之间的转氨作用n谷草转氨酶谷草转氨酶催化谷氨酸与草酰乙酸之间的转氨作用催化谷氨酸与草酰乙酸之间的转氨作用F转氨酶为细胞内酶，而转氨酶为细胞内酶，而血清中活性很低血清中活性很低，各组织，各组织器官中以器官中以心和肝的活性最高心和肝的活性最高。当某种原因使细胞。当某种原因使细胞膜通过性膜通过性，则转氨酶可大量释放入血，造成血，则转氨酶可大量释放入血，造成血清

8、中转氨酶活性清中转氨酶活性。 急性肝炎急性肝炎：GPT、GOT 心肌梗塞心肌梗塞：GOTn转氨酶转氨酶辅酶只有一种，即磷酸吡哆醛辅酶只有一种，即磷酸吡哆醛，它是维生，它是维生素素B B6 6的磷酸酯。的磷酸酯。n磷酸吡哆醛传递氨基磷酸吡哆醛传递氨基的机理是它能够接受氨基酸的机理是它能够接受氨基酸分子中的氨基而分子中的氨基而变成磷酸吡哆胺变成磷酸吡哆胺，同时氨基酸变，同时氨基酸变成成-酮酸。酮酸。 + + 转氨酶催化作用机理转氨酶催化作用机理n2.1.3 2.1.3 联合脱氨基作用联合脱氨基作用n氨基酸的转氨作用是否最终使氨基脱掉？氨基酸的转氨作用是否最终使氨基脱掉？n氧化脱氨作用氧化脱氨作用也

9、不能满足机体脱氨基的需要。也不能满足机体脱氨基的需要。n由于生物体内普遍存在着以由于生物体内普遍存在着以-酮戊二酸作为氨酮戊二酸作为氨基受体的转氨酶基受体的转氨酶. .n一般认为一般认为L-L-氨基酸氨基酸在体内不是直接氧化脱氨，在体内不是直接氧化脱氨，而是先与而是先与-酮戊二酸经转氨作用变为相应的酮戊二酸经转氨作用变为相应的-酮酸和谷氨酸酮酸和谷氨酸. .联合脱氨基作用联合脱氨基作用存在于存在于肝、肾肝、肾等组织等组织n2.1.4 2.1.4 非氧化的脱氨基作用非氧化的脱氨基作用n非氧化脱氨基作用大多在微生物中进行，非氧化脱氨基作用大多在微生物中进行，其方式有以下几种。其方式有以下几种。FF

10、 2.2.1 氨基酸在脱羧酶的催化下，脱去羧基产氨基酸在脱羧酶的催化下，脱去羧基产生二氧化碳和相应的胺，这一过程称为氨基酸的生二氧化碳和相应的胺，这一过程称为氨基酸的脱羧作用脱羧作用（decarboxylation）。）。2.2 2.2 氨基酸的脱羧基作用氨基酸的脱羧基作用FF 氨基酸脱羧酶广泛存在于动植物和微生物体内，氨基酸脱羧酶广泛存在于动植物和微生物体内，以以磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛作为辅酶。作为辅酶。n植物体内最常见的是植物体内最常见的是谷氨酸脱羧酶谷氨酸脱羧酶，它催化，它催化 谷氨酸脱去羧基生成谷氨酸脱去羧基生成-氨基丁酸氨基丁酸. . n组氨酸脱羧生成组氨酸脱羧生成组胺组胺n酪氨酸脱羧

11、生成酪氨酸脱羧生成酪胺酪胺n赖氨酸脱羧生成赖氨酸脱羧生成戊二胺（尸胺）戊二胺（尸胺）n鸟氨酸脱羧生成鸟氨酸脱羧生成丁二胺（腐胺）丁二胺（腐胺）等等。等等。n所生成的所生成的胺类物质胺类物质有很多都具有活跃的生理作用。有很多都具有活跃的生理作用。 动物肌体一些胺类的来源及功能动物肌体一些胺类的来源及功能n2.2.2 2.2.2 羟化脱羧基作用羟化脱羧基作用n酪氨酸在酪氨酸在酪氨酸酶酪氨酸酶的催化下可发生羟化的催化下可发生羟化作用而生成作用而生成3 3，4-4-二羟苯丙氨酸二羟苯丙氨酸( (多多巴巴,dopa,dopa）n多巴可进一步脱羧生成多巴可进一步脱羧生成3 3，4-4-二羟苯乙胺，二羟苯乙

12、胺，简称简称多巴胺多巴胺( (dopaminedopamine）。）。 n酪氨酸酶酪氨酸酶是一种含铜酶。是一种含铜酶。多巴多巴进一步氧进一步氧化后形成聚合物化后形成聚合物黑素黑素（melaninmelanin）。）。n马铃薯、苹果和梨等切开后变黑，就是马铃薯、苹果和梨等切开后变黑，就是由于形成了黑素之故。由于形成了黑素之故。n在在人体的表皮人体的表皮基底层及毛囊中有基底层及毛囊中有成黑素成黑素细胞细胞，可将，可将酪氨酸转变为黑素酪氨酸转变为黑素，使皮肤，使皮肤及毛发呈黑色。及毛发呈黑色。n在在植物植物体内，由多巴和多巴胺可形成生体内，由多巴和多巴胺可形成生物碱。物碱。 2.3 2.3 氨基酸分

13、解产物的去向氨基酸分解产物的去向n氨基酸降解时，通过脱氨和脱羧作用生氨基酸降解时，通过脱氨和脱羧作用生成了各种降解产物，如成了各种降解产物，如NHNH3 3、-酮酸、酮酸、胺胺类等。类等。n这些产物在体内可进一步发生代谢转变。这些产物在体内可进一步发生代谢转变。 n2.3.1 2.3.1 氨的代谢转变氨的代谢转变 n动物体内氨的来源动物体内氨的来源n1. 1. 氨基酸脱氨基作用产生的氨氨基酸脱氨基作用产生的氨n2. 2. 消化道吸收的氨消化道吸收的氨F机体内代谢产生的机体内代谢产生的氨氨，以及消化道吸收，以及消化道吸收来的来的氨氨进入血液，形成进入血液，形成血氨。血氨。F血中血中1%1%的氨的

14、氨会引起会引起中枢神经中毒中枢神经中毒，因此，因此，脱去的氨必须及时清除。脱去的氨必须及时清除。氨中毒的机理：氨中毒的机理：脑细胞的线粒体可将脑细胞的线粒体可将氨与氨与-酮戊二酸酮戊二酸作用生作用生成成谷氨酸谷氨酸，大量消耗，大量消耗-酮戊二酸，影响酮戊二酸，影响TCA，同时大量消，同时大量消耗耗NADH，产生肝昏迷。，产生肝昏迷。L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶 动植物机体内氨的代谢转变主要有以下四种动植物机体内氨的代谢转变主要有以下四种方式：方式： 1. 重新利用重新利用（合成氨基酸、核酸等）（合成氨基酸、核酸等） 2. 贮存贮存（合成（合成Gln、Asn） 3. 生成氨盐生成氨盐4. 排出体

15、外排出体外（NH3、尿酸、尿素）、尿酸、尿素） 氨排出体外（氨排出体外（NH3NH3、尿酸、尿素）、尿酸、尿素）n（1 1）重新合成氨基酸）重新合成氨基酸 n当组织细胞中碳水化合物代谢旺盛时，当组织细胞中碳水化合物代谢旺盛时，氨氨可与可与碳水化合物碳水化合物转化成的转化成的-酮酸酮酸发生发生氨基化反应重新生成氨基化反应重新生成新的氨基酸新的氨基酸。n虽然通过脱氨基作用产生的氨再用来合虽然通过脱氨基作用产生的氨再用来合成氨基酸时成氨基酸时并不能增加氨基酸的数量并不能增加氨基酸的数量，但却但却能改变氨基酸的种类能改变氨基酸的种类。 n（2 2）生成谷氨酰胺和天冬酰胺）生成谷氨酰胺和天冬酰胺n氨氨可

16、以通过可以通过谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶或或天冬酰胺天冬酰胺合成酶合成酶催化生成相应的催化生成相应的酰胺酰胺，这些酰胺，这些酰胺又可以经谷氨酰酶或天冬酰胺酶的作用，又可以经谷氨酰酶或天冬酰胺酶的作用，将将NHNH3 3重新释放出来重新释放出来。n因此，因此，生成酰胺的形式即是生物体贮藏生成酰胺的形式即是生物体贮藏和运输氨的主要方式，也是解除氨毒的和运输氨的主要方式，也是解除氨毒的一条主要途径。一条主要途径。 谷氨酰胺谷氨酰胺合成酶合成酶谷氨酰胺酶谷氨酰胺酶谷氨酰胺（谷氨酰胺（Gln）的生成）的生成谷氨酰胺（谷氨酰胺（Gln）的生成）的生成FGln是氨的一种转运形式，它主要从是氨的一种转运形式

17、，它主要从脑、肌肉脑、肌肉等等组织向肝或肾运氨。组织向肝或肾运氨。F合成合成Gln是大脑是大脑等组织等组织解氨毒解氨毒和和运输氨运输氨的重要形的重要形式。式。n（3 3）生成铵盐）生成铵盐n有些植物组织中含有有些植物组织中含有大量的有机酸大量的有机酸，如，如异柠檬酸、柠檬酸、苹果酸、酒石酸、异柠檬酸、柠檬酸、苹果酸、酒石酸、草酰乙酸的琥珀酸等草酰乙酸的琥珀酸等. .n氨可以和这些有机酸结合生成氨可以和这些有机酸结合生成铵盐铵盐，以，以保持细胞内正常的保持细胞内正常的pHpH。 n（4 4）尿素的生成的鸟氨酸循环）尿素的生成的鸟氨酸循环n在哺乳动物体内在哺乳动物体内，氨的主要去路是在肝氨的主要去

18、路是在肝脏中合成尿素并随尿排出体外。脏中合成尿素并随尿排出体外。n某些植物如洋蕈，马勃某些植物如洋蕈，马勃中也能利用氨合中也能利用氨合成尿素，其含量占干物质重量的成尿素，其含量占干物质重量的10%10%以以上。上。n尿素在部分植物体内尿素在部分植物体内起着与谷氨酰胺类起着与谷氨酰胺类似的作用，即能解除氨毒，又是氨的一似的作用，即能解除氨毒，又是氨的一种贮存形式。种贮存形式。 n由氨合成尿素的通过由氨合成尿素的通过鸟氨酸循环鸟氨酸循环进行。进行。n在在哺乳动物体内哺乳动物体内，这个过程在，这个过程在肝脏肝脏中进中进行。行。n高等植物体高等植物体内也存在着鸟氨酸循环的酶内也存在着鸟氨酸循环的酶类，

19、如类，如精氨酸酶精氨酸酶等，由此可见，高等植等，由此可见，高等植物体内也存在着鸟氨酸循环的过程。物体内也存在着鸟氨酸循环的过程。 n在在动物中肝外组织动物中肝外组织的氨以的氨以谷氨酰胺（谷氨酸）谷氨酰胺（谷氨酸）和丙氨酸（丙酮酸）的形式运到和丙氨酸（丙酮酸）的形式运到肝肝来来合成合成尿素尿素，再排出体外。再排出体外。n鸟氨酸循环鸟氨酸循环: : 过程共分为过程共分为四个步骤四个步骤n 1. 1. 氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸的生成的生成n 2. 2. 瓜氨酸瓜氨酸的生成的生成n 3. 3. 精氨酸的生成精氨酸的生成n 4. 4. 精氨酸精氨酸的水解的水解FF 合成合成尿素尿素是哺乳动物体内氨的主要去路

20、，是哺乳动物体内氨的主要去路，肝肝是合成尿素的最主要器官。是合成尿素的最主要器官。F第一步第一步: :氨甲酰磷酸的生成氨甲酰磷酸的生成F在在氨甲酰磷酸合成酶氨甲酰磷酸合成酶I I催化下催化下F氨、氨、CO2CO2、ATPATP共同作用生成共同作用生成F氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸。1. 氨甲酰磷酸的生成氨甲酰磷酸的生成（限速步骤）（限速步骤）FF 肝细胞液中的肝细胞液中的氨基酸氨基酸经转氨作用，与经转氨作用，与-酮戊酮戊二酸生成二酸生成谷氨酸谷氨酸，Glu进入线粒体基质，经进入线粒体基质，经Glu脱氢酶作用脱下脱氢酶作用脱下氨基氨基，游离的氨（，游离的氨（NH3）与）与TCA循环产生的循环产生的CO2

21、反应生成反应生成氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸。N-N-乙酰乙酰GluGlu激活激活氨甲酰磷酸合酶氨甲酰磷酸合酶 I I消耗两个高能磷酸键（消耗两个高能磷酸键（2ATP2ATP）2022-6-1550N-N-乙酰谷氨酸激活乙酰谷氨酸激活氨甲酰磷酸合酶氨甲酰磷酸合酶 I In第二步第二步: : 瓜氨酸的生成瓜氨酸的生成。n氨甲酰磷酸将氨甲酰基转移到氨甲酰磷酸将氨甲酰基转移到鸟氨酸鸟氨酸上上生成生成瓜氨酸瓜氨酸。n在在细胞线粒体内细胞线粒体内: :鸟氨酸氨甲酰基转移酶鸟氨酸氨甲酰基转移酶催化的，反应式如下：催化的，反应式如下： 瓜氨酸形成后就离开线粒体，进入瓜氨酸形成后就离开线粒体，进入细胞细胞液液。n第三

22、步第三步: : 生成精氨酸生成精氨酸。n在胞浆中在胞浆中，精氨酸的生成分成两个反应：，精氨酸的生成分成两个反应：n在精氨琥珀酸合成酶在精氨琥珀酸合成酶催化下，瓜氨酸与天催化下，瓜氨酸与天冬氨酸结合生成冬氨酸结合生成精氨琥珀酸精氨琥珀酸。反应需要。反应需要ATPATP水水解供能及解供能及MgMg2+2+参与作用。参与作用。n在在精氨琥珀酸裂解酶精氨琥珀酸裂解酶催化下，精氨琥珀酸催化下，精氨琥珀酸裂解为裂解为精氨酸和延胡索酸。精氨酸和延胡索酸。 3. 精氨酸的生成精氨酸的生成消耗两个高能磷酸键（消耗两个高能磷酸键（2ATP）F此时此时Asp的氨基的氨基转移到转移到Arg上。上。F来自来自Asp的碳

23、架被保留下来，生成延胡索酸。延的碳架被保留下来，生成延胡索酸。延胡索素酸可以经苹果酸、草酰乙酸再生为天冬氨酸。胡索素酸可以经苹果酸、草酰乙酸再生为天冬氨酸。4. 精氨酸的水解精氨酸的水解精氨酸经专一性很强的精氨酸经专一性很强的L-L-精氨酸酶精氨酸酶催化，水解成为鸟氨催化，水解成为鸟氨酸和尿素。酸和尿素。尿素形成后由血液运到肾脏随尿排出。尿素形成后由血液运到肾脏随尿排出。鸟氨酸循环的过程鸟氨酸循环的过程n氨基甲酰磷酸的合成（氨基甲酰磷酸的合成（肝细胞线粒体肝细胞线粒体）n瓜氨酸的合成瓜氨酸的合成 （肝细胞线粒体肝细胞线粒体）n精氨酸的合成精氨酸的合成 （肝细胞胞液肝细胞胞液）n精氨酸水解生成尿

24、素（精氨酸水解生成尿素（肝细胞胞液肝细胞胞液）尿素循环与柠檬酸循环的关系尿素循环与柠檬酸循环的关系线粒体线粒体胞胞 液液n合成尿素是体内氨的主要去路。尿素分子中合成尿素是体内氨的主要去路。尿素分子中的的2个氮原子个氮原子，1个来自个来自氨氨，另一个则来自，另一个则来自天天冬氨酸冬氨酸。n合成合成1分子尿素需要消耗分子尿素需要消耗4个个高能磷酸键高能磷酸键（4ATP）。）。n反应部位：肝细胞的反应部位：肝细胞的线粒体和胞液线粒体和胞液。n意义：解氨毒（把有毒的意义：解氨毒（把有毒的NH3转变成无毒的尿转变成无毒的尿素）。素）。鸟氨酸循环小结鸟氨酸循环小结n2.3.2 2.3.2 氨基酸碳架的氧化

25、氨基酸碳架的氧化n生糖氨基酸：生糖氨基酸：丙氨酸，草酰乙酸丙氨酸，草酰乙酸葡萄葡萄糖糖n生酮氨基酸生酮氨基酸: :乙酰乙酰CoA,CoA,乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA酮酮体体n生酮生糖氨基酸：生酮生糖氨基酸：n另外个别氨基酸有其分解途径另外个别氨基酸有其分解途径n第三节第三节 氨及氨基酸的生物合成氨及氨基酸的生物合成n氨基酸碳架的合成氨基酸碳架的合成n根据氨基酸合成的碳架来源不同，可将氨基酸根据氨基酸合成的碳架来源不同，可将氨基酸分为若干类型。分为若干类型。n在每一类型里的几种氨基酸都有共同的碳架来在每一类型里的几种氨基酸都有共同的碳架来源。源。n在此，概括地介绍它们的碳架来源和合成过程在此，

26、概括地介绍它们的碳架来源和合成过程的相互关系。的相互关系。 n(1) (1) 丙酮酸衍生类型丙酮酸衍生类型n这一族包括这一族包括丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸。它们。它们的共同碳架来源是糖酵解生成的的共同碳架来源是糖酵解生成的丙酮酸丙酮酸。 n（2 2）3 3磷酸甘油衍生类型磷酸甘油衍生类型n丝氨酸、甘氨酸、半胱氨酸丝氨酸、甘氨酸、半胱氨酸n（3 3） -酮戊二酸衍生类型酮戊二酸衍生类型n谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸、精氨酸。谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸、精氨酸。n它们的碳架都是来自三羧酸循环的中间产物它们的碳架都是来自三羧酸循环的中间产物-酮戊二酸。酮戊二酸。 n(4)(4)草酰乙酸衍

27、生类型草酰乙酸衍生类型n天冬氨酸、天冬酰胺、赖氨酸、苏氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、赖氨酸、苏氨酸、异亮氨酸、蛋氨酸。异亮氨酸、蛋氨酸。n它们的碳架都来自三羧酸循环中的它们的碳架都来自三羧酸循环中的草酰草酰乙酸或延胡索酸。乙酸或延胡索酸。 n（5 5）磷酸烯醇式丙酮酸和）磷酸烯醇式丙酮酸和4-4-磷酸赤藓糖衍生类磷酸赤藓糖衍生类型型n酪氨酸、色氨酸、苯丙氨酸。酪氨酸、色氨酸、苯丙氨酸。 n芳香族氨基酸的碳架来自磷酸戊糖途径的中间芳香族氨基酸的碳架来自磷酸戊糖途径的中间产物产物4-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖和糖酵解的中间产物和糖酵解的中间产物磷酸烯磷酸烯醇式丙酮酸（醇式丙酮酸（PEPPEP）。）。n这两者化合后经几步反应生成这两者化合后经几步反应生成莽草酸莽草酸( (shikimic shikimic acid)acid)，再由莽草酸生成再由莽草酸生成芳香氨基酸芳香氨基酸和其它多种和其它多种芳香族化合物，称为芳香族化合物，称为莽草酸途径。莽草酸途径。 （6 6）组氨酸）组氨酸2022-6-1576