生物生态学生态系统中的能量流动教学课件.ppt

1、1生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动主要内容主要内容12.1 生态系统中的初级生产生态系统中的初级生产12.2 生态系统中的次级生产生态系统中的次级生产12.3 生态系统中的分解生态系统中的分解12.4 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动212.1 生态系统中的初级生产生态系统中的初级生产12.1.1 初级生产的基本概念初级生产的基本概念12.1.2 地球上初级生产力的分布地球上初级生产力的分布12.1.3 初级生产的生产效率初级生产的生产效率12.1.4 初级生产量的限制因素初级生产量的限制因素12.1.5 初级生产量的测定方法初级生产量的测定方法312.1.1 12.1.1 初

2、级生产的基本概念初级生产的基本概念生产过程：生产过程：生产者通过光合作用合成复杂的有机物质，使植物的生物量生产者通过光合作用合成复杂的有机物质，使植物的生物量(包包括个体数量和生长括个体数量和生长)增加增加 消费者摄食植物已经制造好的有机物质消费者摄食植物已经制造好的有机物质(包括直接的取食植物和包括直接的取食植物和间接的取食食草动物和食肉动物间接的取食食草动物和食肉动物)，通过消化、吸收在合成为自，通过消化、吸收在合成为自身所需的有机物质，增加动物的生产量身所需的有机物质，增加动物的生产量初级生产：自养生物的生产过程，其提供的生产力为初级生产力初级生产：自养生物的生产过程，其提供的生产力为初

3、级生产力次级生产：异养生物再生产过程，提供的生产力为次级生产力次级生产：异养生物再生产过程，提供的生产力为次级生产力4初级生产的基本概念初级生产的基本概念初级生产量初级生产量(primary production)：绿色植物通过光合作用合成有绿色植物通过光合作用合成有机物质的数量称为初级生产量，也称第一性生产量机物质的数量称为初级生产量，也称第一性生产量净净初初级生产级生产量量(net primary production)：初级生产过程植物固定的初级生产过程植物固定的能量一部分被植物自己的呼吸消耗掉能量一部分被植物自己的呼吸消耗掉(R)(R)，剩下的可用于植物的生，剩下的可用于植物的生长和生

4、殖，这部分生产量成为长和生殖，这部分生产量成为淨初級淨初級生产生产量量(NP)(NP)总总初初级生产级生产量量(gross primary production)：初级生产过程植物固定初级生产过程植物固定的能量的总量的能量的总量 GP=NP+RGP=NP+R5初级生产的基本概念（续）初级生产的基本概念（续）初级生产力：初级生产力：植物群落在一定空间一定时间内所生植物群落在一定空间一定时间内所生产的有机物质积累的数量产的有机物质积累的数量 生物量生物量 (biomass)(biomass)：是指某一时刻单位面积上积存是指某一时刻单位面积上积存的有机物质的量。以鲜重或干重表示的有机物质的量。以鲜重

5、或干重表示 现存量：现存量：是指绿色植物初级生产量被植食动物取食及是指绿色植物初级生产量被植食动物取食及枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分67初级生产11.1.2 地球上初级生产力的分布地球上初级生产力的分布 不同生态系统类型的初级生产力不同不同生态系统类型的初级生产力不同 陆地比水域的初级生产力总量大陆地比水域的初级生产力总量大 陆地上初级生产力有随纬度增加逐渐降低的趋势陆地上初级生产力有随纬度增加逐渐降低的趋势 海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低 生态系统的初级生产力随群落的演替而变化生态系统的初级生产

6、力随群落的演替而变化 水体和陆地生态系统的生产力有垂直变化水体和陆地生态系统的生产力有垂直变化 初级生产力随季节变化初级生产力随季节变化8不同生态系统的初级生产力9图图12-1NET PRIMARY PRODUCTIVITY10初级生产力的分布初级生产力的分布生产力极低的区域：生产力极低的区域：1000kcal/m1000kcal/m2 2.a.a或者更少，如大部分海洋和或者更少，如大部分海洋和荒漠。荒漠。中等生产力区域：中等生产力区域：1000-10000kcal/m1000-10000kcal/m2 2.a.a，如草地、沿海区域、，如草地、沿海区域、深湖和一些农田。深湖和一些农田。高生产力

7、的区域：高生产力的区域：10000-20000kcal/m10000-20000kcal/m2 2.a.a或者更多，如大部分或者更多，如大部分湿地生态系统、河口湾、泉水、珊瑚礁、热带雨林和精耕细作的湿地生态系统、河口湾、泉水、珊瑚礁、热带雨林和精耕细作的农田、冲积平原上的植物群落等。农田、冲积平原上的植物群落等。1111.1.3 初级生产的生产效率初级生产的生产效率12最适条件下的初级生产力13不同生态系统类型初级生产效率不同生态系统类型初级生产效率生产效率生产效率=被固定的光能被固定的光能/入射光能入射光能 玉米地玉米地 荒地荒地 MendotaMendota湖湖 Cedar BogCeda

8、r Bog湖湖14表表12-312.1.4 初级生产量的限制因素初级生产量的限制因素15陆地生态系统陆地生态系统 辐射强度和日照时间：光强升高，光照时间长，提高辐射强度和日照时间：光强升高，光照时间长，提高产量产量 光合途径：光合作用途径的不同，直接影响初级生产光合途径：光合作用途径的不同，直接影响初级生产力的高低力的高低 水：光合作用的原料，缺水显著抑制光合速率水：光合作用的原料，缺水显著抑制光合速率 温度：温度升高，总光合速率升高温度：温度升高，总光合速率升高 营养元素营养元素 二氧化碳二氧化碳16辐射强度17Fig.Annual average solar radiation reach

9、ing the Earths surface.降水18Fig.Change in net productivity along a precipitation gradient.19土壤水分蒸发Fig.The rate of net primary production as a function of actual evapotranspiration measured in several grassland sites in the US.20温度温度21二氧化碳二氧化碳22Fire 刺激生长与繁殖分蘖秸秆叶绿素水域生态系统水域生态系统 光光 P=R P=R*C C*3.7/k3.7/k

10、 P P：浮游植物的净初：浮游植物的净初级生产力，级生产力，R R：相对光：相对光合率，合率，k k：光强度随水：光强度随水深度而减弱的衰变系深度而减弱的衰变系数，数，C C：水中的叶绿：水中的叶绿素含量素含量 营养物质：营养物质：N/PN/P 食草动物食草动物2312.1.5 初级生产量的测定方法初级生产量的测定方法 收获量测定法收获量测定法 氧气测定法氧气测定法 二氧化碳测定法二氧化碳测定法 放射性标记物测定法放射性标记物测定法 叶绿素测定法叶绿素测定法24收获量测定法收获量测定法 陆生定期收获植被，烘干至恒重陆生定期收获植被，烘干至恒重 以每年每平方米的干物质重量表示以每年每平方米的干物

11、质重量表示 以其以其生物量生物量的的产产出出测定测定，但，但位于位于地下的地下的生物量生物量，难以难以测定测定 地下的部分可以地下的部分可以占占有有40%40%至至85%85%的的总生产量总生产量，因此，因此不不能能省略省略25氧气测定法氧气测定法通过氧气变化量测定总初级生产量通过氧气变化量测定总初级生产量19271927年年T.GarderT.Garder,H.H.GranH.H.Gran用于测定海洋生态系统生产量用于测定海洋生态系统生产量 从一定深度取自养生物的水样，分装在体积为从一定深度取自养生物的水样，分装在体积为125-300ml125-300ml的白的白瓶瓶(透光透光)、黑瓶、黑瓶

12、(不透光不透光)和对照瓶中和对照瓶中 对照瓶测定初始的溶氧量对照瓶测定初始的溶氧量IBIB 黑白瓶放置在取水样的深度，间隔一定时间取出，用化学滴定黑白瓶放置在取水样的深度，间隔一定时间取出，用化学滴定测定黑白瓶的的含氧量测定黑白瓶的的含氧量DBDB、LBLB 计算呼吸量计算呼吸量(IB-DB)(IB-DB)，净生产量，净生产量(LB-IB)(LB-IB)，总生产量，总生产量(LB-DB)(LB-DB)26二氧化碳测定法二氧化碳测定法 用塑料罩将生物的一部分套住用塑料罩将生物的一部分套住 测定进入和抽出空气中的测定进入和抽出空气中的COCO2 2 透明罩：测定净初级生产量透明罩：测定净初级生产量

13、 暗罩：测定呼吸量暗罩：测定呼吸量27放射性标记物测定法放射性标记物测定法用用放射性放射性1414C C測定其吸收量測定其吸收量，即光合作用固定的碳量，即光合作用固定的碳量放射性放射性1414C C以碳酸盐的形式提供，放入含有自然水体浮游植物的以碳酸盐的形式提供，放入含有自然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中经过一定时间，滤出浮游植物，干燥后在计数样瓶中，沉入水中经过一定时间，滤出浮游植物，干燥后在计数器测定放射活性，然后计算：器测定放射活性，然后计算：1414COCO2 2/CO/CO2 2=1414C C6 6H H1212O O6 6/C/C6 6H H1212O O6 6确定光合作用固定的

14、碳量确定光合作用固定的碳量需用需用“暗呼吸暗呼吸”作校正作校正28叶绿素测定法叶绿素测定法 植物定期取样植物定期取样 丙酮提取叶绿素丙酮提取叶绿素 分光光度计测定叶绿素浓度分光光度计测定叶绿素浓度 每单位叶绿素的光合作用是一定的，通过测定每单位叶绿素的光合作用是一定的，通过测定叶绿素的含量计算取样面积的初级生产量叶绿素的含量计算取样面积的初级生产量2912.2 生态系统中的次级生产生态系统中的次级生产12.2.1 次级生产过程次级生产过程12.2.2 次级生产量的测定次级生产量的测定12.2.3 次级生产的生态效率次级生产的生态效率30个体内的能量过程个体内的能量过程31排泄呼吸12.2.1

15、次级生产量的生产过程次级生产量的生产过程32次级生产量次级生产量33未捕获未捕获(876.1g)猎物种群生产量猎物种群生产量(886.4g)被捕获被捕获(10.3g)被吃下被吃下(7.93g)I未吃下未吃下(2.37g)未同化未同化(0.63g)同化同化(7.3g)A净次级生产净次级生产(2.7g)P呼吸呼吸(4.6g)R能量收支能量收支 C=A+FUC=A+FU C C：动物从外界摄食的能量：动物从外界摄食的能量 A A：被同化能量：被同化能量 FUFU：排泄物：排泄物 A=P+RA=P+R P P：净次级生产量：净次级生产量 R R：呼吸能量：呼吸能量3412.2.2 12.2.2 次级生

16、产量的测定次级生产量的测定 用同化量和呼吸量估计生产量用同化量和呼吸量估计生产量(用摄食量扣除粪尿量估用摄食量扣除粪尿量估计同化量计同化量)：P=A-R=(C-FU)-RP=A-R=(C-FU)-RC C：动物从外界摄食的能量，：动物从外界摄食的能量，A A：被同化能量，：被同化能量，FUFU：排泄物，：排泄物，R R：呼吸量：呼吸量 用个体的生长和繁殖后代的生物量表示净生产量用个体的生长和繁殖后代的生物量表示净生产量:P=P=Pg+PrPg+Pr Pr Pr：生殖后代的生产量，：生殖后代的生产量，PgPg：个体增重：个体增重3512.2.3 12.2.3 次级生产的生态效率次级生产的生态效率

17、 消费效率消费效率 同化效率同化效率 生长效率生长效率36次级生产的生态效率（续）次级生产的生态效率（续）消费效率：消费效率：食草动物对植物净生产量的利用食草动物对植物净生产量的利用 植物种群增长率高，世代短，更新快，被利用的百植物种群增长率高，世代短，更新快，被利用的百分比高分比高 草本植物维管束少，能提供较多的净初级生产量草本植物维管束少，能提供较多的净初级生产量 浮游动物利用的净初级生产量比例最高浮游动物利用的净初级生产量比例最高 食肉动物对猎物的消费效率研究较少食肉动物对猎物的消费效率研究较少 脊椎动物捕食者脊椎动物捕食者5050100%100%，无脊椎动物捕食者，无脊椎动物捕食者25

18、%25%37次级生产的生态效率（续）次级生产的生态效率（续）同化效率同化效率 草食、碎食动物同化效率低，肉食动物高草食、碎食动物同化效率低，肉食动物高 生产效率生产效率 肉食动物的净生长率低于草食动物肉食动物的净生长率低于草食动物 不同动物类群有不同的生长效率不同动物类群有不同的生长效率38生产效率生产效率39林德曼效率林德曼效率4012.3 生态系统中的分解生态系统中的分解12.3.1 分解过程的性质分解过程的性质12.3.2 分解者生物分解者生物12.3.3 资源质量资源质量12.3.4 理化环境对分解的影响理化环境对分解的影响4112.3.1 12.3.1 分解过程的性质分解过程的性质

19、概念：概念：死有机物质的逐步降解过程死有机物质的逐步降解过程 将有机物还原为无机物，释放能量将有机物还原为无机物，释放能量 意义：意义：建立和维持全球生态系统的动态平衡建立和维持全球生态系统的动态平衡 通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质产者提供营养物质 维持大气中维持大气中COCO2 2浓度浓度 稳定和提高土壤有机质的含量，为碎屑食物链以稳定和提高土壤有机质的含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食物后各级生物生产食物 改善土壤物理性状改善土壤物理性状42分解作用的三个过程分解作用的三个过程 碎化：把尸体分解为颗粒状的碎屑碎化：把尸

20、体分解为颗粒状的碎屑 异化：有机物在酶的作用下，进行生物化学的分解异化：有机物在酶的作用下，进行生物化学的分解 从聚合体变成单体从聚合体变成单体(如纤维素降解为葡萄糖如纤维素降解为葡萄糖)进而成为矿物成分进而成为矿物成分(如葡萄糖降为如葡萄糖降为COCO2 2和和HH2 2O)O)淋溶：可溶性物质被水淋洗出，完全是物理过程淋溶：可溶性物质被水淋洗出，完全是物理过程43影响分解过程的因素影响分解过程的因素 分解者生物分解者生物 资源质量资源质量 理化性质理化性质4412.3.2 12.3.2 分解者生物分解者生物 微生物微生物(细菌和真菌细菌和真菌)动物类群动物类群 陆地分解者陆地分解者 水生系

21、统水生系统45分解者生物分解者生物 微生物微生物(细菌和真菌细菌和真菌)主要利用可溶性物质，氨基酸和糖类的主要利用可溶性物质，氨基酸和糖类的分解产物作为的食物而被吸收分解产物作为的食物而被吸收46分解者生物分解者生物 动物类群动物类群 陆地分解者陆地分解者 动物主要是食碎屑的无脊椎动物动物主要是食碎屑的无脊椎动物 小型：小型：100m100m以下，不能碎裂枯枝落叶，属粘附以下，不能碎裂枯枝落叶，属粘附类型类型 中型：中型：100m-2mm100m-2mm，调节微生物种群的大小和，调节微生物种群的大小和处理和加工大型动物粪便处理和加工大型动物粪便 大型和巨型：大型和巨型：2mm-20mm-,2m

22、m-20mm-,碎裂植物残叶和翻动碎裂植物残叶和翻动土壤土壤,对分解和土壤结构有明显影响对分解和土壤结构有明显影响47分解者生物分解者生物 动物类群动物类群 水生系统水生系统 动物的分解过程分为搜集、刮取、粉碎、取食或捕食动物的分解过程分为搜集、刮取、粉碎、取食或捕食等几个环节等几个环节 碎裂者：以落入河流中的树叶为食碎裂者：以落入河流中的树叶为食 颗粒状有机物质搜集者：一类从沉积物中搜集；另一颗粒状有机物质搜集者：一类从沉积物中搜集；另一类从水体中滤食有机颗粒类从水体中滤食有机颗粒 刮食者：其口器适应在石砾表面刮取藻类和死有机物刮食者：其口器适应在石砾表面刮取藻类和死有机物 以藻类为食的食草

23、性动物以藻类为食的食草性动物 捕食动物：以其他物脊椎动物为食捕食动物：以其他物脊椎动物为食4812.3.3 12.3.3 资源质量资源质量 物理、化学性质影响分解物理、化学性质影响分解速率速率 物理性质：表面特性和机物理性质：表面特性和机械结构械结构 化学性质：随其化学组成化学性质：随其化学组成而不同而不同 单糖分解快，一年失重单糖分解快，一年失重99%99%半纤维半纤维 纤维素纤维素 木木质素质素 C:NC:N可作为降解性能的测度可作为降解性能的测度指标指标4912.3.4 12.3.4 理化环境对分解的影响理化环境对分解的影响 水热条件水热条件 温度高、湿度大的地带，有机质分解速率高温度高

24、、湿度大的地带，有机质分解速率高 低温干燥地带，分解速率低低温干燥地带，分解速率低 分解速度随纬度增高而降低分解速度随纬度增高而降低(热带雨林热带雨林温带森温带森林林冻原冻原)；5012.3.4 12.3.4 理化环境对分解的影响（续）理化环境对分解的影响（续）分解生物的相对作用分解生物的相对作用 无脊动物在地球上的分布随纬度的变化呈现地无脊动物在地球上的分布随纬度的变化呈现地带性的变化规律带性的变化规律 低纬度热带地区起作用的主要是大型土壤动物，低纬度热带地区起作用的主要是大型土壤动物，其分解作用明显高于温带和寒带其分解作用明显高于温带和寒带 高纬度寒温带和冻原地区多为中、小型动物，高纬度寒

25、温带和冻原地区多为中、小型动物，它们对物质分解起的作用很小它们对物质分解起的作用很小5152分解速率和有机物积累与唯独分解指数分解指数 K=I/XK=I/XK K：分解指数，：分解指数，I I：死有机物年输入总量，：死有机物年输入总量，X X：系统：系统中死有机物质现存量中死有机物质现存量 规律：规律：热带雨林最高热带雨林最高 温带草地高于温带阔叶林温带草地高于温带阔叶林 冻原最低冻原最低5312.4 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动12.4.1 研究能流传递的热力学定律研究能流传递的热力学定律12.4.2 食物链食物链层次上的能流分析层次上的能流分析12.4.3 生态系统层次上的能流

26、分析生态系统层次上的能流分析12.4.4 异养生态系统的能流分析异养生态系统的能流分析12.4.5 分解者和消费者在能流中的相对作用分解者和消费者在能流中的相对作用5412.4.1 12.4.1 热力学定律热力学定律热力学第一定律热力学第一定律(能量守能量守恒恒定律定律):):能量既不能创生，也能量既不能创生，也不会消灭，只能按严格的当量比例由一种形式转变为不会消灭，只能按严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式另一种形式生态系统中的能量转换和传递过程，都可以根据热力生态系统中的能量转换和传递过程，都可以根据热力学第一定律进行定量计算，并列出平衡式和编制能量学第一定律进行定量计算，并列出平衡式

27、和编制能量平衡表平衡表55环境中的能量流环境中的能量流56Energy Transfer and Loss57热力学定律（续）热力学定律（续）热力学第二定律热力学第二定律 (熵定律熵定律)在能量传递和转化过程中，除了一部分传递和作功外，总有一部在能量传递和转化过程中，除了一部分传递和作功外，总有一部分以热的形式消散，使系统的熵增加分以热的形式消散，使系统的熵增加 熵是系统无序性的指标，是系统热量与温度之比熵是系统无序性的指标，是系统热量与温度之比 若用熵概念表示热力学第二定律若用熵概念表示热力学第二定律 内能不变的封闭系统中，其熵值只朝一个方向变化，常增不减内能不变的封闭系统中，其熵值只朝一个

28、方向变化，常增不减 开放系统的一切过程使系统与环境熵值之和增加开放系统的一切过程使系统与环境熵值之和增加生态系统是一个开放系统，它不断地与环境进行能量交换。通过光合生态系统是一个开放系统，它不断地与环境进行能量交换。通过光合同化，引入负熵；通过呼吸，把正熵值转出系统。同化，引入负熵；通过呼吸，把正熵值转出系统。58热力学的两个定律59熱力学的两个定律：第一定律：A=B+C第二定律：C A生态系统中的能源生态系统中的能源太阳辐射能是生态系统中的能量的最主要来源太阳辐射能是生态系统中的能量的最主要来源 红外线产生热效应，形成生物的热环境红外线产生热效应，形成生物的热环境 紫外线可以消毒灭菌和促进维

29、生素紫外线可以消毒灭菌和促进维生素D D的生成的生成 可见光为植物光合作用提供能源可见光为植物光合作用提供能源辅助能辅助能 辅助能分为自然辅助能辅助能分为自然辅助能(如潮汐作用、风力作用、降水和蒸发如潮汐作用、风力作用、降水和蒸发作用作用)和人工辅助能和人工辅助能(如施肥、灌溉等如施肥、灌溉等)辅助只可以促进辐射能的转化辅助只可以促进辐射能的转化 对生态系统中光合产物的形成、物质循环、生物的生存和繁殖对生态系统中光合产物的形成、物质循环、生物的生存和繁殖起着极大的辅助作用起着极大的辅助作用60生态系统中能量流动的主要路径生态系统中能量流动的主要路径能量以日光形式进入生态系统，以植物物质形式贮存

30、起来的能量，能量以日光形式进入生态系统，以植物物质形式贮存起来的能量，沿着食物链和食物网流动通过生态系统，以动物、植物物质中的沿着食物链和食物网流动通过生态系统，以动物、植物物质中的化学潜能形式贮存在系统中，或作为产品输出，离开生态系统，化学潜能形式贮存在系统中，或作为产品输出，离开生态系统，或经消费者和分解者生物有机体呼吸释放的热能自系统中丢失或经消费者和分解者生物有机体呼吸释放的热能自系统中丢失生态系统是开放的系统，某些物质还可通过系统的边界输入、输生态系统是开放的系统，某些物质还可通过系统的边界输入、输出系统。如动物迁移，水流的携带，人为的补充等出系统。如动物迁移，水流的携带，人为的补充

31、等61能量是单向性和逐级减少能量是单向性和逐级减少 生态系统能量的流动是单一方向的生态系统能量的流动是单一方向的 能量以光能的状态进入生态系统后，就只能以热的形式不断能量以光能的状态进入生态系统后，就只能以热的形式不断地逸散于环境中地逸散于环境中 从太阳辐射能到被生产者固定，再经植食动物，到肉从太阳辐射能到被生产者固定，再经植食动物，到肉食动物，能量是逐级递减的过程食动物，能量是逐级递减的过程 各营养级消费者不能百分之百地利用前一营养级的生物量各营养级消费者不能百分之百地利用前一营养级的生物量 各营养级的同化作用也不是百分之百的各营养级的同化作用也不是百分之百的 生物的新陈代谢要消耗一部分能量

32、生物的新陈代谢要消耗一部分能量62食物链层次上的能流分食物链层次上的能流分析析63GedarGedar Bog Bog 湖能流模型湖能流模型64未吸收未吸收497228.6497228.6R=96.3R=96.3R=18.8R=18.8R=7.5R=7.5未利用未利用293.1293.1未利用未利用29.329.3未利用未利用5.05.0单位：单位：JcmJcm-2-2aa-1-199.9%99.9%总初级生产总初级生产GP=464.7GP=464.70.1%0.1%食草动物食草动物H=62.8H=62.8食肉动物食肉动物C=12.6C=12.6分解分解12.512.5分解分解2.12.1分解

33、分解入射日光能入射日光能497693.3497693.313.5%13.5%20.1%20.1%森林生态系统能流分析森林生态系统能流分析65异养生态系统的能流分析异养生态系统的能流分析 自养生态系统自养生态系统 靠绿色植物固定太阳能的生态系统靠绿色植物固定太阳能的生态系统 异养生态系统异养生态系统 主要依靠其他生态系统所生产的有机物输入来维持主要依靠其他生态系统所生产的有机物输入来维持的生态系统的生态系统 异养生态系统的能流分析异养生态系统的能流分析 应特别注意其他生态系统的有机物输入应特别注意其他生态系统的有机物输入66分解者和消费者在能流中的相对作用分解者和消费者在能流中的相对作用 生态系统模型生态系统模型 输入输入 日光能日光能 有机物质有机物质 输出输出 未利用的日光能未利用的日光能 生物呼吸生物呼吸 现成有机物质现成有机物质 自养与异养生态系统自养与异养生态系统67分解者和消费者在能流中的相对作用分解者和消费者在能流中的相对作用不同生态系统的差异不同生态系统的差异68图图12-15