细胞核和染色体培训课件.ppt

1、细胞核和染色体一、核被膜（一）结构构成：是双层膜结构 内核膜（inner nuclear membrane）外核膜（outer nuclear membrane）核周间隙（perinuclear space）外核膜：内质网的一部分，胞质面附有核糖体。核周间隙：宽2040nm，与内质网腔相通。核纤层：位于内核膜的内表面的纤维网络，可支持核膜，并与染色质及核骨架相连。2细胞核和染色体3细胞核和染色体4细胞核和染色体1 构成：由核纤层蛋白（lamin）构成，核纤肽一类中间纤维，分为A、B两型。2 作用：（1）保持核的形态：（2）参与染色质和核的组装：细胞分裂时：呈现出周期性的变化，间期核中：提供染色

2、质（异染色质）在核周边锚定的位点。在前期结束时：核纤层被磷酸化，核膜解体。B型核纤肽与核膜残余小泡结合，A型溶于胞质中。分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。核纤层核纤层5细胞核和染色体（二）核被膜要细胞周期中的崩解与装配1 分裂期：双层核膜崩解成单层膜泡，核孔复合体解体，核纤内层去装配；2 分裂未期：核膜重新形成3 旧核膜参与新核膜的构建，新核膜来自旧核膜4 核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性（domain-specific）。5 核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。6细胞核和染色体7细

3、胞核和染色体二、核孔复合体（一）结构模型1 胞质环（cytoplasmic ring），外环2 核质环（nuclear ring），内环3 辐（spoke）柱状亚单位（column subunit）腔 内 亚 单 位(l u m i n a l subunit)环带亚单位（annular subunit）4 中央栓（central plug）：transporter8细胞核和染色体1 核孔由至少50种不同的蛋白质（nucleoporin）构成，称为核孔复合体（nuclear pore complex，NPC）。2 一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。3 细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反

4、之较少。4 在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一般认为其结构如fish-trap。9细胞核和染色体10细胞核和染色体抽提后核孔胞质面的结构（Cytoplasmic face，cytoplasmic particles）11细胞核和染色体抽提后核孔核质面的结构（Nuclear face basket inner complex）12细胞核和染色体（二）核孔复合体成分的研究核孔复合体主要由核孔蛋白构成，可能含有核孔复合体主要由核孔蛋白构成，可能含有30余种不同余种不同的多肽，共的多肽，共1000多个蛋白质分子。多个蛋白质分子。具有同源性，高度保守。具有同源性，高度保守。所有的核孔复合体蛋白统

5、一命名为所有的核孔复合体蛋白统一命名为核孔蛋白核孔蛋白。其中其中gp210是第一个被鉴定出来的核孔蛋白，代表一类是第一个被鉴定出来的核孔蛋白，代表一类结构性跨膜蛋白。结构性跨膜蛋白。13细胞核和染色体（三）核孔复合体的功能核质交换的核质交换的双向、双功能双向、双功能、选择性、选择性亲水性亲水性通道。通道。双向：双向：入核、出核；既介导蛋白质的入核转运，又介入核、出核；既介导蛋白质的入核转运，又介导导RNA、核糖核蛋白颗粒的出核转运。、核糖核蛋白颗粒的出核转运。双功能双功能：被动运输、主动运输。：被动运输、主动运输。14细胞核和染色体 1.1.通过核孔复合体的被动运输通过核孔复合体的被动运输 N

6、PCNPC的中央通道在介导被动运输时直径约为的中央通道在介导被动运输时直径约为9nm9nm，相当于可以允许相当于可以允许60kDa60kDa以下的球形蛋白自由通以下的球形蛋白自由通过；过；由于各种因素的影响，并不是所有直径由于各种因素的影响，并不是所有直径10nm10nm以以下的分子在核被膜两侧均匀分布。下的分子在核被膜两侧均匀分布。有些小分子蛋白可能会与其他大分子相结合，或与一有些小分子蛋白可能会与其他大分子相结合，或与一些不溶性结构成分（如中间丝、核骨架等）结合被限些不溶性结构成分（如中间丝、核骨架等）结合被限制在细胞质或细胞核内。制在细胞质或细胞核内。15细胞核和染色体2.2.通过核孔复

7、合体的主动运输通过核孔复合体的主动运输(1).(1).选择性和双向性选择性和双向性 对运输颗粒大小的限制：对运输颗粒大小的限制：有效功能直径有效功能直径可被调节约可被调节约101020nm20nm，甚至可达，甚至可达26nm26nm；主动运输是一个信号识别与载体介导的主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗能量过程，需要消耗能量，并表现出饱和动力，并表现出饱和动力学特征；学特征；主动运输具有选择双向性主动运输具有选择双向性，即选择性地，即选择性地对不同的物质进行核输入或核输出对不同的物质进行核输入或核输出 。16细胞核和染色体 核输入核输入：复制、转录、染色体构建和核糖体亚：复制、转录

8、、染色体构建和核糖体亚单位组成等所需要的各种因子如单位组成等所需要的各种因子如DNADNA聚合酶、聚合酶、RNARNA聚合酶、组蛋白等运输到核内。聚合酶、组蛋白等运输到核内。核输出核输出：翻译所需要的：翻译所需要的RNARNA、组装好的核糖体、组装好的核糖体亚单位从核内运输到细胞质。亚单位从核内运输到细胞质。有些蛋白质或有些蛋白质或RNARNA分子甚至两次或多次穿越核孔复合分子甚至两次或多次穿越核孔复合体，如核糖体蛋白、体，如核糖体蛋白、snRNAsnRNA（小核（小核RNARNA，参与，参与RNARNA的剪的剪切）等。切）等。17细胞核和染色体(2).(2).亲核蛋白与核定位信号亲核蛋白与核

9、定位信号亲核蛋白亲核蛋白（karyophilic protein）:在细胞质内合在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质白质.典型的如组蛋白、核纤层蛋白停留在核内，有典型的如组蛋白、核纤层蛋白停留在核内，有的亲核蛋白则需穿梭于核质之间进行功能活动，如的亲核蛋白则需穿梭于核质之间进行功能活动，如importin核定位信号核定位信号（nuclear localization signal，NLS）：）：引导蛋白质进入细胞核的一段信号序列。受体为引导蛋白质进入细胞核的一段信号序列。受体为importin。如果将。如果将NLS连接到非亲核

10、蛋白上则可引连接到非亲核蛋白上则可引导其入核。导其入核。18细胞核和染色体亲核蛋白通过亲核蛋白通过NLSNLS识别受体识别受体importinimportin并结合形成转运复合物。不需能量，并结合形成转运复合物。不需能量，依赖依赖NLS.NLS.在在importinB importinB 的介导下，转运复合体与核孔复合体的胞质纤维结合的介导下，转运复合体与核孔复合体的胞质纤维结合转运复合物通过改变构象的核孔复合体从从胞质面转移到核质面转运复合物通过改变构象的核孔复合体从从胞质面转移到核质面转运复合物在核质面与转运复合物在核质面与Ran-GTPRan-GTP结合，并导致复合物解离，亲核蛋白释放。

11、结合，并导致复合物解离，亲核蛋白释放。受体的亚基与结合的受体的亚基与结合的RanRan返回胞质，在胞质内返回胞质，在胞质内Ran-GTPRan-GTP水解形成水解形成Ran-GDPRan-GDP并与并与importinB解离，解离，Ran-GDP返回核内再转换成返回核内再转换成Ran-GTP状态状态19细胞核和染色体(3)(3)出核转运和核输出信号出核转运和核输出信号 不同不同RNARNA的出核转运：的出核转运：RNA聚合酶聚合酶I转录的转录的rRNA分子分子：以：以RNP的形的形式离开细胞核，需要能量；式离开细胞核，需要能量；P318P318 RNA聚合酶聚合酶III转录的转录的5s rRN

12、A与与 tRNA的核的核输出由蛋白质介导；输出由蛋白质介导；RNA聚合酶聚合酶II转录的转录的hn RNA，在核内进行，在核内进行5 5端加帽和端加帽和3 3端附加端附加PolyA序列以及剪接等加工过序列以及剪接等加工过程，然后形成成熟的程，然后形成成熟的mRNAmRNA出核；出核；20细胞核和染色体 核输出信号核输出信号（nuclear export signal,NES），引导），引导RNPRNP输出细胞核，受体为输出细胞核，受体为exportin。mRNAmRNA的出核转运过程是有极性的，其的出核转运过程是有极性的，其5 5端在端在前，前，3 3端在后。端在后。所谓所谓RNARNA出核转

13、运实际上是出核转运实际上是RNA-RNA-蛋白复合体蛋白复合体的转运，即的转运，即RNARNA的核输出离不开特殊的蛋白的核输出离不开特殊的蛋白因子的参与，这些蛋白因子本身含有核输因子的参与，这些蛋白因子本身含有核输出信号。出信号。21细胞核和染色体小结：核膜主要功能小结：核膜主要功能1.1.区域化作用区域化作用 相对稳定的内环境，精确调控遗传信息的表达相对稳定的内环境，精确调控遗传信息的表达2.2.合成生物大分子合成生物大分子 与蛋白质的合成有关。与蛋白质的合成有关。3.3.控制细胞核与细胞质进行物质流和信息流控制细胞核与细胞质进行物质流和信息流 小分子、蛋白质的跨膜运输。小分子、蛋白质的跨膜

14、运输。双向、双功能、选择性亲水性通道。双向、双功能、选择性亲水性通道。亲核蛋白亲核蛋白 核定位信号序列核定位信号序列22细胞核和染色体一、染色质和染色体一、染色质和染色体 染色质染色质（chromatin）:指间期细胞核内由指间期细胞核内由DNADNA、组、组蛋白、非组蛋白及少量蛋白、非组蛋白及少量 RNARNA组成的线性复合结构组成的线性复合结构,是是间期细胞遗传物质存在的形式。间期细胞遗传物质存在的形式。染色体染色体(Chromosome):指细胞在有丝分裂或减数分指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中裂过程中,由染色质聚缩而成的棒状结构。由染色质聚缩而成的棒状结构。第二节第二节 染色质染色质2

15、3细胞核和染色体染色质和染色体的化学成分染色质和染色体的化学成分 组成：组成：DNA 组蛋白组蛋白Histone 非组蛋白非组蛋白Nonhistone 少量少量RNA24细胞核和染色体二、染色质二、染色质 DNA（一）基因组（一）基因组（GenomeGenome）：）：一个生物贮存在单倍染色体组中的总遗传信息，称为该生一个生物贮存在单倍染色体组中的总遗传信息，称为该生物的物的基因组。基因组。一条一条DNADNA分子分子:在真核细胞中，每条未复制的染色体包装在真核细胞中，每条未复制的染色体包装一一条条DNADNA分子分子。基因基因：存在于存在于DNADNA分子上。分子上。基因（基因（遗传因子遗传

16、因子）是遗传的物质）是遗传的物质基础，是基础，是DNADNA（脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸）分子上具有遗传信息的特定）分子上具有遗传信息的特定核苷酸序列的总称，是核苷酸序列的总称，是具有遗传效应具有遗传效应的的DNADNA分子分子片段。片段。atgct gctgc agtctatgct gctgc agtct.tagca atcgt gtgtc.tagca atcgt gtgtc 25细胞核和染色体（二）染色质（二）染色质DNADNA分子的类型分子的类型 1.1.单一序列；单一序列；2.2.中度重复中度重复DNADNA序列序列 ；短散在重复元件短散在重复元件 长散在重复元件长散在重复元件 3.3.

17、高度重复高度重复DNADNA序列序列 卫星卫星DNADNA，主要分布在染色体着丝粒部位；，主要分布在染色体着丝粒部位；小卫星小卫星DNADNA，又称数量可变的的串联重复序列，又称数量可变的的串联重复序列，常常 用于用于DNADNA指纹技术作个体鉴定；指纹技术作个体鉴定；微卫星微卫星DNADNA，重复单位序列最短，具高度多态性，重复单位序列最短，具高度多态性，在遗传上高度保守，为重要的遗传标志。，在遗传上高度保守，为重要的遗传标志。DNADNA一级结构多样性一级结构多样性26细胞核和染色体DNADNA二级结构具有多形性二级结构具有多形性B-DNAB-DNA：右手螺旋：右手螺旋DNADNA，经典的

18、，经典的Watson-Crick结构。结构。Z-DNAZ-DNA：B-DNAB-DNA的重要变构形式，右手螺旋。的重要变构形式，右手螺旋。A-DNAA-DNA：左手螺旋，是：左手螺旋，是B-DNAB-DNA的变构形式的变构形式27细胞核和染色体三、染色质蛋白三、染色质蛋白 与染色质与染色质DNADNA结合的蛋白负责结合的蛋白负责DNADNA分子遗传分子遗传信息的组织、复制和阅读。信息的组织、复制和阅读。组蛋白：与组蛋白：与DNADNA结合但没有序列特异性结合但没有序列特异性 非组蛋白：与特定非组蛋白：与特定DNADNA序列或组蛋白相结合序列或组蛋白相结合28细胞核和染色体（一）组蛋白（一）组蛋

19、白 真核生物染色体的基本结构蛋白，富含真核生物染色体的基本结构蛋白，富含Arg，Lys，属碱性蛋白，属碱性蛋白，可以和酸性的可以和酸性的DNA 结合：结合：核心组蛋白核心组蛋白（core histone）：）：H2A、H2B、H3、H4；连接组蛋白连接组蛋白（linker histone）：）：H1。结构：结构：核心组蛋白高度保守，没有种属及组织特异性，尤其是核心组蛋白高度保守，没有种属及组织特异性，尤其是H4。H1是多样性的，具有一定的属是多样性的，具有一定的属(genus)和组织特异性。和组织特异性。29细胞核和染色体30细胞核和染色体（二）（二）非组蛋白非组蛋白Nonhistone非组蛋

20、白具多样性和异质性非组蛋白具多样性和异质性；对对DNADNA具有识别特异性具有识别特异性，又称，又称序列特异性序列特异性DNADNA结合蛋白结合蛋白 (sequence specific DNA binding proteins)；功能多样性功能多样性：帮助：帮助DNADNA折叠；协助折叠；协助DNADNA复制复制；调节基因表达。；调节基因表达。31细胞核和染色体非组蛋白和非组蛋白和DNADNA不同的结合模式不同的结合模式(图图10-8)10-8)（1）螺旋螺旋-转角转角-螺旋模式螺旋模式(helix-turn-helix motif)（2）锌指模式）锌指模式(Zinc finger moti

21、f)（3）亮氨酸拉链模式）亮氨酸拉链模式(Leucine zipper motif，ZIP)（4）螺旋）螺旋-环环-螺旋结构模式螺旋结构模式(helix-loop-helix motif，HLH)（5）HMG-盒结构模式（盒结构模式（HMG-box motif）。）。32细胞核和染色体（二）核小体结构要点（二）核小体结构要点P327P3271.1.每单位包括每单位包括200bp200bp左右的左右的DNADNA和一个组蛋白八聚体以及一个组蛋白和一个组蛋白八聚体以及一个组蛋白H1H12.2.组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心颗粒，由组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心颗粒，由4 4个异二聚体组成：个异

22、二聚体组成：各各2 2个个H2AH2BH3H4H2AH2BH3H43.146bp3.146bp的的DNADNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.751.75圈。组蛋白圈。组蛋白H1H1在核在核心颗粒外结合心颗粒外结合20bpDNA20bpDNA，锁住核小体，锁住核小体DNADNA的进出端，起稳定核小体的的进出端，起稳定核小体的作用。作用。4.4.两个核小体之间以连接两个核小体之间以连接DNADNA相连，典型长度为相连，典型长度为60bp.60bp.5.5.组蛋白与组蛋白与DNADNA之间的相互作用主要是结构性的，基本不依赖于核之间的相互作用主要是结构性的，基本不依赖于核苷

23、酸顺序。苷酸顺序。6.6.核小体沿核小体沿DNADNA的定位受不同因素的影响。的定位受不同因素的影响。33细胞核和染色体五、染色质的组装模型五、染色质的组装模型 1.多级螺旋模型多级螺旋模型multiple coiling model 一级结构：核小体一级结构：核小体Nucleosome 二级结构：螺线管二级结构：螺线管(solenoid)电镜下观察用温和方法分离的染色质是直电镜下观察用温和方法分离的染色质是直径径30nm的纤维，这种纤维的由核小体螺旋的纤维，这种纤维的由核小体螺旋化形成，每化形成，每6个核小体绕一圈，长度压缩个核小体绕一圈，长度压缩6倍。倍。三级结构：超螺线管三级结构：超螺线

24、管(supersolenoid)四级结构：染色单体（四级结构：染色单体（chromatid）34细胞核和染色体据多级螺旋模型据多级螺旋模型 DNADNA 压缩压缩7 7倍倍 核小体核小体 压缩压缩6 6倍倍 螺线管螺线管 压缩压缩4040倍倍 超螺线管超螺线管 压压缩缩5 5倍倍 染色单体。染色单体。经过四级螺旋组装形成的染色体结构，共压缩经过四级螺旋组装形成的染色体结构，共压缩了了84008400倍倍。2米米,细胞核只有细胞核只有58微米压缩近万倍（网微米压缩近万倍（网球内包含球内包含2千米长的细线。）千米长的细线。）35细胞核和染色体36细胞核和染色体37细胞核和染色体染色体的多级螺旋模型

25、7倍倍6倍倍40倍倍5倍倍共共8400倍倍38细胞核和染色体2 骨架骨架-放射环结构模型放射环结构模型scaffold radial loop structure model认为认为30nm的纤维折叠为一系列的环（的纤维折叠为一系列的环（loop），沿染色体），沿染色体纵轴结合在染色体骨架纵轴结合在染色体骨架chromsomal scaffold。由螺线管形成由螺线管形成DNA复制环复制环,每每18个复制环呈放射状平面排个复制环呈放射状平面排列列,结合在核基质上形成微带结合在核基质上形成微带(miniband)。染色体包装的不同组织水平：染色体包装的实际形式可能是染色体包装的不同组织水平：染色

26、体包装的实际形式可能是多种机制（模型）的融合。多种机制（模型）的融合。39细胞核和染色体六、常染色质和异染色质六、常染色质和异染色质 常染色质常染色质(enchromatin）：）：指间期核内染色指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低质纤维折叠压缩程度低,处于伸展状态处于伸展状态,用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。异染色质异染色质heterochromatin）：）：指间期核内指间期核内染色质纤维折叠压缩程度高染色质纤维折叠压缩程度高,处于聚缩状处于聚缩状态态,用碱性染料染色时着色深的那些染色用碱性染料染色时着色深的那些染色质。质。40细胞核和染色体第四节第四

27、节 染色体染色体 一、中期染色体的形态结构一、中期染色体的形态结构（着丝点）（核仁组织区）41细胞核和染色体中期染色体的形态结构中期染色体的形态结构 稳定、明显、含有两条相同的姐妹染色单体，稳定、明显、含有两条相同的姐妹染色单体，共有一个着丝粒。共有一个着丝粒。42细胞核和染色体染色体各部的主要结构染色体各部的主要结构 1.着丝粒与动粒（着丝点）着丝粒与动粒（着丝点）连接两个染色单体，并将染色体分为长连接两个染色单体，并将染色体分为长、短臂，也叫主缢痕。、短臂，也叫主缢痕。43细胞核和染色体着丝粒的三个结构域着丝粒的三个结构域 1）配对结构域：）配对结构域：位于着丝粒内表面，是姐位于着丝粒内表

28、面，是姐妹染色单体相互作用的位点。含有着丝粒蛋妹染色单体相互作用的位点。含有着丝粒蛋白和染色单体连接蛋白。白和染色单体连接蛋白。2）中央结构域：）中央结构域：串联高度重复的卫星串联高度重复的卫星DNA序列。具有物种的专一性，保守性强。序列。具有物种的专一性，保守性强。3）动粒结构域：）动粒结构域：位于着丝粒外表面，外板位于着丝粒外表面，外板结合动粒微管。结合动粒微管。三者共同作用保证染色体与纺锤体整合及染三者共同作用保证染色体与纺锤体整合及染色单体的分离。色单体的分离。44细胞核和染色体 2.次缢痕：次缢痕：除主缢痕外，其它的缢缩部位。数目除主缢痕外，其它的缢缩部位。数目位置大小不等，是染色体

29、鉴定的标记之一。位置大小不等，是染色体鉴定的标记之一。3.核仁组织区（核仁组织区（NOR）：）：主要位于次缢痕部位主要位于次缢痕部位，是是rRNA基因所在区域，形成基因所在区域，形成28s、18s、5.8s rRNA（5s rRNA除外），间期与核仁形成有关。除外），间期与核仁形成有关。45细胞核和染色体 4.随体：随体：染色体末端的球形染色体，通过次缢痕染色体末端的球形染色体，通过次缢痕与主体部分相连。与主体部分相连。5.端粒：端粒：染色体两个端部特化结构。富含染色体两个端部特化结构。富含G的短的短重复序列，保守性强。重复序列，保守性强。端粒作用端粒作用：1）维持染色体的完整性和稳定性，维持

30、染色体的完整性和稳定性，并与染色体的并与染色体的分布及同源染色体配对有关。分布及同源染色体配对有关。2）起细胞分裂计时器的作用。起细胞分裂计时器的作用。端粒核苷酸复制和基因端粒核苷酸复制和基因DNA不同，不能随不同，不能随DNADNA的复制而复制，必须由端粒酶的催化作用，一般的复制而复制，必须由端粒酶的催化作用，一般体细胞内则没有该活性酶（生殖细胞及部分干细体细胞内则没有该活性酶（生殖细胞及部分干细胞内有），故每复制一次减少胞内有），故每复制一次减少50100bp，故随，故随细胞分裂而变短，细胞随之衰老。细胞分裂而变短，细胞随之衰老。46细胞核和染色体端粒的复制端粒的复制(端粒酶及其作用）端粒

31、酶及其作用）端粒酶是一个端粒酶是一个蛋白质和蛋白质和RNA的复合体的复合体,它使它使用用RNA为模板为模板合成一个合成一个GT丰丰富的重复序列富的重复序列,然后然后DNA聚合聚合酶酶a以此链合成以此链合成另一条另一条DNA链。链。47细胞核和染色体二、染色体二、染色体DNA的的3种功能元件种功能元件 自主复制自主复制DNA序列序列（ARS）复制起点序列）复制起点序列 酵母：酵母：11个富含个富含AT的碱基对，其两侧有的碱基对，其两侧有200bp是正是正常复制所必须的常复制所必须的 真核生物：大多包含一个富含真核生物：大多包含一个富含AT的序列的序列 着丝粒着丝粒DNA序列序列（CEN）动粒装配

32、与染色体分离）动粒装配与染色体分离 有两个彼此相连的核心区，一个是有两个彼此相连的核心区，一个是8090bp的的AT区区，另一个是，另一个是11bp的保守区的保守区 端粒端粒DNA序列序列（TEL）长度约长度约1000bp，富含，富含G的短串联重复序列的短串联重复序列48细胞核和染色体端粒能够保持染色体的完整性端粒能够保持染色体的完整性50细胞核和染色体第五节 核仁1 核仁（nucleolus）见于间期的细胞核内，呈圆球形，一般12个，有时多达35个。主要功能是转录rRNA和组装核糖体单位。2 一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和数目较多的核仁，反之核仁很小或缺如。3核仁在分裂前期消

33、失，分裂末期又重新出现。51细胞核和染色体一、核仁的超微结构纤维中心(FC)：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶 I，rDNA和结合的转录因子，这些rDNA是裸露的分子。致密纤维组分(DFC)：呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是新合成的RNP，转录主要发生在FC与DFC的交界处。颗粒组分(GC)：由直径15-20 nm的颗粒构成，是不同加工阶段的RNP。52细胞核和染色体二、核仁的功能 与核糖体的生物发生相关从核仁纤维组分开始再向颗粒组分延续，包括rRNA的合成、加工和核糖体亚单位的组装。（一）核糖体的结构 含40%的蛋白质、60%的RNA，由两

34、个亚单体构成。分为70S和80S两种类型。由大小两个亚基构成，只在以mRNA为模板合成蛋白质时才结合在一起，肽链合成终止后，大小亚单位又解离。核糖体并不是单独工作的，而是由多个甚至几十个串连在一条mRNA分子上，称多聚核糖体（polyribosome）。53细胞核和染色体核糖体的组成核糖体的组成54细胞核和染色体Protein Synthesis55细胞核和染色体（二）核糖体组装 rRNA基因是重复的多拷贝基因。人的一个细胞中约有200个拷贝，rDNA没有组蛋白核心，是裸露的DNA节段，相邻基因之间为非转录的间隔DNA。（一）（一）rRNA基因的转录基因的转录56细胞核和染色体 转录时，RNA

35、聚合酶沿DNA分子排列，此酶由基因头端向末端移动，转录好的rRNA分子从聚合酶处伸出，愈近末端愈长，从左右两侧均可伸出，呈羽毛状。rRNA首先出现在纤维部，而后转向颗粒部。57细胞核和染色体 纤维部的纤维状物质是新合成的45SrRNA，它与蛋白质形成RNP复合体。45SrRNA甲基化以后经RNA酶裂解形成18s、28s、5.8srRNA。成熟的rRNA仅为45srRNA的一半，丢失的大部分是非甲基化和GC含量较高的区域。（一）（一）rRNA前体的加工前体的加工58细胞核和染色体 5S rRNA通常定位在常染色体，合成后被转运至核仁区参与大亚基的装配。59细胞核和染色体第六节 核骨架 nucle

36、oskeleton（略）核基质（nuclear matrix）或称核骨架，为真核细胞核内的网络结构，是指除核被膜、染色质、核纤层及核仁以外的核内网架体系。60细胞核和染色体非组蛋白性纤维蛋白，10多种次要蛋白质，包括肌动蛋白和波形蛋白，后者构成核骨架的外罩。核骨架碎片中还存在三种支架蛋白（scaffold proteins，SC、SC、SC)，SC则是DNA拓朴异构酶。少量RNA（占0.5%）和DNA(占0.8%，即：MAR)。少量磷脂（1.6%）和糖类（0.9%）。（一）核基质的组成61细胞核和染色体1.为DNA的复制提供支架结合有结合有DNA复制所需要的酶复制所需要的酶。2.是基因转录加工的场所有有RNA聚合酶的结合位点，聚合酶的结合位点，RNA的合成在核骨架上进行的合成在核骨架上进行。3.与染色体构建有关一般认为核骨架与染色体骨架为同一类物质，一般认为核骨架与染色体骨架为同一类物质，30nm的染的染色质纤维就是结合在核骨架上，形成放射环状的结构色质纤维就是结合在核骨架上，形成放射环状的结构，在分裂期进一步包装成光学显微镜下可见的染色体，在分裂期进一步包装成光学显微镜下可见的染色体。62细胞核和染色体Chromosome Structure63细胞核和染色体