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1、第十一章第十一章森林景观生态原理森林景观生态原理2n【本章提要】【本章提要】n 理解并掌握：理解并掌握：景观的美学、地理学、生态景观的美学、地理学、生态学概念及森林景观的概念，斑块的类型、形态学概念及森林景观的概念，斑块的类型、形态特征及功能；廊道的起源、类型、功能；本底特征及功能；廊道的起源、类型、功能；本底的特征及其意义；网络的特征及其意义。的特征及其意义；网络的特征及其意义。n 了解：了解：景观生态学的主要特点及景观要素类景观生态学的主要特点及景观要素类型。景观异质性及景观格局、森林景观结构指型。景观异质性及景观格局、森林景观结构指标、景观过程与景观功能、景观生态过程。标、景观过程与景观

2、功能、景观生态过程。n 学习方法学习方法在于：知识累积，思维方式的深在于：知识累积，思维方式的深化，一种能力，一种方法。化，一种能力，一种方法。311.1 11.1 景观和景观生态学景观和景观生态学 11.1.1 11.1.1 景观和森林景观的概念景观和森林景观的概念 11.1.2 11.1.2 景观生态学及其特点景观生态学及其特点 11.2 11.2 景观要素景观要素 11.2.1 11.2.1 景观要素的概念和类型景观要素的概念和类型 11.2.2 11.2.2 斑块斑块 11.2.3 11.2.3 廊道廊道11.2.4 11.2.4 本底本底 11.2.5 11.2.5 网络和结点网络和

3、结点411.3 11.3 景观结构和格局景观结构和格局 11.3.1 11.3.1 景观异质性和格局景观异质性和格局 11.3.2 11.3.2 森林景观结构森林景观结构11.4 11.4 景观过程和景观功能景观过程和景观功能 11.4.1 11.4.1 景观生态过程景观生态过程 11.4.2 11.4.2 景观功能景观功能11.5 11.5 景观动态景观动态 11.5.1 11.5.1 景观稳定性景观稳定性 11.5.2 11.5.2 景观变化的动力景观变化的动力5景观景观(Landscape)是一个非常大众化是一个非常大众化的词汇，同时也是一系列相关学科的的词汇，同时也是一系列相关学科的研

4、究对象。研究对象。景观在英语中多含义，有美学的，文景观在英语中多含义，有美学的，文化的，地理，专业的化的，地理，专业的空间上空间上大尺度大尺度小尺度（毛虫相片）小尺度（毛虫相片）6景观景观(landscape)(landscape)最早的概念属于视觉美学意义最早的概念属于视觉美学意义上的概念。（一片或一块乡村土地上的概念。（一片或一块乡村土地-陆地上的陆地上的自然景色自然景色-描述自然人文景象描述自然人文景象-美学风景美学风景-感知感知的景观；的景观；山水山水）美学意义上的景观概念，直接从人美学意义上的景观概念，直接从人类美学观念和身心享受出发来认识客类美学观念和身心享受出发来认识客体的特征，

5、进行景观要素的分类、美体的特征，进行景观要素的分类、美学评价，并探索协调性的变化和维护学评价，并探索协调性的变化和维护 7源于德国源于德国 德国洪堡德德国洪堡德(Alexander(Alexander Humboldt)Humboldt)地球表面一地球表面一个特定区域的总体特征个特定区域的总体特征 贝尔格贝尔格(CBeepr)类型方向和类型方向和区域方向区域方向“群落之群落群落之群落”佐讷维尔德（佐讷维尔德（Zonneveld）landscape=land 人类的栖息地人类的栖息地 8地理学地理学:是地球表面地貌、是地球表面地貌、气候、土壤，生物所形成气候、土壤，生物所形成的综合体。发生上是立

6、的，的综合体。发生上是立的，是地表在地带性和非地带是地表在地带性和非地带性方面最一致的地域地段，性方面最一致的地域地段，具有自己的形态，单位的具有自己的形态，单位的质和量的对比关系，并以质和量的对比关系，并以此与其相邻景观区别。此与其相邻景观区别。9创始人：德国著名生物学和地理学家创始人：德国著名生物学和地理学家特罗尔特罗尔(Carl Troll(Carl Troll、1939)1939)将地圈、生物圈将地圈、生物圈和智慧圈的人类建筑和制造物综合在一起和智慧圈的人类建筑和制造物综合在一起的，供人类生存的总体空间可见实体。的，供人类生存的总体空间可见实体。福尔曼福尔曼(Forman)(Forma

7、n)和和戈德伦戈德伦(Godron)(Godron)认为，景认为，景观是指由一组以类似方式重复出现的、相互观是指由一组以类似方式重复出现的、相互作用的态系统所组成的异质性陆地区域其空作用的态系统所组成的异质性陆地区域其空间尺度在数千米到数十千米范围。间尺度在数千米到数十千米范围。1011要科学准确科学地理解景观的现代概念必须要科学准确科学地理解景观的现代概念必须把握以下把握以下4个关键特征个关键特征:1.景观是一个生态学系统；景观是一个生态学系统；2.景观是具有一定自然和文化特征的地域空景观是具有一定自然和文化特征的地域空间实体；间实体；3.景观是异质生态系统的镶嵌体；景观是异质生态系统的镶嵌

8、体；4.景观是人类活动和生存的基本空间。景观是人类活动和生存的基本空间。12森林景观森林景观是以各种类型或不同演替阶段的森是以各种类型或不同演替阶段的森林生态系统为主体构成的一类景观。林生态系统为主体构成的一类景观。森林景观是集参观、游览、娱乐、科教于一森林景观是集参观、游览、娱乐、科教于一身，融人文与自然于一体的森林，将森林要身，融人文与自然于一体的森林，将森林要素按美学观点完美结合而构成的画面，通过素按美学观点完美结合而构成的画面，通过人的感官给予的美的感受，就是森林景观。人的感官给予的美的感受，就是森林景观。13景观生态学发展简史景观生态学发展简史1.萌芽阶段（酝酿阶段、史前阶段）萌芽阶

9、段（酝酿阶段、史前阶段）19世纪世纪80年代至年代至20世纪世纪30年代年代2.形成阶段形成阶段 20世纪世纪40年代至年代至70年代年代3.发展阶段发展阶段以以1982年国际景观生态学会年国际景观生态学会IALE的成立的成立为标志进入起发展阶段为标志进入起发展阶段14德国地理学家特罗尔德国地理学家特罗尔是生物学和地理学的结合是生物学和地理学的结合 福尔曼福尔曼(RTTForman)与戈德伦与戈德伦 (GRGodron)景观生态学是以景观为对景观生态学是以景观为对象，研究其结构、功能及变化的生态学科。象，研究其结构、功能及变化的生态学科。徐化成徐化成 研究内容不仅包括景观的结构、功能和研究内容

10、不仅包括景观的结构、功能和变化，还包括景观的规划管理。变化，还包括景观的规划管理。15研究内容研究内容景观结构景观结构景观功能景观功能景观动态景观动态景观规划与管理景观规划与管理 景观生态学是以景观为研究对象，重点研究景观生态学是以景观为研究对象，重点研究景观的结构、功能和变化以及景观的科学规景观的结构、功能和变化以及景观的科学规划和有效管理的一门宏观生态学科。其研究划和有效管理的一门宏观生态学科。其研究内容包括内容包括4个方面：个方面：16景观结构景观结构，即景观组成单元的类型、，即景观组成单元的类型、多样性及其空间关系；多样性及其空间关系；景观功能景观功能，即景观结构与生态学过程，即景观结

11、构与生态学过程的拓扑作用或景观结构单元之间的拓扑的拓扑作用或景观结构单元之间的拓扑作用；作用；17景观动态景观动态，即景观在结构和功能方面，即景观在结构和功能方面随时间推移发生的变化；随时间推移发生的变化；景观规划与管理景观规划与管理，即根据景观结构、，即根据景观结构、功能和动态及其相互制约和影响机制，功能和动态及其相互制约和影响机制，制定景观恢复、保护、建设和管理的计制定景观恢复、保护、建设和管理的计划和规划，确定相应的目标、措施和对划和规划，确定相应的目标、措施和对策。策。18景观生态学景观生态学斑块一廊道一本底模式斑块一廊道一本底模式岛屿生物地理学理论岛屿生物地理学理论空间异质性和斑块性

12、空间异质性和斑块性复合种群理论复合种群理论景观结构景观结构景观功能景观功能景观动态景观动态景观连接度景观连接度临界阀现象和渗透理论临界阀现象和渗透理论等级理论等级理论斑块动态斑块动态格局、过程、尺度格局、过程、尺度人类活动影响人类活动影响图图1.景观生态学研究的主要对象、内容景观生态学研究的主要对象、内容及一些基本概念和理论及一些基本概念和理论19(1)整体观和系统观整体观和系统观强调研究对象的整体特征和系统属强调研究对象的整体特征和系统属性性(2)异质性和尺度性异质性和尺度性 空间复杂性和变异性、研究对象的空间复杂性和变异性、研究对象的时间和空间维度（分辨率、范围）时间和空间维度（分辨率、范

13、围）20(3)综合性和宏观性综合性和宏观性 宏观尺度问宏观尺度问题（高度的空间综合能力）题（高度的空间综合能力）(4)目的性和实践性目的性和实践性来源于现实来源于现实景观管理中的实际问题，研究成果须景观管理中的实际问题，研究成果须在实践中得到应用在实践中得到应用21 景观要素景观要素生态学和自然地理学性质生态学和自然地理学性质各异，而形态特征和空间分布特征相似各异，而形态特征和空间分布特征相似的景观结构单元。的景观结构单元。22注意：注意：景观和景观要素的区别景观和景观要素的区别景观景观景观要素景观要素同同都具有等级结构特征，可在不同的问题或都具有等级结构特征，可在不同的问题或等级尺度上处于不

14、同的地位。等级尺度上处于不同的地位。异异整体整体 景观的组成部分景观的组成部分 空间实体的整体性空间实体的整体性组成景观的空间单元组成景观的空间单元的均质性的均质性异质性地域单元异质性地域单元 从属性地域单元从属性地域单元 表表1 景观和景观要素异同景观和景观要素异同23n福尔曼福尔曼(Forman 2019)提出的提出的斑块一廊道一本底斑块一廊道一本底模型中，将各类景观要素模型中，将各类景观要素归结为归结为:n斑块斑块(patch)、n廊道廊道(corridor)n本底本底(matrix)n三类景观结构成分，用来三类景观结构成分，用来描述和分析景观的结构和描述和分析景观的结构和景观要素的功能

15、性特征。景观要素的功能性特征。24人类文明演人类文明演进阶段进阶段斑块斑块廊道廊道本底（基质）本底（基质）人与自然的人与自然的关系关系原始农牧渔原始农牧渔猎期猎期零星岛状分零星岛状分布的人类活布的人类活动区动区各类自然廊各类自然廊道为主，人道为主，人工廊道少工廊道少原始自然植原始自然植被及其他自被及其他自然景观然景观依附于自然依附于自然的原始和谐的原始和谐近现代工农近现代工农业发展时期业发展时期破碎化、岛破碎化、岛状分布的残状分布的残存自然景观存自然景观自然廊道遭自然廊道遭到破坏，人到破坏，人工廊道作用工廊道作用明显明显各种人为及各种人为及人为管理景人为管理景观观人类沙文主人类沙文主义义建立可

16、持续建立可持续生物圈的生生物圈的生态文明时期态文明时期包容于生态包容于生态网络中的城网络中的城镇活动区域镇活动区域区域、大陆区域、大陆尺度生态网尺度生态网络络通过生态网通过生态网络连接的自络连接的自然、半自然然、半自然景观景观和谐共生的和谐共生的生态理论生态理论25（1）Levin&Paine（1974）：）：“一个均质背一个均质背景中具有边界的连续体的非连续性景中具有边界的连续体的非连续性”。（2）Wiens（1976）：）：“一块与周围环境在性一块与周围环境在性质上或外观上不同的表面积质上或外观上不同的表面积”。（3）Roughgarden（1977）：）：“环境中生物环境中生物或资源多度

17、较高的部分或资源多度较高的部分”。（4）Pickeet&White（1985）：）：“斑块意味斑块意味着相对离散的空间格局着相对离散的空间格局”，其大小、内部均质，其大小、内部均质性及离散程度不同。性及离散程度不同。26（5）Forman&Godron（1986）：）：“强强调小面积的空间概念调小面积的空间概念”，为，为“外观上不同外观上不同于周围环境的非线性地表区域，它具有同于周围环境的非线性地表区域，它具有同质性质性”，是构成景观的基本结构和功能单，是构成景观的基本结构和功能单元。元。（6）Kotliar&Wiens（1990）：）：“与周与周围环境不同的表面积围环境不同的表面积”。（7）

18、邬建国等（）邬建国等（1992）把斑块定义为：）把斑块定义为：“依赖于尺度的，与周围环境（基底）在依赖于尺度的，与周围环境（基底）在性质上或者外观上不同的空间实体性质上或者外观上不同的空间实体”。27 环境资源斑块环境资源斑块景观中环境资源的异质性而景观中环境资源的异质性而形成的斑块形成的斑块 干扰斑块干扰斑块在一个同质的景观本底内由于发在一个同质的景观本底内由于发生局部干扰所形成的斑块就是干扰斑块。生局部干扰所形成的斑块就是干扰斑块。残存斑块残存斑块当同质景观的本底发生大面积干当同质景观的本底发生大面积干扰时，只有局部地段得以保持原有状态或受到扰时，只有局部地段得以保持原有状态或受到的干扰较

19、轻，与其周围地段形成明显差异，即的干扰较轻，与其周围地段形成明显差异，即形成残存斑块。形成残存斑块。28引入斑块引入斑块人类有意识地对景观进行改造和人类有意识地对景观进行改造和建设，将当地原来没有的景观要素引入到景观建设，将当地原来没有的景观要素引入到景观中来，并通过人类活动的干预或物质、能量的中来，并通过人类活动的干预或物质、能量的投入使其得以保存，这类斑块属于引入斑块。投入使其得以保存，这类斑块属于引入斑块。引入斑块包括引入斑块包括种植斑块种植斑块和和聚居地聚居地29环境资源斑块环境资源斑块环境资源斑块环境资源斑块30干扰斑块干扰斑块 31残存斑块32引入斑块33 (1)斑块大小斑块大小

20、斑块大小是指斑块的面积。斑块大小是指斑块的面积。对于同一类型景观要素斑块来说，可以对于同一类型景观要素斑块来说，可以用斑块的平均面积、斑块面积结构用斑块的平均面积、斑块面积结构(粒粒级结构级结构)和斑块面积的各种统计量加以和斑块面积的各种统计量加以描述和分析。描述和分析。34(2)斑块形状斑块形状 圆形和扁长圆形和扁长形斑块形斑块环状斑块环状斑块半岛半岛 内缘比率（内缘比率（interior ratio）斑块面积与周长的比值斑块面积与周长的比值35 斑块的功能主要取决于斑块作为景观要素的斑块的功能主要取决于斑块作为景观要素的属性。属性。对于同一类型的景观要素斑块，其功能还受对于同一类型的景观要

21、素斑块，其功能还受斑块大小、形状的影响，更为重要的是它还斑块大小、形状的影响，更为重要的是它还要受斑块在整个景观中的空间分布模式及其要受斑块在整个景观中的空间分布模式及其与其他景观要素的空间配置关系的影响。与其他景观要素的空间配置关系的影响。36也称为廊带，廊道是斑块的一种特殊形式，也称为廊带，廊道是斑块的一种特殊形式，是指与两边的景观要素或本底有显著区别的是指与两边的景观要素或本底有显著区别的带状地段。带状地段。廊道既可以是孤立的，也可以与某种类型斑廊道既可以是孤立的，也可以与某种类型斑块相连接；既可以是天然的，也可以是人工块相连接；既可以是天然的，也可以是人工的。的。37环境资源廊道廊道起

22、源廊道起源 干扰廊道残余廊道种植廊道 38三纵四横廊道三纵四横廊道39干扰廊道40残余廊道41环境资源廊道42种植廊道43 (1)廊道的类型廊道的类型 按起源分：人工廊道和自然廊道；按起源分：人工廊道和自然廊道；按功能分：为河流廊道、输水廊道按功能分：为河流廊道、输水廊道(渠道渠道)、物、物流廊道、能流廊道流廊道、能流廊道 按廊道宽度分：线状廊道和带状廊道按廊道宽度分：线状廊道和带状廊道 44(2)廊道的功能廊道的功能 廊道的功能廊道的功能纵向的通道功能横向的屏障功能过滤功能观赏美学功能其他社会经济功能45(3)廊道的结构廊道的结构 曲度曲度宽度宽度 连接度或连通性连接度或连通性 内环境内环境

23、46本底（基质、本底（基质、模地或背景）：模地或背景）：其中面积最大、其中面积最大、连接度最高、连接度最高、对景观功能的对景观功能的控制作用最强控制作用最强的景观要素。的景观要素。47(1)相对面积最大相对面积最大(2)连通性最高连通性最高(3)动态控制作用最强动态控制作用最强 48廊道的相互连通或交叉就可以形成网廊道的相互连通或交叉就可以形成网络。络。道路、沟渠、道路、沟渠、防护林带、树防护林带、树篱等均可形成篱等均可形成网络。网络。49 人工网络：人工网络：防护林网、防护林网、道路网、灌溉渠道网道路网、灌溉渠道网自然网络：自然网络：河流、河流、动物通道动物通道50 结点是网络中网带的交点、

24、连接点或者终点。结点是网络中网带的交点、连接点或者终点。51(1)网络格局和网络连通性网络格局和网络连通性 方格状网络和树枝状网络是最为常见和普遍方格状网络和树枝状网络是最为常见和普遍分布的网络景观类型。分布的网络景观类型。连通性是网络的重要特征，连通性是网络的重要特征，是反映网络连接关系和网络是反映网络连接关系和网络复杂度的一个指标。复杂度的一个指标。52(2)网眼大小网眼大小在研究中人们把网带间的平均距离或网在研究中人们把网带间的平均距离或网络所包围的景观要素的平均面积称为网络所包围的景观要素的平均面积称为网眼的大小。网眼大小与物种之间的关系眼的大小。网眼大小与物种之间的关系比较复杂，物种

25、对网眼大小相当敏感。比较复杂，物种对网眼大小相当敏感。53(3)结点特征和网带结构结点特征和网带结构结点特征和网带结构都属于生态系统水结点特征和网带结构都属于生态系统水平上的问题，都属于特定类型的生态系平上的问题，都属于特定类型的生态系统，具有统，具有组成结构、垂直结构、发育阶组成结构、垂直结构、发育阶段段等方面的特点。同时，结点斑块的大等方面的特点。同时，结点斑块的大小和形状、网带的宽度和横向纵向结构小和形状、网带的宽度和横向纵向结构都对整个网络的结构和功能有显著影响。都对整个网络的结构和功能有显著影响。54(1)概念概念 空间异质性是指某种生态学属性或变空间异质性是指某种生态学属性或变量在

26、空间分布上的不均匀性及复杂性。量在空间分布上的不均匀性及复杂性。景观空间异质性包含景观空间构成异质景观空间异质性包含景观空间构成异质性、空间构型异质性和空间关系异质性。性、空间构型异质性和空间关系异质性。高度异质的景观是由丰富的景观构成和高度异质的景观是由丰富的景观构成和对比度高的分布格局共同决定的。对比度高的分布格局共同决定的。55(2)来源和意义来源和意义 来源来源：主要是环境资源异质性、生态演替和干主要是环境资源异质性、生态演替和干扰。扰。意义：意义：不仅是景观结构的重要特征和决定因素，不仅是景观结构的重要特征和决定因素，而且对景观的功能及其动态过程有重要影响和而且对景观的功能及其动态过

27、程有重要影响和控制作用，决定着景观的整体生产力、承载力、控制作用，决定着景观的整体生产力、承载力、抗干扰能力、恢复能力，对景观的生物多样性抗干扰能力、恢复能力，对景观的生物多样性也有重要影响。也有重要影响。景观异质性可以影响资源、物种，或干扰其在景观异质性可以影响资源、物种，或干扰其在景观上的流动与传播，进而对景观上的流动与传播，进而对景观功能过程产生显著影响。景观功能过程产生显著影响。56异质性与稳定性的关系异质性与稳定性的关系:在一定范围内，增加在一定范围内，增加系统的多样性将有利于提高其稳定性，这一系统的多样性将有利于提高其稳定性，这一点在景观尺度上有更明显的表现。由于景观点在景观尺度上

28、有更明显的表现。由于景观的空间异质性能提高景观对干扰的扩散阻力，的空间异质性能提高景观对干扰的扩散阻力，缓解某些灾害性压力对景观稳定性的威胁，缓解某些灾害性压力对景观稳定性的威胁，并通过景观系统中多样化的景观要素之间的并通过景观系统中多样化的景观要素之间的复杂反馈调节关系使系统结构和功能的波动复杂反馈调节关系使系统结构和功能的波动幅度控制在系统可调节的范围之内幅度控制在系统可调节的范围之内。57景观的异质性和同质性景观的异质性和同质性 景观异质性是绝对的，它存在于任何等级结景观异质性是绝对的，它存在于任何等级结构的系统内。同质性构的系统内。同质性(homogeneity)是相对是相对的，在某一

29、尺度上的异质空间，而在比其低的，在某一尺度上的异质空间，而在比其低一层次一层次(或小一尺度或小一尺度)上的空间单元上的空间单元(或斑块或斑块)，是相对同质的空间单元。是相对同质的空间单元。58(3)景观异质性的测度景观异质性的测度景观多样性指数景观优势度景观均匀度景观斑块密度景观边缘密度景观镶嵌度指数测度指标测度指标 聚集度指数59(1)概念概念 景观格局景观格局(landscape pattern)景观生态学景观生态学中的格局是指空间格局，一般指大小和形状中的格局是指空间格局，一般指大小和形状不一的景观斑块在空间上的配置。不一的景观斑块在空间上的配置。景观格局和景观异质性是一个问题的两个方景

30、观格局和景观异质性是一个问题的两个方面，景观异质性重点说明景观具有的这种属面，景观异质性重点说明景观具有的这种属性，而景观格局则重点说明这种属性的具体性，而景观格局则重点说明这种属性的具体表现形式。表现形式。60(2)景观格局类型景观格局类型斑块镶嵌格局、网状格局、指状交错格局和斑块镶嵌格局、网状格局、指状交错格局和棋盘状格局。棋盘状格局。(3)景观格局分析景观格局分析 常用的分析方法有：常用的分析方法有：趋势面分析法趋势面分析法 空间自相关分析法空间自相关分析法 地统计分析法地统计分析法 空间关联度分析法空间关联度分析法 梯度分析法梯度分析法 61 62 森林景观的林分类型结构、年龄结构和粒

31、级结构是森林景观的重要结构特征。(1)林分类型结构林分类型结构(2)林分年龄结构林分年龄结构(3)森林景观粒级结构森林景观粒级结构(4)森林景观破碎化与森林经营森林景观破碎化与森林经营 63(1)林分类型结构林分类型结构 森林景观中林分斑块类型结构就是森林景观森林景观中林分斑块类型结构就是森林景观的树种结构。的树种结构。由自然立地条件和自然干扰状况决定的森林由自然立地条件和自然干扰状况决定的森林景观树种结构一般是适宜于景观自然地理过景观树种结构一般是适宜于景观自然地理过程和生态过程的异质性动态镶嵌稳定结构。程和生态过程的异质性动态镶嵌稳定结构。在人为经营管理下的森林景观则更多地取决在人为经营管

32、理下的森林景观则更多地取决于经营措施。于经营措施。64(2)林分年龄结构林分年龄结构 在未受人为干扰的原始林中，森林景观的年在未受人为干扰的原始林中，森林景观的年龄结构决定于自然干扰的种类及其特点。龄结构决定于自然干扰的种类及其特点。在人为经营的地区，森林的年龄结构决定于在人为经营的地区，森林的年龄结构决定于轮伐期的长短和整个轮伐期中森林采伐量的轮伐期的长短和整个轮伐期中森林采伐量的时间分配时间分配。经典法正林模型 广义法正林模型 65(3)森林景观粒级结构森林景观粒级结构 森林景观的粒级结构就是森林景观中森林景观的粒级结构就是森林景观中森林斑森林斑块大小的结构块大小的结构。在原始天然林中，在

33、原始天然林中，环境资源的异质性、自然环境资源的异质性、自然干扰类型和景观的自然植被演替阶段干扰类型和景观的自然植被演替阶段共同决共同决定着森林景观的粒级结构。定着森林景观的粒级结构。在人为经营的森林景观中，森林采伐方式是在人为经营的森林景观中，森林采伐方式是对景观粒级结构影响最大也最直接的森林经对景观粒级结构影响最大也最直接的森林经营活动。营活动。66(4)森林景观破碎化与森林经营森林景观破碎化与森林经营 森林是全球重要的陆地生物栖息地，包含着森林是全球重要的陆地生物栖息地，包含着大量的生物多样性。森林破坏和采伐对生物大量的生物多样性。森林破坏和采伐对生物多样性保护的严重威胁不仅在于森林面积的

34、多样性保护的严重威胁不仅在于森林面积的净减少使生境面积减少，还由于生境破碎化净减少使生境面积减少，还由于生境破碎化使生境质量下降，乃至由于生境斑块面积太使生境质量下降，乃至由于生境斑块面积太小而失去作为某些物种生境的作用。小而失去作为某些物种生境的作用。67 生态过程：从生态系统内部诸要素相互作用和生态过程：从生态系统内部诸要素相互作用和维持生态系统运行的角度把各种活动、作用维持生态系统运行的角度把各种活动、作用或者过程叫做生态过程。或者过程叫做生态过程。生态系统的过程强调事件或现象的发生、发生态系统的过程强调事件或现象的发生、发展的动态特征，可以用不同的途径对生态过展的动态特征，可以用不同的

35、途径对生态过程进行分类，但一般来说生态系统功能都可程进行分类，但一般来说生态系统功能都可以归结为以归结为5类主要过程，即类主要过程，即获取获取(输入输入)、生产、生产、循环、贮存和输出循环、贮存和输出。68获取(输入)生态过程生产循环贮存输出资源进入系统的过程资源进入系统的过程 资源在系统内被加工或资源在系统内被加工或制造的过程制造的过程 资源在系统内部的输送过程资源在系统内部的输送过程 资源在系统内的保存和保持资源在系统内的保存和保持 资源离开系统的过程资源离开系统的过程 物质、能量和物种物质、能量和物种(信息信息)流动过程流动过程 69(1)景观流的动力景观流的动力 景观水平上的生态流基本

36、驱动力包括扩散、重力和运动3种。扩散扩散是溶质或悬浮质通过溶剂或介质由高浓度区向低浓度区的移动，属于分子的热运动。基本溶剂或介质：大气、水体 基础：景观异质性 70重力（物质流）重力使地球上任何质量的物质朝着降低势能重力使地球上任何质量的物质朝着降低势能的方向运动，通过势能的下降，转化为动能，的方向运动，通过势能的下降，转化为动能，推动物质沿重力梯度方向运动。推动物质沿重力梯度方向运动。运动运动是物体通过消耗自身能量从一处向另一运动是物体通过消耗自身能量从一处向另一处的移动。处的移动。结果：导致高度聚集的景观格局。结果：导致高度聚集的景观格局。71(2)景观流的媒介景观流的媒介风风：可以携带热

37、能、水分、气溶胶、尘：可以携带热能、水分、气溶胶、尘埃、烟、污染物、雪、声音、种子、孢埃、烟、污染物、雪、声音、种子、孢子和小昆虫等。子和小昆虫等。水水：包括雨、冰、地表径流、地下水、：包括雨、冰、地表径流、地下水、河流、洪水等，可以运输矿质养分、种河流、洪水等，可以运输矿质养分、种子、昆虫、污泥、肥料和有毒物质。子、昆虫、污泥、肥料和有毒物质。72飞行动物飞行动物：包括鸟类、蝙蝠、蜜蜂等，：包括鸟类、蝙蝠、蜜蜂等，它们在羽毛上和脚上可以携带种子、孢它们在羽毛上和脚上可以携带种子、孢子、昆虫，内脏也可携带种子，并通过子、昆虫，内脏也可携带种子，并通过粪便传播。粪便传播。地面动物地面动物：许多哺

38、乳动物和爬行动物也：许多哺乳动物和爬行动物也可以通过表面和内脏传播种子，功能同可以通过表面和内脏传播种子，功能同于飞行动物。于飞行动物。人人：可以携带种子，不仅靠直接接触而：可以携带种子，不仅靠直接接触而粘附、因吃饭从粪便排出，并且可采用粘附、因吃饭从粪便排出，并且可采用各种容器和运输工具来运输，规模可以各种容器和运输工具来运输，规模可以很大很大73(3)景观流的模型景观流的模型 渗透模型渗透模型渗透模型是研究流体在介质中运动的理论模型。渗透模型是研究流体在介质中运动的理论模型。临界值（渗透概率）临界值（渗透概率）Pc=0.5928当当PPc时，流体时，流体就会发生渗透。就会发生渗透。74临界

39、阈限临界阈限(critical threshold)：景观中景观：景观中景观单元之间生态连接度的这个关键值。单元之间生态连接度的这个关键值。由于景观阻力的存在，随机扩散过程变成由于景观阻力的存在，随机扩散过程变成渗透过程，物质、能量和物种行为方式会渗透过程，物质、能量和物种行为方式会有显著的不同。有显著的不同。75是针对生物种群动态与异质性生境斑块是针对生物种群动态与异质性生境斑块格局的关系提出的一个概念模型。格局的关系提出的一个概念模型。汇斑块汇斑块(sink patch)经常靠外来繁经常靠外来繁殖体或个体维持生存的亚种群所在的斑殖体或个体维持生存的亚种群所在的斑块。块。源斑块源斑块(sou

40、rce patch)而把那些而把那些为汇斑块提供生物繁殖体和个体的斑块。为汇斑块提供生物繁殖体和个体的斑块。76木材、食品木材、食品燃料、药材燃料、药材景观功能景观功能 生产功能生产功能 服务功能服务功能 文化功能文化功能 空间功能空间功能 栖息场所栖息场所活动空间活动空间艺术素材艺术素材科研和教育基地科研和教育基地大气调节大气调节防止生态灾害防止生态灾害77(1)维持景观稳定性和保持水土维持景观稳定性和保持水土(2)物质和能量的输送、过滤和调节功能物质和能量的输送、过滤和调节功能(3)维持河流良好的水文状况和水质维持河流良好的水文状况和水质 78(1)(1)改善农田小气候改善农田小气候 (2

41、)(2)调节水分状况调节水分状况 (3)(3)提高作物产量提高作物产量 (4)(4)增加生物多样性增加生物多样性79 景观稳定性问题是基于生态系统稳定景观稳定性问题是基于生态系统稳定性概念提出的。性概念提出的。景观的稳定性可以从两个方面来理解，景观的稳定性可以从两个方面来理解，一种是从景观变化的趋势看景观的稳定一种是从景观变化的趋势看景观的稳定性，另一种是从景观对干扰的反应来认性，另一种是从景观对干扰的反应来认识景观的稳定性。识景观的稳定性。80 表表3 有关生态系统稳定性的概念有关生态系统稳定性的概念 稳定性概念稳定性概念 解释解释 恒定性恒定性(constancy)指生态系统的物种数量、群

42、落的生活型或环境的物理特指生态系统的物种数量、群落的生活型或环境的物理特征等参数不发生变化征等参数不发生变化持久性持久性(persistence)指生态系统在一定边界范围内保持恒定或维持某一特定指生态系统在一定边界范围内保持恒定或维持某一特定状态的历时长度状态的历时长度惯性惯性(inertia)生态系统在风、火、病虫害以及食草动物数量剧增等扰生态系统在风、火、病虫害以及食草动物数量剧增等扰动因子出现时保持恒定或持久的能力动因子出现时保持恒定或持久的能力弹性弹性(elasticity)指生态系统缓冲干扰并保持在一定阈限指生态系统缓冲干扰并保持在一定阈限(threshold boundary)之内

43、的能力。恢复性之内的能力。恢复性(resilience)与弹性同与弹性同义义抗性抗性(resistmlce)描述系统在外界干扰后产生变化的大小，即衡量其对干描述系统在外界干扰后产生变化的大小，即衡量其对干扰的敏感性扰的敏感性变异性变异性(variability)描述系统在给予扰动后种群密度随时间变化的大小描述系统在给予扰动后种群密度随时间变化的大小变幅变幅(amplitude)生态系统可被改变并能迅速恢复原来状态的程度生态系统可被改变并能迅速恢复原来状态的程度81景观随时间的变化模式一般可以用景观随时间的变化模式一般可以用变化趋势变化趋势(上升、下降和水平趋势上升、下降和水平趋势)、波动幅度波

44、动幅度(大范围和小范围大范围和小范围)波动韵律波动韵律(规则和不规则规则和不规则)3个独立参数来描述。个独立参数来描述。8283抗性抗性指系统在环境变化或干扰压力下不指系统在环境变化或干扰压力下不改变其原来变化特征的能力。改变其原来变化特征的能力。景观受到外界干扰时变化较小，景观的抗性景观受到外界干扰时变化较小，景观的抗性越强，景观的稳定性高；反之，则稳定性差。越强，景观的稳定性高；反之，则稳定性差。弹性弹性指系统属性在环境和干扰压力下会指系统属性在环境和干扰压力下会发生变化，而压力解除后系统恢复其原来状发生变化，而压力解除后系统恢复其原来状态的能力，可用系统回到原状态所需的时间态的能力，可用

45、系统回到原状态所需的时间来度量。来度量。恢复时间越短，景观的弹性恢复时间越短，景观的弹性(恢复力恢复力)越强；越强；如果恢复时间很长，甚至无法恢复，则说明如果恢复时间很长，甚至无法恢复，则说明景观弹性景观弹性(恢复力恢复力)差。差。84不同的干扰状况不同的干扰状况(包括干扰源、干扰性质、包括干扰源、干扰性质、干扰强度、干扰频率或周期、干扰持续期和干扰强度、干扰频率或周期、干扰持续期和间隔期等间隔期等)，会形成不同的景观结构或格局。，会形成不同的景观结构或格局。干扰与景观格局之间的关系包括干扰在景观干扰与景观格局之间的关系包括干扰在景观中的传播和扩散，干扰对景观变化的影响，中的传播和扩散，干扰对

46、景观变化的影响，不同干扰格局下的景观结构，景观格局对干不同干扰格局下的景观结构，景观格局对干扰的消除和吸收以及景观变化对干扰的适应扰的消除和吸收以及景观变化对干扰的适应机制等。机制等。85在景观生态学中，无论空间尺度或时间尺度，在景观生态学中，无论空间尺度或时间尺度，一般都包含范围一般都包含范围(extent)和分辨率和分辨率(resolution ratio)两方面的意义两方面的意义 大尺度大尺度(粗尺度，粗尺度，coarse scale)常指较大空常指较大空间范围内的景观特征，往往对应于较小的比间范围内的景观特征，往往对应于较小的比例尺和较低的分辨率；例尺和较低的分辨率；小尺度小尺度(细尺

47、度，细尺度，fine scale)则常指小空间范则常指小空间范围内的景观特征，往往对应于较大的比例尺围内的景观特征，往往对应于较大的比例尺和较高的分辨率。和较高的分辨率。86(1)景观稳定性的时间尺度景观稳定性的时间尺度 时间尺度时间尺度(temporal scale)是指某一过程和是指某一过程和事件的持续时间长短和考察其过程和变化的事件的持续时间长短和考察其过程和变化的时间间隔，即生态过程和现象持续多长时间时间间隔，即生态过程和现象持续多长时间或在多大的时间间隔上表现出来。或在多大的时间间隔上表现出来。87(2)景观稳定性的空间尺度景观稳定性的空间尺度 空间尺度空间尺度(spatial sc

48、ale)一般是指研究对象一般是指研究对象的变化涉及的总体空间范围和该变化能被有的变化涉及的总体空间范围和该变化能被有效辨识的最小空间范围，一般用面积单位表效辨识的最小空间范围，一般用面积单位表示。示。88构造运动、流水构造运动、流水风力的侵蚀作用、风力的侵蚀作用、重力和冰川作用重力和冰川作用地形地形地貌地貌人类的建设人类的建设破坏活动破坏活动景观基础景观基础 形成形成改变改变区域气候区域气候的均质性的均质性景观异质性景观异质性景观格局景观格局 89 气候的地带性分布导致不同气候的地带性分布导致不同的地带性景观的地带性景观 气候通过温度、降水、风的气候通过温度、降水、风的作用加速或延缓地貌过程作

49、用加速或延缓地貌过程。90 地貌过程 气候变化 土壤形成 生物定居 植物定居景观群落结构 91 92为了促进该学科的进一步发展，世界景观生为了促进该学科的进一步发展，世界景观生态学家就景观生态学的关键问题和优先研究态学家就景观生态学的关键问题和优先研究领域在领域在2019年和年和2019年先后两次进行了专年先后两次进行了专门讨论。门讨论。第一次是在第一次是在2019年（年（4月月25-29日）美国景日）美国景观生态学会年会上的题为观生态学会年会上的题为“21世纪景观生态世纪景观生态学十大论题学十大论题”的研讨会。十几位世界景观生的研讨会。十几位世界景观生态学集大成者应邀对什么是态学集大成者应邀

50、对什么是21世纪景观生态世纪景观生态学最重要的研究论题发表了他们的看法。会学最重要的研究论题发表了他们的看法。会后，邬建国和后，邬建国和Richard Hobbs 经反复斟酌，经反复斟酌，将与会者的观点归纳为将与会者的观点归纳为6个学科发展要素和个学科发展要素和10个关键研究论题。个关键研究论题。93第二次是在第二次是在2019年世界景观生态学大会上题年世界景观生态学大会上题为为“景观生态学中的关键论题和优先研究领景观生态学中的关键论题和优先研究领域域”的研讨会。会上，十几位著名世界景观的研讨会。会上，十几位著名世界景观生态学家应邀围绕着景观生态学十大论题逐生态学家应邀围绕着景观生态学十大论题