(完整ppt)第4章-生命起源和细胞的起源与进化课件.ppt

1、4 地球上生命的起源地球上生命的起源 究竟什么是生命？究竟什么是生命？最早的生命在地球上又是怎样起源的？最早的生命在地球上又是怎样起源的？生命是如何形成的？生命是如何形成的？生命世界又何以如此千姿百态？生命世界又何以如此千姿百态？宇宙大爆炸理论宇宙大爆炸理论(big bang theory)137亿年前，宇宙是由一个致密炽热的奇点亿年前，宇宙是由一个致密炽热的奇点发生大爆炸以后，逐渐膨胀形成的发生大爆炸以后，逐渐膨胀形成的生命起源与宇宙演化生命起源与宇宙演化 宇宙的进化和地球的形成：宇宙的进化和地球的形成：“星云说星云说”宇宙大爆炸宇宙大爆炸恒星恒星(太阳太阳)原始星云原始星云星云收缩星云收缩

2、巨大星云巨大星云行星行星(地球地球)原原 初初 地地 表表 图图 景景原始气体冷凝汇流成海洋火山爆发和闪电的能量使气体合成简单有机物溅到岩石上的氨基酸聚合成肽链又重新回到水中各种大分子进化成原核细胞和真核细胞4.2 关于生命的一般概念关于生命的一般概念 自然界的物体分为两类自然界的物体分为两类 无机界：如大气、岩石、无机界：如大气、岩石、土壤等，它们是没有生土壤等，它们是没有生命的。命的。有机界：即生物界，包有机界：即生物界，包括动物、植物、微生物括动物、植物、微生物等，它们是有生命的。等，它们是有生命的。http:/ 中国古代哲学家：把生命归结于中国古代哲学家：把生命归结于气气；古代欧洲：古

3、代欧洲：生机论生机论(vitalism)，也称活力论；，也称活力论；近代欧洲：近代欧洲：机械论机械论(mechanistic philosophy)法国笛卡尔说，动物是架机器。法国笛卡尔说，动物是架机器。生命的一般特征：生命的一般特征：新陈代谢新陈代谢、生长发育、生长发育、繁殖繁殖和和应激性应激性 生命是由核酸和蛋白质组成的、具有新陈代谢和生命是由核酸和蛋白质组成的、具有新陈代谢和自我复制能力，并与外界环境不断进行物质和能自我复制能力，并与外界环境不断进行物质和能量交换的多分子体系。量交换的多分子体系。生命的物质基础：核酸与蛋白质生命的物质基础：核酸与蛋白质 核酸是生物体遗传的物质基础核酸是生

4、物体遗传的物质基础Waston and Crick DNA双螺旋结构双螺旋结构 蛋白质是生物生命活动的物质基础蛋白质是生物生命活动的物质基础v具有催化作用的酶具有催化作用的酶v免疫功能的抗体免疫功能的抗体v起运输作用的血液蛋白起运输作用的血液蛋白v有运动功能的肌肉蛋白有运动功能的肌肉蛋白v生物膜蛋白生物膜蛋白v某些激素和毒素某些激素和毒素蛋白质的各级结构生命运动的本质特征：维持生命与延续生命生命运动的本质特征：维持生命与延续生命 生物体内化学组成的生物体内化学组成的自我更新自我更新，即生物体的新陈，即生物体的新陈代谢，它包括同化作用（代谢，它包括同化作用（assimilation）与异化）与异

5、化作用（作用（dissimilation）两个过程。）两个过程。生物体内部大分子的生物体内部大分子的自我复制自我复制是生物物质另一个是生物物质另一个重要特征。重要特征。生命物质的新陈代谢是从非生命物质的新陈代谢生命物质的新陈代谢是从非生命物质的新陈代谢中发展而来的，但两者有着本质的区别。中发展而来的，但两者有着本质的区别。生物体内的化学活动是自我调节、自我完善的生物体内的化学活动是自我调节、自我完善的过程。过程。生物体内部大分子能不断自我复制。生物体内部大分子能不断自我复制。生物体内的化学反应、生物与环境的反应是有生物体内的化学反应、生物与环境的反应是有选择的独立的反应。酶的专一性、细胞膜的选

6、择选择的独立的反应。酶的专一性、细胞膜的选择透过性。透过性。4.3 生命的起源生命的起源 有关生命起源的种种假说有关生命起源的种种假说神创论神创论 自然发生论：古希腊自然发生论：古希腊 亚里士多德亚里士多德 宇生论：宇生论：地球上生命来自宇宙空间别的星球。仍地球上生命来自宇宙空间别的星球。仍留下问题：留下问题：“别的星球上生命如何起源别的星球上生命如何起源”。广为接受的生命起源学说广为接受的生命起源学说 化学进化：化学进化：地球上非生命物质演变为原始生命的地球上非生命物质演变为原始生命的过程，即生物进化中的化学进化阶段。过程，即生物进化中的化学进化阶段。达尔文的进化论：达尔文的进化论：共同起源

7、、选择、进化共同起源、选择、进化 神创论：神创论：上帝创造万物，上帝创造万物，最后造人。最后造人。(见圣经故事见圣经故事)18世纪以前，世纪以前，自然发生论：自然发生论：生物是从非生物生物是从非生物环境中自然发生出来的环境中自然发生出来的 我国古代有我国古代有“天地合气万物有生天地合气万物有生”的说法的说法 古代欧洲有古代欧洲有“地球乃孕育生命的慈母地球乃孕育生命的慈母”的说的说法法!从垃圾和粪坑里自发地产生了蛆和苍蝇从垃圾和粪坑里自发地产生了蛆和苍蝇!从小池塘和沼泽地中自发地出现了蝌蚪和青从小池塘和沼泽地中自发地出现了蝌蚪和青蛙蛙!从潮湿的土壤里钻出了老鼠从潮湿的土壤里钻出了老鼠腐肉生蛆是因

8、为残腐肉生蛆是因为残影在腐肉中产了影在腐肉中产了卵的缘故；卵的缘故；生物只能由亲本繁生物只能由亲本繁殖而来。殖而来。生源论生源论结论：所有生物只能来源于生物，从非生命物质中结论：所有生物只能来源于生物，从非生命物质中绝对不可能随时自发地产生出新的生命个体。绝对不可能随时自发地产生出新的生命个体。生命起源的基本条件生命起源的基本条件 原始大气：还原性气体，原始大气：还原性气体，CO2,N2,NH3,CO,CH4,H2O,H2S,HCN,以及少量以及少量H2,没有游离没有游离O2,氧以氧以氧化物的形式存在。氧化物的形式存在。能源：热能、太阳能、放电、宇宙射线等能源：热能、太阳能、放电、宇宙射线等

9、原始海洋：原始海洋：液态水的出现液态水的出现4.4 生命来自无生命物质生命来自无生命物质-化学进化化学进化 1920s，奥林巴和霍尔丹：化学演化期或前生物期，奥林巴和霍尔丹：化学演化期或前生物期1.从无机小分子生成有机小分子从无机小分子生成有机小分子 2.从有机小分子聚合成生物大分子从有机小分子聚合成生物大分子3.从生物大分子形成多分子体系从生物大分子形成多分子体系4.从多分子体系演变成原始生命从多分子体系演变成原始生命1.从无机小分子生成有机小分子从无机小分子生成有机小分子 氨基酸、嘌呤、嘧啶、糖、单核苷酸、氨基酸、嘌呤、嘧啶、糖、单核苷酸、ATP等高等高能化合物、卟啉、脂类能化合物、卟啉、

10、脂类 1828年，维勒，氧化铅年，维勒，氧化铅+铵铵尿素尿素 Miller实验实验-古老大气环境的模拟实验古老大气环境的模拟实验 澳大利亚陨石中发现澳大利亚陨石中发现(1959)氨基酸、嘧啶和脂肪氨基酸、嘧啶和脂肪酸；酸；米勒及其实验（1953 和1991）用电击提供能量，从简单小分子可得到有机小分子。1953年，美国芝加哥大学研究生年，美国芝加哥大学研究生Miller根据原始根据原始地球的还原大气条件，设计了一套密闭循环实验地球的还原大气条件，设计了一套密闭循环实验装置，模拟和验证了非生命有机分子在原始地球装置，模拟和验证了非生命有机分子在原始地球环境中生成生物分子结构单元的化学动力学过程环

11、境中生成生物分子结构单元的化学动力学过程 甲烷氨气等混合物甲烷氨气等混合物 放电放电 一周后，检测一周后，检测出出丙氨酸和甘氨酸等丙氨酸和甘氨酸等不同的氨基酸、不同的氨基酸、不同有机酸不同有机酸(如如甲酸甲酸)、甲醛甲醛、HCN等等 实验还证明用实验还证明用HCN可以合成可以合成5种嘌呤、嘧啶，用种嘌呤、嘧啶，用HCHO可以合成多种糖、氨基酸。可以合成多种糖、氨基酸。但原始地球物理化学条件，合成生物大分子的努但原始地球物理化学条件，合成生物大分子的努力均告失败。力均告失败。2.从有机小分子聚合成生物大分子从有机小分子聚合成生物大分子 多肽多肽 多聚核苷酸多聚核苷酸 学者们学者们进行了多肽与核酸

12、的无酶聚合实验：以二进行了多肽与核酸的无酶聚合实验：以二氨基丁二腈氨基丁二腈(jng)或磷酸盐为聚合剂可以把氨基或磷酸盐为聚合剂可以把氨基酸聚合成多肽；以咪唑为聚合剂合成了低聚或多酸聚合成多肽；以咪唑为聚合剂合成了低聚或多聚核苷酸聚核苷酸(Oro等等,1984)。3.从生物大分子形成多分子体系从生物大分子形成多分子体系 蛋白质起源说蛋白质起源说前苏联前苏联 Oparin 奥巴林团聚体学说奥巴林团聚体学说(coacervate theory)，1924 原始海洋中有机大分子浓缩成为原始海洋中有机大分子浓缩成为团聚体，是非生命物质向生命过团聚体，是非生命物质向生命过渡的重要形式。渡的重要形式。用蛋

13、白质用蛋白质(白明胶白明胶)和多糖和多糖(阿拉阿拉伯胶伯胶)混合得到团聚体。混合得到团聚体。团聚体是一种多分子体系，它具团聚体是一种多分子体系，它具有吸收、合成、分解、生长、生有吸收、合成、分解、生长、生殖等类似生命的现象。殖等类似生命的现象。Fox 微球体学说微球体学说(microsphere theory)1955年，美国年，美国 福克斯等将福克斯等将各种氨基酸混在一起加热，各种氨基酸混在一起加热，得到类蛋白，冷却后得到得到类蛋白，冷却后得到类蛋白微球体类蛋白微球体;微球体可以从外界吸收更微球体可以从外界吸收更多的生物多聚体分子，使多的生物多聚体分子，使得微球体上产生出芽，甚得微球体上产生

14、出芽，甚至形成新的微球体。至形成新的微球体。微球体微球体 多分子体系演变成原始生命多分子体系演变成原始生命原始生命体系原始生命体系内代谢系统在内代谢系统在自然选择的作自然选择的作用下变得逐渐用下变得逐渐复杂起来，这复杂起来，这种代谢系统的种代谢系统的进化经历了由进化经历了由简单到复杂的简单到复杂的漫长过程。漫长过程。核酸只有在蛋白质（酶）的作用下才能合成，核酸只有在蛋白质（酶）的作用下才能合成，而蛋白质也只有在其相应的核苷酸顺序存在的条而蛋白质也只有在其相应的核苷酸顺序存在的条件下才能合成。件下才能合成。“蛋鸡悖论蛋鸡悖论”：生命起源中先有核酸？先有蛋白：生命起源中先有核酸？先有蛋白质？质？问

15、题：是通过什么样的化学过程才能形成核酸和问题：是通过什么样的化学过程才能形成核酸和蛋白质相互依赖的多分子体系呢？蛋白质相互依赖的多分子体系呢？4.5 现阶段生命起源研究现阶段生命起源研究4.5.1 “RNA世界世界”论论 核酸起源说核酸起源说 自我复制机制的起源是核心问题自我复制机制的起源是核心问题遗传学家遗传学家Muller(20年代年代)提出提出“裸基因说裸基因说”(naked gene theory):生命发生从基因开始；生命发生从基因开始；T.Cech(80年代年代)发现具有催化活性的发现具有催化活性的RNA -ribozymeH.F.Noller(1992)发现纯化的发现纯化的rRN

16、A有能催化肽链的合成有能催化肽链的合成 具有催化活性的具有催化活性的RNA：包括：包括rRNA和和tRNA;完成多种功能：自我剪接、催化剪切、多肽合成、催化核完成多种功能：自我剪接、催化剪切、多肽合成、催化核苷酸的合成等苷酸的合成等20世纪末，发现世纪末，发现microRNA具有非常重要的调控作用；具有非常重要的调控作用；生命起源早期起关键作用的是有催化功能的生命起源早期起关键作用的是有催化功能的RNA。“RNA世界世界”RNA既能储存信息，也能催化化学反应既能储存信息，也能催化化学反应（1）RNA初始序列作为互补序列模板；初始序列作为互补序列模板；（2）互补序列作为模板，合成具初始序列）互补

17、序列作为模板，合成具初始序列RNA分子。分子。RNA在进化上早于在进化上早于DNA：RNA world如何转化为如何转化为DNA world DNA较较RNA稳定，有利于遗传稳定性；稳定，有利于遗传稳定性；蛋白质多样性大于蛋白质多样性大于RNA，有利于反应复杂性的进化。，有利于反应复杂性的进化。基于RNA的系统RNA复制基于RNA和蛋白质的系统RNA到蛋白质现代细胞DNARNA蛋白质蛋白质生物大分子的化学分工与进化生物大分子的化学分工与进化4.5.2 磷酰化氨基酸起源说磷酰化氨基酸起源说 赵玉芬赵玉芬曹培生理论曹培生理论 “磷是生命化学过程的调控中心磷是生命化学过程的调控中心”磷磷 氨基酸氨基

18、酸 磷酰化氨基酸磷酰化氨基酸 磷酰化氨基酸磷酰化氨基酸 可以自身聚合、进行多种反应可以自身聚合、进行多种反应(P58，图，图4-4)1994年，发表年，发表“磷酰化氨基酸磷酰化氨基酸-核酸与蛋白质的核酸与蛋白质的共同起源共同起源”核酸与蛋白质共同起源核酸与蛋白质共同起源4.6.1 遗传密码起源的假说遗传密码起源的假说 1966年，沃伊塞等年，沃伊塞等 氨基酸与其密码子立体化学氨基酸与其密码子立体化学配对假说；配对假说；1968年，克里克年，克里克(F.H.C.Crick)冻结偶然性假说冻结偶然性假说 伍格伍格,朱利奥朱利奥 氨基酸密码子共进化论氨基酸密码子共进化论 艾根艾根(M.Eigen,1

19、981)试管选择理论试管选择理论 奥格尔奥格尔(L.E.Orgel,1989)解码机理起源理论解码机理起源理论4.6 遗传密码的起源与进化遗传密码的起源与进化4.6.2 遗传密码起源的阶段遗传密码起源的阶段肖敬平肖敬平(2002)综合前人关于遗传密码起源的不同观综合前人关于遗传密码起源的不同观点，将遗传密码的起源划分成点，将遗传密码的起源划分成3个阶段：个阶段：氨基酸氨基酸-寡核苷酸对接体的形成寡核苷酸对接体的形成 原始原始tRNA分子的起源分子的起源 原始密码子链与有序肽同步起源期原始密码子链与有序肽同步起源期4.6.3 遗传密码进化的方向遗传密码进化的方向 从不精确从不精确 精确精确 容许

20、产生错误容许产生错误 减少错误减少错误4.6.4 遗传密码数量演变的过程遗传密码数量演变的过程 美国美国 戴霍夫戴霍夫(M.O.Dayhoff)假说假说 GNCGNYRNYRNNNNN4.7 生命起源研究中的其他问题生命起源研究中的其他问题 4.7.1 地球外是否存在生命地球外是否存在生命 4.7.2 关于生命起源的地点问题关于生命起源的地点问题关于生命起源的地点问题关于生命起源的地点问题 陆相起源说陆相起源说 核酸和蛋白质形成的缩合反应，是在大陆火山附近的核酸和蛋白质形成的缩合反应，是在大陆火山附近的高温条件下发生，生成的大分子再经雨水冲刷到海洋中。高温条件下发生，生成的大分子再经雨水冲刷到

21、海洋中。海相起源说：海相起源说：小分子的氨基酸和核苷酸可附着在黏土、蒙脱石等物小分子的氨基酸和核苷酸可附着在黏土、蒙脱石等物质的活性表面，当有适当的缩合剂质的活性表面，当有适当的缩合剂(如羟胺类化合物等如羟胺类化合物等)存存在时，可以发生脱水缩合反应。在时，可以发生脱水缩合反应。深海烟囱起源说：深海烟囱起源说：与岩浆和热水一起喷出的有金属和非金属，金属与与岩浆和热水一起喷出的有金属和非金属，金属与H2S反应生成硫化物沉淀于喷口周围，逐渐堆积成黑色烟反应生成硫化物沉淀于喷口周围，逐渐堆积成黑色烟囱状构造，形成一个化学反应的温度梯度区。囱状构造，形成一个化学反应的温度梯度区。深海热泉涌出口，存在着

22、极端的环境条件深海热泉涌出口，存在着极端的环境条件 周围有丰富的生物群落周围有丰富的生物群落讨论问题讨论问题 现在地球上还能不能看到生命起源的过程？现在地球上还能不能看到生命起源的过程？为什么？为什么？或：生命是一次起源还是多次起源的？为或：生命是一次起源还是多次起源的？为什么？什么？化学起源的过程可能还有，但不可能持续化学起源的过程可能还有，但不可能持续下去。即使雷雨、闪电能合成有机小分子，下去。即使雷雨、闪电能合成有机小分子，也会被现在的微生物迅速分解。也会被现在的微生物迅速分解。陨石中有生命物质，说明地球外可能有生陨石中有生命物质，说明地球外可能有生命物质的起源过程，但没有发现生命迹象。

23、命物质的起源过程，但没有发现生命迹象。因为生命的起源有其特定的条件，现在的因为生命的起源有其特定的条件，现在的大气环境、海洋环境都已发生了很大变化。大气环境、海洋环境都已发生了很大变化。5 细胞的起源细胞的起源 非细胞形态的生命非细胞形态的生命 细胞？细胞？原核生物细胞原核生物细胞 真核细胞？真核细胞？动、植物又是怎样进化形成的？动、植物又是怎样进化形成的？5.1 原核细胞与真核细胞原核细胞与真核细胞 细胞细胞(Cell)：是构成生物体的结构和功能的基本：是构成生物体的结构和功能的基本单位，是能够独立生存的最小生命体，是个体和单位，是能够独立生存的最小生命体，是个体和系统发育的起点。系统发育的

24、起点。细胞分两大类：原核细胞细胞分两大类：原核细胞(prokaryocytic)和真核和真核细胞细胞(eukaryotic)。原核细胞原核细胞(prokaryocytic)：遗传的信息量小，一：遗传的信息量小，一个环状个环状DNA构成；细胞内没有分化为以膜为基础构成；细胞内没有分化为以膜为基础的具有专门结构与功能的细胞器和细胞核膜。的具有专门结构与功能的细胞器和细胞核膜。主要代表主要代表：支原体支原体(mycoplast)：最小最简单的细胞最小最简单的细胞 细菌细菌 蓝藻又称蓝细菌蓝藻又称蓝细菌 (Cyanobacteria)典型细菌模式图典型细菌模式图 真核细胞真核细胞(eukaryotic

25、)：以脂类和蛋白质为基础的：以脂类和蛋白质为基础的生物膜系统生物膜系统；以核酸；以核酸(DNA或或RNA)与蛋白质为主与蛋白质为主要成分的要成分的遗传信息表达系统遗传信息表达系统；由特异蛋白分子装；由特异蛋白分子装配构成的配构成的细胞骨架系细胞骨架系统。统。动物细胞模式图动物细胞模式图 植物细胞模式图植物细胞模式图 原核细胞和真核细胞分别代表了细胞进化的不同原核细胞和真核细胞分别代表了细胞进化的不同进化阶段。进化阶段。原核细胞比较原始，它原核细胞比较原始，它可能起源于更原始的生可能起源于更原始的生命体命体 前细胞前细胞或或非细胞非细胞形态的生命形态的生命。病毒可以看作前细胞生病毒可以看作前细胞

26、生命的一个代表。病毒的命的一个代表。病毒的构造比原核生物的细菌构造比原核生物的细菌更简单，它的内部是核更简单，它的内部是核酸酸(DNA或或RNA)，外面，外面包着一层蛋白质。包着一层蛋白质。人免疫缺乏综合症病毒人免疫缺乏综合症病毒（HIV）病毒是非细胞形态的生命体，它的主要生命病毒是非细胞形态的生命体，它的主要生命活动必须要在细胞内实现。活动必须要在细胞内实现。病毒与细胞在起源上的关系，目前有病毒与细胞在起源上的关系，目前有3种主要观点：种主要观点：生物大分子生物大分子病毒病毒细胞细胞(“裸基因说裸基因说”)病毒病毒 生物大分子生物大分子 细胞细胞 生物大分子生物大分子细胞细胞 病毒病毒(P7

27、7 1.病毒起源的病毒起源的退化说退化说;P78 2.病毒起源于细胞内核酸成分的学说病毒起源于细胞内核酸成分的学说)细胞起源与演化过程细胞起源与演化过程1.原始生命到原始细胞阶段原始生命到原始细胞阶段 主要标志：主要标志：原始细胞原始细胞膜的形成膜的形成 细胞膜具有选择通透性功能细胞膜具有选择通透性功能 细胞膜的组成：脂双层、嵌有蛋白质，具有不对细胞膜的组成：脂双层、嵌有蛋白质，具有不对称性和流动性称性和流动性细胞膜的流动镶嵌模型细胞膜的流动镶嵌模型fluid mosaic model 细胞膜的结构模型假说细胞膜的结构模型假说(P70)1.丹尼尔丹尼尔-戴维森模型：戴维森模型：1953年，年，

28、脂双层脂双层模型模型(亲水亲水头部向外，疏水尾部向内头部向外，疏水尾部向内)，表面有球蛋白，表面有球蛋白2.罗伯逊模型：罗伯逊模型：1959年，单位膜模型年，单位膜模型(脂双层，表脂双层，表面覆盖有平展的蛋白质分子，呈面覆盖有平展的蛋白质分子，呈三夹板式结构：三夹板式结构：蛋白质蛋白质-磷脂磷脂-蛋白质蛋白质)3.流动镶嵌模型流动镶嵌模型：1972年，膜的年，膜的流动性、膜蛋白分流动性、膜蛋白分布的不对称性。布的不对称性。最初的细胞可能是被粘起来的最初的细胞可能是被粘起来的 2015.8.10 美国波士顿麻省总医院的诺贝尔美国波士顿麻省总医院的诺贝尔奖得主奖得主Jack Szostak及其团队

29、发现：由带正电及其团队发现：由带正电荷的疏水短肽引起的静电相互作用将荷的疏水短肽引起的静电相互作用将RNA紧紧紧紧地固定在囊泡膜上。地固定在囊泡膜上。在细胞起源初期，可能是一种链状分子将在细胞起源初期，可能是一种链状分子将RNA分子粘至原始细胞的细胞膜。分子粘至原始细胞的细胞膜。http:/ 主要标志：主要标志：细胞质的分化细胞质的分化，原始染色质体原始染色质体的形成。的形成。其代表是前细菌和前蓝藻。其代表是前细菌和前蓝藻。3.从原核细胞到真核细胞从原核细胞到真核细胞 主要标志：原始细胞器的形成。主要标志：原始细胞器的形成。德迪韦假说德迪韦假说(Christian Rene de Duve,1

30、996)原细菌原细菌(Achaeobacteria)：古细菌：古细菌(或古生或古生菌菌)，1970年发现年发现古细菌古细菌教材教材P178，基于，基于16s rRNA序列构建的系统进化树序列构建的系统进化树(自沃斯，自沃斯，1991)科学家推测，按照换算成碳元素来衡量，整个地科学家推测，按照换算成碳元素来衡量，整个地球海底之下地层中的古细菌总量可达球海底之下地层中的古细菌总量可达900亿吨，亿吨，相当于陆地土壤中各种微生物总量的相当于陆地土壤中各种微生物总量的3倍以上。倍以上。1996年，詹氏甲烷球菌共有年，詹氏甲烷球菌共有1738个基因，其中人个基因，其中人们从未见过的基因竟占了们从未见过的

31、基因竟占了56！相比之下，在这！相比之下，在这之前完成测序的流感嗜血菌和生殖道枝原体基因之前完成测序的流感嗜血菌和生殖道枝原体基因组中未知基因仅占组中未知基因仅占20左右。于是人们终于在基左右。于是人们终于在基因组水平上认识到，因组水平上认识到，古菌是一种崭新的生命形式。古菌是一种崭新的生命形式。进一步的研究表明，进化树上的第一次分叉产生进一步的研究表明，进化树上的第一次分叉产生了真细菌的一支和古细菌了真细菌的一支和古细菌/真核生物的一支，古细真核生物的一支，古细菌和真核生物的分叉发生在后。换句话说，菌和真核生物的分叉发生在后。换句话说，古细古细菌比真细菌更接近真核生物。菌比真细菌更接近真核生

32、物。真核细胞起源途径的探讨真核细胞起源途径的探讨 内共生学说内共生学说(endosymbiotic theory)1971年年 马古利斯马古利斯(Lynn Margulis,1938-2011)提出。提出。大约在十几亿年前，一些大型的具有吞噬能力的大约在十几亿年前，一些大型的具有吞噬能力的细胞，先后吞并了几种原核细胞细胞，先后吞并了几种原核细胞(细菌和蓝藻细菌和蓝藻)。由于后者没有被吞噬细胞消化，反而从寄生过渡由于后者没有被吞噬细胞消化，反而从寄生过渡到共生，并成为宿主细胞的细胞器。到共生，并成为宿主细胞的细胞器。如如好氧细菌成为线粒体，蓝藻成为叶绿体好氧细菌成为线粒体，蓝藻成为叶绿体。细胞起

33、源细胞起源“内内共生说共生说”示意示意图图(自自Margulis)“内共生学说内共生学说”的实验支持的实验支持 生物细胞间的内共生现象是存在的。生物细胞间的内共生现象是存在的。好氧细菌与线粒体，蓝细菌与叶绿体在大小、膜好氧细菌与线粒体，蓝细菌与叶绿体在大小、膜的组成及膜蛋白的运转作用等方面具有相似性。的组成及膜蛋白的运转作用等方面具有相似性。繁殖时，线粒体和叶绿体分裂方式与好氧细菌和繁殖时，线粒体和叶绿体分裂方式与好氧细菌和蓝细菌的二分裂方式基本相同。蓝细菌的二分裂方式基本相同。线粒体与叶绿体内部含有环状线粒体与叶绿体内部含有环状DNA，这一点也与，这一点也与好氧细菌和蓝细菌相同，具有半自主性

34、。好氧细菌和蓝细菌相同，具有半自主性。线粒体与叶绿体核酸序列的分析结果也为内共生线粒体与叶绿体核酸序列的分析结果也为内共生学说提供了支持。学说提供了支持。但在内共生说中，细胞核的来历是最主要的难点。但在内共生说中，细胞核的来历是最主要的难点。真核细胞起源的经典说真核细胞起源的经典说(渐进说渐进说)真核细胞的起源和经典的进化论学说相一真核细胞的起源和经典的进化论学说相一致，认为真核细胞是从一种原核细胞通过致，认为真核细胞是从一种原核细胞通过突变和自然选择，逐渐进化而来的。突变和自然选择，逐渐进化而来的。主要解释细胞核和其它细胞器的形成。主要解释细胞核和其它细胞器的形成。细胞核起源的研究途径细胞核

35、起源的研究途径 研究最原始的真核细胞体内的研究最原始的真核细胞体内的原始细胞核原始细胞核的基本特征；的基本特征；现存的原生生物的多样性为探寻原始细胞现存的原生生物的多样性为探寻原始细胞核的特征提供了基础。核的特征提供了基础。原始细胞核原始细胞核可能没有核仁和核膜孔复合体，可能没有核仁和核膜孔复合体，对核仁和核膜孔复合体的起源进行探讨具对核仁和核膜孔复合体的起源进行探讨具有重要意义。有重要意义。分子古生物学、分子细胞学等多学科的研分子古生物学、分子细胞学等多学科的研究究目前研究细胞起源的主要方法目前研究细胞起源的主要方法 用人工模拟方法研究细胞膜；用人工模拟方法研究细胞膜；用比较进化方法研究真核细胞的起源；用比较进化方法研究真核细胞的起源；从生物体内寻找非细胞转变为细胞的方法从生物体内寻找非细胞转变为细胞的方法真核细胞起源的生物学意义真核细胞起源的生物学意义 奠定了有性生殖产生的基础奠定了有性生殖产生的基础 推动了动植物的分化推动了动植物的分化 促进了三级生态系统的形成促进了三级生态系统的形成