第十二章 dna的生物合成　课件.ppt

1、 lDNADNA是由四种脱氧核糖核酸所组成的是由四种脱氧核糖核酸所组成的长链大分子，是遗传信息的携带者。长链大分子，是遗传信息的携带者。l生物体的遗传信息就贮存在生物体的遗传信息就贮存在DNADNA的四的四种脱氧核糖核酸的排列顺序中。种脱氧核糖核酸的排列顺序中。 lDNADNA通过复制将遗传信息由亲代传递给子通过复制将遗传信息由亲代传递给子代；通过转录和翻译，将遗传信息传递代；通过转录和翻译，将遗传信息传递给蛋白质分子，从而决定生物的表现型。给蛋白质分子，从而决定生物的表现型。DNADNA的复制、转录和翻译过程就构成了的复制、转录和翻译过程就构成了遗遗传学的中心法则传学的中心法则。 l在在RN

2、ARNA病毒中，其遗传信息贮存在病毒中，其遗传信息贮存在RNARNA分分子中。因此，在这些生物体中，遗传信子中。因此，在这些生物体中，遗传信息的流向是息的流向是RNARNA通过复制，将遗传信息由通过复制，将遗传信息由亲代传递给子代，通过反转录将遗传信亲代传递给子代，通过反转录将遗传信息传递给息传递给DNADNA，再由，再由DNADNA通过转录和翻译通过转录和翻译传递给蛋白质，这种遗传信息的流向就传递给蛋白质，这种遗传信息的流向就称为称为反中心法则反中心法则。 DNA dependent DNA polymeraseDDDPDNA dependent RNA polymeraseDDRPRNA

3、dependent RNA polymeraseRDRPRNA dependent DNA polymeraseRDDP 复制（复制（DDDPDDDP） 转录（转录（DDRPDDRP） 翻译翻译 DNA RNA DNA RNA 蛋白质蛋白质 反转录（反转录（RDDPRDDP） RNA RNA 复制（复制（RDRPRDRP） 一、半保留复制一、半保留复制 lDNADNA在复制时，以亲代在复制时，以亲代DNADNA的每一股作模的每一股作模板，合成完全相同的两个双链子代板，合成完全相同的两个双链子代DNADNA，每个子代每个子代DNADNA中都含有一股亲代中都含有一股亲代DNADNA链，链，这种现象

4、称为这种现象称为DNADNA的半保留复制的半保留复制。 l DNADNA以半保留方式进行复制，是在以半保留方式进行复制，是在19581958年由年由M. M. Meselson Meselson 和和 F. Stahl F. Stahl 所完成的实验所证明。该实验所完成的实验所证明。该实验首先将大肠杆菌在含首先将大肠杆菌在含1515N N的培养基中培养约十五代，使的培养基中培养约十五代，使其其DNADNA中的碱基氮均转变为中的碱基氮均转变为1515N N。将大肠杆菌移至只含。将大肠杆菌移至只含1414N N的培养基中同步培养一代、二代、三代。分别提取的培养基中同步培养一代、二代、三代。分别提取

5、DNADNA，作密度梯度离心，可得到下列结果：，作密度梯度离心，可得到下列结果： 二、有一定的复制起始点二、有一定的复制起始点lDNADNA在复制时，需在特定的位点起始，这在复制时，需在特定的位点起始，这是一些具有特定核苷酸排列顺序的片段，是一些具有特定核苷酸排列顺序的片段，即复制起始点（复制子）。在原核生物即复制起始点（复制子）。在原核生物中，复制起始点通常为一个，而在真核中，复制起始点通常为一个，而在真核生物中则为多个。生物中则为多个。 三、需要引物三、需要引物 l参与参与DNADNA复制的复制的DNADNA聚合酶，必须以一段聚合酶，必须以一段具有具有33端自由羟基（端自由羟基（3-OH3

6、-OH）的）的RNARNA作作为引物为引物(primer) (primer) ，才能开始聚合子代，才能开始聚合子代DNADNA链。链。lRNARNA引物的大小，在原核生物中通常为引物的大小，在原核生物中通常为5050100100个核苷酸，而在真核生物中约为个核苷酸，而在真核生物中约为1010个核苷酸。个核苷酸。RNARNA引物的碱基顺序，与其引物的碱基顺序，与其模板模板DNADNA的碱基顺序相配对。的碱基顺序相配对。 四、双向复制四、双向复制 DNADNA复制时，以复制起始点为中心，向复制时，以复制起始点为中心，向两个方向进行复制。但在低等生物中，两个方向进行复制。但在低等生物中，也可进行单向

7、复制（如滚环复制）。也可进行单向复制（如滚环复制）。 五、半不连续复制五、半不连续复制l由于由于DNADNA聚合酶只能以聚合酶只能以5353方向聚方向聚合合子代子代DNADNA链链，即，即模板模板DNADNA链链的方向必的方向必须为须为3535。因此，分别以两条亲代。因此，分别以两条亲代DNADNA链作为模板聚合子代链作为模板聚合子代DNADNA链时的方链时的方式是不同的。式是不同的。l 以以3535方向的亲代方向的亲代DNADNA链作模板的子代链在复制链作模板的子代链在复制时基本上是连续进行的，时基本上是连续进行的，其子代链的聚合方向为其子代链的聚合方向为5353，这一条链被称为，这一条链被

8、称为领头链领头链(leading strand)(leading strand)。而以而以5353方向的亲代方向的亲代DNADNA链为模板的子代链在链为模板的子代链在复制时则是不连续的，其复制时则是不连续的，其链的聚合方向也是链的聚合方向也是5353，这 条 链 被 称 为这 条 链 被 称 为 随 从 链随 从 链(lagging strand)(lagging strand)。l由于亲代由于亲代DNADNA双链在复制时是逐步解开的，双链在复制时是逐步解开的，因此，随从链的合成也是一段一段的。因此，随从链的合成也是一段一段的。DNADNA在复制时，由随从链所形成的一些子在复制时，由随从链所形

9、成的一些子代代DNADNA短链称为短链称为冈崎片段冈崎片段(Okazaki (Okazaki fragment)fragment)。l冈崎片段的大小，在原核生物中约为冈崎片段的大小，在原核生物中约为1000100020002000个核苷酸，而在真核生物中个核苷酸，而在真核生物中约为约为100100个核苷酸。个核苷酸。 一、底物一、底物 以四种脱氧核糖核苷酸以四种脱氧核糖核苷酸(deoxynucleotide triphosphate)(deoxynucleotide triphosphate)为底为底物，即物，即dATPdATP，dGTPdGTP，dCTPdCTP，dTTPdTTP。(dNMP

10、)(dNMP)n n+dNTP (dNMP)+dNTP (dNMP)n+1n+1+PPi+PPi 二、模板二、模板(template)(template)lDNADNA复制是模板依赖性的，必须要以亲代复制是模板依赖性的，必须要以亲代DNADNA链作为模板。亲代链作为模板。亲代DNADNA的两股链解开的两股链解开后，可分别作为模板进行复制。后，可分别作为模板进行复制。 三、引发体和三、引发体和RNARNA引物引物l 引发体引发体(primosome)(primosome)由引发前体与引物酶由引发前体与引物酶（primaseprimase）组装而成。）组装而成。l 引物酶本质上是一种依赖引物酶本质

11、上是一种依赖DNADNA的的RNARNA聚合酶聚合酶（DDRPDDRP），该酶以），该酶以DNADNA为模板，聚合一段为模板，聚合一段RNARNA短链短链引物引物(primer)(primer)，以提供自由的，以提供自由的3-OH3-OH，使子代，使子代DNADNA链能够开始聚合。链能够开始聚合。 (DDDP)（一）种类和生理功能：（一）种类和生理功能：l在原核生物中，目前发现的在原核生物中，目前发现的DNADNA聚合酶有聚合酶有三种，分别命名为三种，分别命名为DNADNA聚合酶聚合酶（pol pol ），），DNADNA聚合酶聚合酶（pol pol ），），DNADNA聚聚合酶合酶（pol

12、pol ），这三种酶都属于具），这三种酶都属于具有多种酶活性的多功能酶。参与有多种酶活性的多功能酶。参与DNADNA复制复制的主要是的主要是pol pol 和和pol pol 。 lpol pol 为单一肽链的大分子蛋白质为单一肽链的大分子蛋白质, ,可被可被特异的蛋白酶水解为两个片段，其中的特异的蛋白酶水解为两个片段，其中的大片段称为大片段称为Klenow fragmentKlenow fragment，具有，具有5353聚合酶聚合酶活性和活性和3535外切酶外切酶的活的活性。性。 lpol pol 由十种亚基组成，其中由十种亚基组成，其中亚基具亚基具有有5353聚合聚合DNADNA的酶活性

13、，因而具有复的酶活性，因而具有复制制DNADNA的功能；而的功能；而亚基具有亚基具有3535外切外切酶的活性，因而与酶的活性，因而与DNADNA复制的校正功能有复制的校正功能有关。关。 原核生物中的三种原核生物中的三种DNADNA聚合酶聚合酶 pol pol pol pol pol pol 5 533聚合酶活性聚合酶活性 + + + + + + 5 533外切酶活性外切酶活性 + + - - - - 3 355外切酶活性外切酶活性 + + + + + + 生理功能生理功能 去除引物去除引物, ,填补缺口填补缺口 未知未知 DNA DNA 复制复制 修复损伤修复损伤 校正错误校正错误 校正错误校

14、正错误 （二）（二）DNADNA复制的忠实性：复制的忠实性：l为了保证遗传的稳定，为了保证遗传的稳定，DNADNA的复制必须具的复制必须具有忠实性。有忠实性。DNADNA复制时的忠实性主要与下复制时的忠实性主要与下列因素有关：列因素有关： 1 1遵守严格的碱基配对规律；遵守严格的碱基配对规律； 2 2DNADNA聚合酶在复制时对碱基的正确选择；聚合酶在复制时对碱基的正确选择； 3 3对复制过程中出现的错误及时进行校对复制过程中出现的错误及时进行校正。正。 五、五、DNADNA连接酶连接酶lDNADNA连接酶连接酶(DNA ligase)(DNA ligase)可催化两段可催化两段DNADNA片

15、段之间磷酸二酯键的形成，而使两段片段之间磷酸二酯键的形成，而使两段DNADNA连接起来。连接起来。l DNADNA连接酶催化的条连接酶催化的条件是：件是： 需一段需一段DNADNA片段具有片段具有3-OH3-OH，而，而另一段另一段DNADNA片段具有片段具有5-Pi5-Pi基；基； 未封闭未封闭的缺口位于双链的缺口位于双链DNADNA中中，即其中有一条链，即其中有一条链是完整的；是完整的； 需要需要消耗能量，在消耗能量，在原核生原核生物中由物中由NADNAD+ +供能供能，在，在真核生物中由真核生物中由ATPATP供供能能。六、单链六、单链DNADNA结合蛋白结合蛋白l 单链单链DNADNA

16、结合蛋白（结合蛋白（single strand binding single strand binding protein, SSBprotein, SSB）又称螺旋反稳蛋白（）又称螺旋反稳蛋白（HDPHDP）。）。这是一些能够与单链这是一些能够与单链DNADNA结合的蛋白质因子。结合的蛋白质因子。其作用为：其作用为： 使解开双螺旋后的使解开双螺旋后的DNADNA单链能够单链能够稳定存在，即稳定单链稳定存在，即稳定单链DNADNA，便于以其为模板，便于以其为模板复制子代复制子代DNADNA； 保护单链保护单链DNADNA，避免核酸酶，避免核酸酶的降解。的降解。 七、解螺旋酶七、解螺旋酶l解螺旋

17、酶解螺旋酶（ u n w i n d i n g enzyme） ，又称解链，又称解链酶或酶或rep蛋白，是用于蛋白，是用于解开解开DNA双链的酶蛋双链的酶蛋白，每解开一对碱基，白，每解开一对碱基，需消耗两分子需消耗两分子ATP。目前发现存在至少存目前发现存在至少存在两种解螺旋酶。在两种解螺旋酶。 八、拓扑异构酶八、拓扑异构酶(topoisomerase)l拓扑异构酶拓扑异构酶可使可使DNA双链中的一条双链中的一条链切断，松开双螺链切断，松开双螺旋后再将旋后再将DNA链连链连接起来，从而避免接起来，从而避免出现链的缠绕。出现链的缠绕。拓拓扑异构酶扑异构酶可切断可切断DNA双链，使双链，使DNA

18、的超螺旋松解后，的超螺旋松解后，再将其连接起来。再将其连接起来。大肠杆菌拓朴异构酶大肠杆菌拓朴异构酶的结构的结构 一、复制的起始一、复制的起始 DNA复制的起始阶段，由下列两步构成。复制的起始阶段，由下列两步构成。 （一）预引发：（一）预引发： 1解旋解链，形成复制叉：解旋解链，形成复制叉：l 由拓扑异构酶和解链酶作用，使由拓扑异构酶和解链酶作用，使DNA的超螺旋及的超螺旋及双螺旋结构解开，碱基间氢键断裂，形成两条单双螺旋结构解开，碱基间氢键断裂，形成两条单链链DNA。单链。单链DNA结合蛋白（结合蛋白（SSB）结合在两条）结合在两条单链单链DNA上，形成复制叉。上，形成复制叉。l DNA复制

19、时，局部双螺旋解开形成两条单链，这复制时，局部双螺旋解开形成两条单链，这种叉状结构称为种叉状结构称为复制叉复制叉。 2 2引发体组装：引发体组装：l由蛋白因子（如由蛋白因子（如dnaBdnaB等）识别复制起始等）识别复制起始点，并与其他蛋白因子以及引物酶一起点，并与其他蛋白因子以及引物酶一起组装形成引发体。组装形成引发体。 （二）引发：（二）引发：l在引物酶的催化下，以在引物酶的催化下，以DNADNA为模板，合成为模板，合成一段短的一段短的RNARNA片段，从而获得片段，从而获得33端自由羟端自由羟基（基（3-OH3-OH）。）。 （一）聚合子代（一）聚合子代DNADNA：l 由由DNADNA

20、聚合酶催化，以聚合酶催化，以3535方向的亲代方向的亲代DNADNA链链为模板，从为模板，从5353方向聚合子代方向聚合子代DNADNA链。在原链。在原核生物中，参与核生物中，参与DNADNA复制延长的是复制延长的是DNADNA聚合酶聚合酶；而在真核生物中，是而在真核生物中，是DNADNA聚合酶聚合酶(延长随从链延长随从链) )和和（延长领头链）（延长领头链）。 （二）引发体移动：（二）引发体移动：l引发体向前移动，解开新的局部双螺旋，引发体向前移动，解开新的局部双螺旋，形成新的复制叉，随从链重新合成形成新的复制叉，随从链重新合成RNARNA引引物，继续进行链的延长。物，继续进行链的延长。 （

21、一）去除引物，填补缺口：（一）去除引物，填补缺口：l在原核生物中，由在原核生物中，由DNADNA聚合酶聚合酶来水解去来水解去除除RNARNA引物，并由该酶催化延长引物缺口引物，并由该酶催化延长引物缺口处的处的DNADNA，直到剩下最后一个磷酸酯键的，直到剩下最后一个磷酸酯键的缺口。而在真核生物中，缺口。而在真核生物中，RNARNA引物的去除，引物的去除，由一种特殊的核酸酶来水解，而冈崎片由一种特殊的核酸酶来水解，而冈崎片段仍由段仍由DNADNA聚合酶来延长。聚合酶来延长。 （二）连接冈崎片段：（二）连接冈崎片段：l在在DNADNA连接酶的催化下，形成最后一个磷连接酶的催化下，形成最后一个磷酸酯

22、键，将冈崎片段连接起来，形成完酸酯键，将冈崎片段连接起来，形成完整的整的DNADNA长链。长链。 （三）真核生物端粒的形成：（三）真核生物端粒的形成：l端粒端粒（telomeretelomere）是指真核生物染色体）是指真核生物染色体线性线性DNADNA分子末端的结构部分，通常膨大分子末端的结构部分，通常膨大成粒状。其共同的结构特征是由一些富成粒状。其共同的结构特征是由一些富含含G G、C C的短重复序列构成，可重复数十的短重复序列构成，可重复数十次至数百次。次至数百次。 l线性线性DNADNA在复制完成后，其末端由于引在复制完成后，其末端由于引物物RNARNA的水解而可能出现缩短。故需要的水

23、解而可能出现缩短。故需要在在端粒酶端粒酶（telomerasetelomerase）的催化下，进）的催化下，进行延长反应。行延长反应。l端粒酶是一种端粒酶是一种RNA-RNA-蛋白质复合体，它可蛋白质复合体，它可以其以其RNARNA为模板，通过逆转录过程对末为模板，通过逆转录过程对末端端DNADNA链进行延长。链进行延长。 一、一、DNADNA的损伤（突变）的损伤（突变） l由自发的或环境的因素引起由自发的或环境的因素引起DNADNA一级结构一级结构的任何异常的改变称为的任何异常的改变称为DNADNA的损伤的损伤，也称，也称为为突变突变（mutationmutation）。）。l常见的常见的D

24、NADNA的损伤包括碱基脱落、碱基修的损伤包括碱基脱落、碱基修饰、交联，链的断裂，重组等。饰、交联，链的断裂，重组等。 （一）引起突变的因素：（一）引起突变的因素：1 1自发因素：自发因素： (1)(1)自发脱碱基自发脱碱基：由于：由于N-N-糖苷键的自发糖苷键的自发断裂，引起嘌呤或嘧啶碱基的脱落。每断裂，引起嘌呤或嘧啶碱基的脱落。每日可达近万个核苷酸残基。日可达近万个核苷酸残基。 (2)(2)自发脱氨基自发脱氨基：胞嘧啶自发脱氨基可：胞嘧啶自发脱氨基可生成尿嘧啶，腺嘌呤自发脱氨基可生成生成尿嘧啶，腺嘌呤自发脱氨基可生成次黄嘌呤。每日可达几十到几百个核苷次黄嘌呤。每日可达几十到几百个核苷酸残基

25、。酸残基。 (3)(3)复制错配复制错配：由于复制时碱基配对错：由于复制时碱基配对错误引起的损伤，发生频率较低。误引起的损伤，发生频率较低。 2 2物理因素：物理因素：l 由紫外线、电离辐射、由紫外线、电离辐射、X X射线等引起的射线等引起的DNADNA损伤。损伤。其中，其中，X X射线和电离辐射常常引起射线和电离辐射常常引起DNADNA链的断裂，链的断裂，而而紫外线紫外线常常引起常常引起嘧啶二聚体嘧啶二聚体的形成，如的形成，如TTTT，TCTC，CCCC等二聚体。这些嘧啶二聚体由于形成了等二聚体。这些嘧啶二聚体由于形成了共价键连接的环丁烷结构，因而会引起复制障共价键连接的环丁烷结构，因而会引

26、起复制障碍。碍。 3 3化学因素：化学因素： (1)(1)脱氨剂脱氨剂：如：如亚硝酸与亚硝酸盐亚硝酸与亚硝酸盐，可，可加速加速C C脱氨基生成脱氨基生成U U，A A脱氨基生成脱氨基生成I I。 (2)(2)烷基化剂烷基化剂：这是一类带有活性烷基：这是一类带有活性烷基的化合物，可提供甲基或其他烷基，引起的化合物，可提供甲基或其他烷基，引起碱基或磷酸基的烷基化，甚至可引起邻近碱基或磷酸基的烷基化，甚至可引起邻近碱基的交联。碱基的交联。 (3)DNA(3)DNA加合剂加合剂：如苯并芘，在体内代谢：如苯并芘，在体内代谢后生成四羟苯并芘，与嘌呤共价结合引起后生成四羟苯并芘，与嘌呤共价结合引起损伤。损伤

27、。 (4)(4)碱基类似物碱基类似物：如：如5-FU5-FU，6-MP6-MP等，可等，可掺入到掺入到DNADNA分子中引起损伤或突变。分子中引起损伤或突变。 (5)(5)断链剂断链剂：如过氧化物，含巯基化合：如过氧化物，含巯基化合物等，可引起物等，可引起DNADNA链的断裂。链的断裂。 转换转换相同类型碱基的取代。相同类型碱基的取代。 颠换颠换不同类型碱基的取代。不同类型碱基的取代。 点突变点突变 插入插入增加一个碱基。增加一个碱基。 缺失缺失减少一个碱基。减少一个碱基。 插入插入 增加一段顺序。增加一段顺序。 缺失缺失 减少一段顺序。减少一段顺序。 复突变复突变 倒位倒位 一段碱基顺序发生

28、颠倒。一段碱基顺序发生颠倒。 移移位位 一段碱基顺序的位置发生改变。一段碱基顺序的位置发生改变。 重排重排 一段碱基顺序与另一段碱基顺序发生交换。一段碱基顺序与另一段碱基顺序发生交换。 （三）（三）DNADNA突变的效应：突变的效应： 1 1同义突变同义突变：基因突变导致：基因突变导致mRNAmRNA暗码子第三暗码子第三位碱基的改变但不引起暗码子意义的改变，其翻位碱基的改变但不引起暗码子意义的改变，其翻译产物中的氨基酸残基顺序不变，但有时可引起译产物中的氨基酸残基顺序不变，但有时可引起翻译效率降低。翻译效率降低。 2 2误义突变误义突变：基因突变导致：基因突变导致mRNAmRNA暗码子碱基暗码

29、子碱基被置换，其意义发生改变，翻译产物中的氨基酸被置换，其意义发生改变，翻译产物中的氨基酸残基顺序发生改变。残基顺序发生改变。 3 3无义突变无义突变：基因突变导致：基因突变导致mRNAmRNA暗码子碱基暗码子碱基被置换而改变成终止暗码子，引起多肽链合成的被置换而改变成终止暗码子，引起多肽链合成的终止。终止。 4 4移码突变移码突变：基因突变导致：基因突变导致mRNAmRNA暗码子碱基暗码子碱基被置换，引起突变点之后的氨基酸残基顺序全部被置换，引起突变点之后的氨基酸残基顺序全部发生改变。发生改变。 lDNADNA损伤的修复方式可分为损伤的修复方式可分为直接修复直接修复和和取取代修复代修复两大类

30、。两大类。 光复活光复活 直接修复直接修复 转甲基作用转甲基作用 直接连接直接连接 无差错修复无差错修复 切除修复切除修复 取代修复取代修复 重组修复重组修复 有差错倾向修复有差错倾向修复 SOS SOS 修复修复 （一）直接修复：（一）直接修复： 1 1光复活：光复活：（light repairinglight repairing）：）：l 这是一种广泛存在的修复作这是一种广泛存在的修复作用。光复活能够修复任何嘧用。光复活能够修复任何嘧啶二聚体的损伤。其修复过啶二聚体的损伤。其修复过程为：程为：光复活酶光复活酶（photo-photo-lyase)lyase)识别嘧啶二聚体并与识别嘧啶二聚体

31、并与之结合形成复合物之结合形成复合物在在300300600nm600nm可见光照射下，酶获得可见光照射下，酶获得能量，将嘧啶二聚体的丁酰能量，将嘧啶二聚体的丁酰环打开，使之完全修复环打开，使之完全修复光光复活酶从复活酶从DNADNA上解离。上解离。 2 2转甲基作用：转甲基作用：l在转甲基酶的催化下，将在转甲基酶的催化下，将DNADNA上的被修饰上的被修饰的甲基去除。此时，转甲基酶自身被甲的甲基去除。此时，转甲基酶自身被甲基化而失活。基化而失活。 3 3直接连接：直接连接：lDNADNA断裂形成的缺口，可以在断裂形成的缺口，可以在DNADNA连接酶连接酶的催化下，直接进行连接而封闭缺口。的催化

32、下，直接进行连接而封闭缺口。 （二）取代修复：（二）取代修复： 1 1切除修复切除修复(excision repairing)(excision repairing)：l这也是一种广泛存在的修复机制，可适这也是一种广泛存在的修复机制，可适用于多种用于多种DNADNA损伤的修复。该修复机制可损伤的修复。该修复机制可以分别由两种不同的酶来发动，一种是以分别由两种不同的酶来发动，一种是核酸内切酶核酸内切酶，另一种是，另一种是DNADNA糖苷酶糖苷酶。 特特异异性性的的核核酸酸内内切切酶酶识识别别D DN NA A D DN NA A 糖糖苷苷酶酶识识别别受受损损伤伤的的 的的损损伤伤部部位位，并并在

33、在该该部部位位的的5 5 碱碱基基，并并将将该该碱碱基基切切除除 端端作作一一切切口口 由由核核酸酸外外切切酶酶（或或D DN NA A 聚聚合合 在在插插入入酶酶的的催催化化下下，以以正正确确 酶酶）从从5 5 3 3 端端逐逐一一切切除除损损 的的碱碱基基插插入入空空位位，修修复复D DN NA A 伤伤的的单单链链片片段段 在在D DN NA A 聚聚合合酶酶的的催催化化下下，以以 互互补补链链为为模模板板，合合成成新新的的单单链链 片片段段以以填填补补缺缺口口 由由D DN NA A 连连接接酶酶催催化化连连接接片片段段， 封封闭闭缺缺口口 2 2重组修复重组修复(recombinat

34、ion (recombination repairing)repairing)：l这是这是DNADNA的复制的复制过程中所采用的过程中所采用的一种有差错的修一种有差错的修复方式。复方式。 3 3SOSSOS修复：修复：l 这是一种在这是一种在DNADNA分子受到较大范围损伤分子受到较大范围损伤并且使复制受到抑制时出现的修复机制，并且使复制受到抑制时出现的修复机制，以以SOSSOS借喻细胞处于危急状态。借喻细胞处于危急状态。l DNADNA分子受到长片段高密度损伤，使分子受到长片段高密度损伤，使DNADNA复制过程在损伤部位受到抑制。复制过程在损伤部位受到抑制。l 损伤诱导一种特异性较低的新的损伤诱导一种特异性较低的新的DNADNA聚聚合酶，以及重组酶等的产生。合酶，以及重组酶等的产生。l 由这些特异性较低的酶继续催化损伤部由这些特异性较低的酶继续催化损伤部位位DNADNA的复制，复制完成后，保留许多错的复制，复制完成后，保留许多错误的碱基，从而造成突变。误的碱基，从而造成突变。