1、学习要求:1 细胞是如何利用氧分子把代谢物分子中的氢氧化成水的?2 细胞是如何在酶的催化下把代谢物分子中的碳变成二氧化碳?3 当有机物被氧化时,细胞是如何将氧化时产生的能量搜集和贮存起来的?呼吸作用O2CO2+H2O细胞呼吸(微生物)二、生物氧化的方式二、生物氧化的方式O2CH3CHCOOHOHNAD+NADHCH3CCOOHO乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶氧化脱羧基作用氧化脱羧基作用(oxidative decarboxylation)-氧化脱羧:丙酮酸的氧化脱羧氧化脱羧:丙酮酸的氧化脱羧-氧化脱羧:苹果酸的氧化脱羧氧化脱羧:苹果酸的氧化脱羧直接脱羧基作用直接脱羧基作用(oxidative decar
2、boxylation)-直接脱羧:氨基酸的脱羧直接脱羧:氨基酸的脱羧-直接脱羧:草酰乙酸脱羧直接脱羧:草酰乙酸脱羧返回目录 在生物氧化中,水是代谢物上脱下的氢与生物体吸进的O2化合生成的。代谢物上的氢需要在脱氢酶的作用下才能脱下,吸入的O2要通过氧化酶的作用才能转化为高活性的氧。在此过程中,还需要有一系列传递体才能把氢传递给氧,生成水.代谢物代谢物M2H 氧化型氧化型 H2O 一个或多个传递体一个或多个传递体 M 还原型还原型 O2 生物氧化过程中水的生成 线粒体有双层膜结构,外膜光滑,内膜折叠成嵴,伸向基质。内外膜之间为膜间腔。n利用分子中烟酰胺基团的可逆性还原而递氢,还原形成的NADH即可
3、参与组成呼吸链而进行电子传递。n 递n 氢n 体nNAD(P)+2H NAD(P)H+H+n辅基:黄素单核苷酸(FMN)黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)n 递递n 氢氢n 体体n nFMN+2H FMNH2 FAD+2H FADH2是一种脂溶性的醌类化合物,其分子中的苯醌结构能进行可逆的加氢反应。递 氢 体CoQ+2H CoQH2分子中常含2或4个Fe(称非血红素铁)和2或4个对酸不稳定的硫,其中一个Fe原子能可逆地还原而传递电子。在HADH脱氢酶和琥珀酸脱氢酶中均含有多个不同的铁硫蛋白,它们可将电子由FMNH2(或FADH2)转移到泛醌上。Fe2+Fe3+e 递电子体半胱半胱S S SFe Fe
4、S S S半胱半胱细胞色素属于电子传递体,其传递电子的方式如下:2CytFe3+2e 2CytFe2+细胞色素细胞色素 是属于色蛋白类的结合蛋白质,辅基是铁卟啉的衍生物,因其有颜色又普遍存在于细胞内,故称为细胞色素。根据其结构与吸收光谱的不同可将细胞色素分为a、b和c三类。细胞色素c 的结构示意图 是细胞内最主要的呼吸链,因为生物氧化过程中绝大多数脱氢酶都是以NAD+为辅酶,当这些酶催化代谢物脱氢后,脱下来的氢使NAD+转变为NADH,后者通过这条呼吸链将氢最终传给氧而生成水。NADH呼吸链各成员的排列见图 这个呼吸链由琥珀酸脱氢酶复合体、CoQ和细胞色素组成。其中琥珀酸脱氢酶复合体包括FAD
5、、铁硫中心和另一种细胞色素b(称为b558)。琥珀酸氧化呼吸链的电子传递途径如图:某些代谢物在线粒体中氧化的呼吸链返回目录COCHOCH2OHOPOO-O-POO-O-a)酰基磷酸化合物3-磷酸甘油酸磷酸CH3COOPOO-O-乙酰磷酸10.1千卡/摩尔11.8千卡/摩尔H3N+COOPOO-O-氨甲酰磷酸R COOPOOO-A酰基腺苷酸RCH COOPOOO-AN+H3氨酰基腺苷酸O-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-ATP(三磷酸腺苷)(三磷酸腺苷)O-POO-O POO-O-焦磷酸焦磷酸7.3千卡/摩尔OPOOCOOHCOCH2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯
6、醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔OPOONHCNHNCH3CH2COOHOPOONHCNHNCH3CH2CH2CH2CHCOOHNH2磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩尔7.7千卡/摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。O SOO-OCH2OHHOHHOHHNNNH2NNO POO-3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸RCOSCoA酰基辅酶ACOO-CHNH3+CH2CH2S+H3CAS-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸 当机体代谢中需要ATP提供能量时,ATP可以多种形式实行能量的转移和释放:加单氧酶催化的反应进行时,需要氧和还原型辅助因子。反应通式如下:RHO2NADPHH ROHNADPH2O此类酶催化氧分子直接加到作用物分子上:在生物氧化过程中,呼吸链末端每分子氧必须接受4个电子才能完全还原,生成2O2,可以与H结合生成水,如果电子供给不足,则生成过氧化基团O22或超氧离子。O24e 2O2 2H2O O22e O22 H2O2 O2e O2超氧离子为带有负离子的自由基,反应活泼,与过氧化氢作用可以生成性质更活泼的羟自由基OH。它们作用于DNA时可使其氧化、修饰、甚至断裂;作用于蛋白质时可使其巯基氧化而改变其功能或引起酶活性丧失;作用于脂质中的不饱和脂肪酸等则可产生过氧化脂质,引起生物膜损伤。