1、 第二章心理的生理基础 第一节 神经系统的基本单位 一、神经元的构造与功能 人类的脑,系由一百二十亿个以上的特殊细胞所构成。神经细胞是构成神经的基本单位,特称之为神经元(neuron)。神经元的主要构造,包 括 细 胞 体(c e l l b o d y)、树 突(dendrites)与轴突(axon)三部分(见图21)。图2-1 神经元略图 树突是从细胞体周围发出的分支,多而短,呈树枝状,故名。它接收由其他神经元传来的神经冲动并将其传到细胞体。轴突是从细胞体发出的一根较长的分支。轴突的功能是将神经冲动由胞体传给其他神经元或肌肉与腺体。一个神经元通常有多个树突,但只有一个轴突。从细胞体发出的这
2、两种分支,通常称为神经纤维(nerve fiber)。轴突的周围包以髓鞘(myelin sheath),具绝缘作用,以防止神经冲动向周围扩散。轴突的末端有分支状的小突起,称为神经末梢(terminal button)。终纽的功能是将神经冲动传至另一神经元。神经元的神经纤维长短不一,视其邻近之其他神经元的距离而定。在脑中的神经元密集,故其纤维甚短,长度仅及几千分之一英寸,下肢部位激经元稀疏,其纤维之长度,可能长达二至三英尺。神经元按性质不同分为三类:(1)感觉神经元(sensory neuron),其功能是将感受器(receptor)收受刺激后所引起之神经冲动,传入中枢神经系统。感受器是指各种感
3、觉器官。(2)运动神经元(motor neuron),其功能是将中枢神经系统发出的神经冲动、传出至反应器(effector)。反应器是指肌肉与腺体,是负责动作反应的器官。(3)中间神经元(interneuron),是介于感觉神经元与运动神经元之间的一种神经元,其功能是在传导神经冲动。中间神经元只存在于脑与脊髓中,又称联络神经元(connect neuron)。二、突触的传导功能 神经元具有两个最主要的特性,即兴奋性与传导性。前一特性,指由感受器或另一神经元传来神经冲动之后,立即会引起神经元的兴奋;后一特性,指将神经冲动迅速传至相邻的另一神经元,以完成其神经传导功能。神经元之间的传导功能,在性质
4、上有点像电流的传导,惟其间所生的作用,却与电流不同。电流靠接触传导,而相邻两神经元之间,事实上并不连接;其间有一小的空隙,叫做突触(synapse)。在神经冲动的传导上,突触的功能是极为重要的。神经元的细胞体与轴突,在传导神经冲动时,只能将之传送至末梢,而末梢与另一神经元的传导,则是靠突触部分所发生的极为复杂的生理化学作用。对突触的特殊功能最简单的解释是:突触是介于末梢与另一神经元细胞体之间的一个小空隙。末梢内的细胞质中含有极复杂的化学物质。当神经冲动传到末梢时,细胞质中的化学物质即产生变化,导致末梢的外膜移动,最后使其表面的小泡破裂,而将神经传导的化学物质,注入突触空隙中,引起一种放电作用,
5、从而激动另一神经元的兴奋,立即连续传导神经冲动。图2-2 神经元之间的突触关系 神经元的兴奋性具有一种很特殊现象,即当刺激强度未达到某一程度时,即无神经冲动发生。但当刺激强度达于某种程度而能引起冲动时,该神经冲动立即达到最大强度;此后刺激的强度纵使再继续加强或减弱,对已引起之冲动强度不再发生影响。此种现象称为“全或无定律”(allornone law)。第二节 神经系统 一、神经系统的构造 在人体的整个神经系统(nervous system)中,按其不同部位及功能,分为两大系统,一为中枢神经系统(central nervous system),一为周围神经系统(peripheral nervo
6、us system)。在两大系统中,又各自包括多种名称,图23即表示其间的层次关系。在整个神经系统中,中枢神经系统中的大脑皮质部分,在心理学的研究上,具有特别重要性。因此,该部分将特别另辟一节,详加说明。本节内只说明中枢神经系统的其他部分,以及周围神经的组织与功能。二、中枢神经系统 中枢神经系统,包括脑(brain)与脊髓(spinal cord)两部分。在中枢神经系统内,由神经元的细胞体聚集而成的神经组织,呈灰色,称为灰质(gray matter);由神经元的神经纤维(轴突)聚集而成的神经组织,呈白色,称为白质(white matter)。中枢神经系统中所包括的脑与脊髓两部分,见图23所示。
7、接下来先说明人类脑部各种神经构造及其功能。但其中有关大脑皮质部分,则留待第三节再详加说明。(一)脑的构造与功能 按图23所示,人脑的构造,主要包括脑干、小脑与前脑三部分;而每一部分又各自包括不同的构造。各部分的名称及相关位置,可参照图2-3与图2-4,以下分述该三部分的主要功能。1脑干(brainstem)脑干上承大脑半球,下连脊髓,呈不规则的柱状形。经由脊髓而传至脑的神经冲动,呈交叉方式进行:来自脊髓右边者,先传至脑干之左边,然后再传送入大脑;来自脊髓左边者,先传至脑干之右边,然后再传送大脑。脑干之功能主要是维持个体生命,举凡心跳、呼吸、消化、体温、睡眠等重要生理运作,均与脑干的功能有关。脑
8、干部位包括以下四个重要构造(见图23与图2-4)。(1)延脑(medulla)延脑居于脑的最下部位,与脊髓相连;其主要功能为控制呼吸、心跳、消化等。(2)脑桥(pons)脑桥位居中脑与延脑之间。脑桥的白质神经纤维,通到小脑皮质,可将神经冲动自小脑一半球传至另一半球,使之发挥协调身体两侧肌肉活动之功能。这就是它被称其为脑桥的由来。(3)中脑(midbrain)中脑位于脑桥之上,恰好是整个脑的中点,故名。中脑是视觉与听觉的反射中枢,举凡瞳孔、眼球、肌肉、虹彩以及毛状肌等活动,均受中脑的控制。(4)网状系统(reticular system)网状系统居于脑干之中央,系由许多错综复杂的神经元集合而成的
9、网状结构,故名。网状系统的主要功能为控制觉醒、注意、睡眠等不同层次的意识状态。2小脑(cerebellum)小脑为脑的第二大部分,位于大脑及枕叶的下方,恰在脑干之后。小脑由左右两半球所构成,且灰质在外部,白质在内部。在功能方面,小脑和大脑皮质运动区共同控制肌肉的运动,藉以调节姿势与身体的平衡。3前脑(forebrain)前脑属脑的最高层部分,也是人脑中最复杂最重要的神经中枢。前脑又分、下视丘、边缘系统、大脑皮质四部分。除大脑皮质部分留待下节说明之外,其他三部分的构造与功能简述于后(见图24)。图24 脑部透视略图(1)丘脑(thalamus)丘脑呈卵圆形,由白质神经纤维构成,左右各一,位于胼胝
10、体的下方(见图24)。从脊髓、脑干、小脑传导来的神经冲动,都先终止于丘脑,经丘脑再传送至大脑皮质的相关区域。故而丘脑是感觉神经的重要传递站。此外,丘脑尚具有控制情绪的功能。(2)下丘脑(hypothalamus)下丘脑位于丘脑之下,体积虽小,而功能极大。下丘脑是自主神经系统的主要管制中枢,它直接与大脑中各区相连接,又与脑垂体及延脑相连。下丘脑的主要功能是管制内分泌系统、维持新陈代谢正常、调节体温,并与生理活动中饥饿、渴、性等生理性动机有密切的关系。(3)边缘系统(limbic system)边缘系统的位置不十分确定,一般学者认为包括丘脑、下丘脑以及中脑等在内的部分,都称为边缘系统。边缘系统的主
11、要功能为管制嗅觉、内脏、自主神经、内分泌、性、摄食、学习、记忆等。按图24所示,边缘系统有两个神经组织,即杏仁核与海马,前者关系情绪的表现,后者与记忆有关。(二)脊髓的构造与功能 脊髓位于脊椎骨连成的脊柱管内。脊髓是由许多神经元聚集而成的柱状构造,包括灰质和白质两种神经纤维。在神经传导上,脊髓具有两种功能:一是提供躯体与脑部之间神经双向传导的通路,一是作为脊髓反射的反射中枢。就第一种功能而言,感受器接受外界刺激,引起感觉神经元的兴奋,产生神经冲动之后,先传至脊髓,而后由脊髓的中间神经元传至大脑,最后再由大脑传回,再经脊髓而由运动神经元传至反应器(肌肉或腺体),而表现出反应。如此,传入复传出,是
12、双向的,是完整的。再就第二功能而言,如传入的感觉神经元,将神经冲动传入脊髓后,脊髓中的中间神经元不将之传入大脑,直接就回传给运动神经元,而至反应器,就形成反射。如检查身体时,医师用钝物轻击膝盖下腱部,腿部会出现不能自控的动作,就是反射。此种反射称为膝反射(kneejerk reflex)。医师检查膝反射,目的在藉此简单测验,以了解受检者的神经功能。三、周围神经系统 周围神经系统之命名,系因与之相对的中枢神经系统而来。中枢神经系统限于头颅及脊柱之内的神经系统,除此之外,均为周围神经系统。周围神经系统包括躯体神经系统与自主神经系统两大部分(见图23),以下分述两大部分的主要功能。(一)躯体神经系统
13、 躯体神经系统(somatic nervous system),遍布于头、面、躯干及四肢之肌肉内。此类肌肉均属骨骼肌,原因是此类肌肉均附着在骨骼之上。骨骼肌的最大特征,是随个体意志支配的,故而也称随意肌。肌肉之所以能够随意支配,即系周躯体神经系统使然。躯体神经系统中的神经元有两种,一为感觉神经元,与感受器相连,其功能为将外界刺激所引起之神经冲动,传送至中枢。另一为运动神经元,与反应器相连,其功能为将中枢向外传导的神经冲动,传送至肌肉,从而表现出行动。(二)自主神经系统 自主神经系统(autonomic nervous system),是由分布于心肌、平滑肌和腺体等内脏器官的运动神经元所构成。因
14、为此一神经系统的运作不受个体意志所支配,故而称为“自主”或“自律”;意谓按其自身之规律运行。自主神经系统的功能复杂,最主要的是控制心跳、呼吸,管制所有平滑肌器官的扩张与收缩,以及调节腺体分泌,从而维持身体内一切生理变化的均衡。自主神经系统,虽在本身运作上能够“自主”,但在整个神经系统上却仍受中枢神经系统的支配;支配自主神经系统者,就是下丘脑。自主神经系统又分交感神经系统(sympathetic system)与副交感神经系统(parasympathetic system)两大部分,两者之间,在功能上存在着颉颃作用;交感神经系统通常在个体紧张而警觉时发生作用,副交感神经系统则常使个体在松弛状态时
15、发生作用。交感与副交感两种神经系统的相对关系(见图2-5)。图2-5自主神经系统 第三节 大脑半球的构造与功能 一、大脑皮质的构造 大脑(cerebrum)是脑的最前的部分(见图 2-4)。大脑的表层为大脑皮质(cerebral cortex),由灰质构成;大脑皮质下方大部分则由白质构成。大脑中间有一裂沟,由前至后将大脑分为 左 右 两 个 半 球,称 为 大 脑 半 球(cerebral hemisphere)。此一裂沟,叫做大脑纵裂(longgitudinal fissure)。两个半球之间,由胼胝体(corpus collosum)连接在一起(见图2-4),使两半球的神经传导,得以互通。
16、大脑半球的背侧面,各有一条斜向的沟,称为侧裂(lateral fissure)(见图2-6)。侧裂的上方,约当半球的中央处,有一由上走向前下方的脑沟,称为中央沟(central fissure)。每一半球又分四个叶(lobe)。在中央沟之前与侧裂之上的部位,称为额叶(frontal lobe),为四个脑叶中之最大者,约占大脑半球的三分之一;侧裂以下的部分,称为颞叶(temporal lobe);中央沟之后与侧裂之上的部分,称为顶叶(parietal lobe);顶叶与颞叶之后,在小脑之上大脑后端的部分,称为枕叶(occipital lobe)。以上各脑叶,均向半球的内侧面和底面延伸,而在各脑叶
17、区域内,各有许多小的脑沟,其中蕴藏着各种神经中枢,分担不同的任务,形成了大脑皮质的分区专司功能。二、大脑半球的分区与联合功能 人类大脑之两半球,在功能划分上,大体上是左半球管制右半身,右半球管制左半身。又每一半球之纵面,在功能上也有层次之分,原则上是上层管制下肢,中层管制躯干,下层管制头部。如此形成上下倒置左右交叉的微妙构造。在每一半球上,又各自区分为数个神经中枢,每一中枢各有其固定的区域,分区专司形成大脑分化而又统合的复杂功能(见图2-7)。但在区域的分布上,两半球并不完全相等;其中语言区,只分布在左脑半球,其他各区则两半球都有。(一)运动区 运动区(motor area)是管制身体运动的神
18、经中枢,其部位在中央沟之前的皮质内,身体内外所有随意肌的运动,均受此一中枢的支配。运动中枢发出的神经冲动,呈左右交叉上下倒置的方式进行。如以电流刺激某相关部位,即可激起身体上某部分肌肉的活动。如运动区内某一部分受到伤害或病变,其所管制的身体部位,即丧失随意运动的能力。运动区的上下颠倒现象,可由图2-8左半部看出;管制足趾与膝盖的部位,居于最上方,管制口部活动的部位,居于最下方。图2-7大脑左半球的分区功能(二)躯体感觉中枢 躯体感觉中枢(somatosensory area)是管制身体上各种感觉的神经中枢。举凡身体上所有热觉,冷觉、压觉、触觉、痛觉等,均受此一中枢所管制。躯体感觉中枢位于顶叶的
19、皮质内,隔中央沟与躯体运动中枢相对。如以电流刺激该区的某一部位,即将在相对边身体的某部位产生某种感觉。因此,感觉区的功能与身体各部位的关系,也是上下颠倒与左右交叉的。此种现象可由图28右半部看出;管制生殖器以及腿部的感觉中枢部位,居于最上方;管制口腔部位感觉的中枢,则位居最下方。如因疾病或伤害损及体觉区的神经组织,将丧失部分或全部的感觉功能。图2-8运动区与体觉区所管制的相关部位(三)视觉区 视觉区(visual area)是管制视觉的神经中枢。视觉区位于两个半球枕叶的皮质内,交叉控制两只眼睛,其运作方式,甚为特殊。由图29中深色的视神经通路(neural pathway)看,每一眼球内视网膜
20、(retina)之左半边,均经由视神经通路,与左半球的视觉区连接;这表示左半球的视觉区,同时管制左右两只眼睛。同理,右半球的视觉区,也同时管制左右两只眼睛。因此,如左半球视觉区受到伤害,两眼之左半边变盲;如右半球视觉区受到伤害,两眼之右半边变盲;如两半球之视觉区均受伤害,则双目失明。(四)听觉区 听觉区(auditory area)是管制两耳听觉的神经中枢。听觉区位在两半球的外侧,属于颞叶的区域内。(五)联合区 联合区(association area)是具有多种功能的神经中枢。在每一半球上,均有两个联合区。其一是从额叶一直延伸到运动区的一大片区 域,称 为 前 联 合 区(f r o n t
21、 a l association area)。前联合区的功能,主要是与解决问题时的记忆思考有关。其二是后联合区(posterior association area),分散在各主要感觉区附近。例如:在颞叶的下部分,其功能就与视觉区有关。如此一区域受伤,虽然不致丧失视觉的敏锐度,但却会减低视觉的辨识力;对物体的不同形状,就不易辨识。三、大脑两半球的分合功能 从前述大脑的分区与联合的特征看,对大脑两半球的功能,可归纳为以下几点认识:1大脑分左右两个半球,每一半球上分别各有运动区、体觉区、视觉区、听觉区、联合区等神经中枢。由此观之,大脑两半球是对称的。2在神经传导的运作上,两半球相对之神经中枢,彼此
22、配合,发生交互作用:两半球的运动区对身体部位的管制,是左右交叉、上下倒置的;两半球的视觉区与两眼的关系是,左半球视觉区管两眼网膜的左半,右半球视觉区管两眼网膜的右半;两半球的听觉区共同分担管制两耳传入之所觉讯息。3.两半球之联合区,分别发挥左右半球相关各区的联合功能。4在整个大脑功能上,两半球并非各自独立,两者之间仍具有交互作用;而交互作用之发挥,乃是靠胼胝体的连结,得以达成。从心理学的观点言,除对大脑的功能公认以上四点认识之外,另外尚有两个有待解答的问题:其,语言是人类的重要行为,在大脑的神经中枢内,是否也有特别管制语言的中枢?其二,胼胝体是连结两个脑半球的通道,如将胼胝体切断,两半球分裂为
23、二之后,在行为上将产生什么样的变异?接下去就分别讨论这两个问题。(一)语言区 到目前为止,人类大脑皮质内已确定有的专司语言活动的神经中枢,称为语言区(speech area)或语言中枢(speech center)。但生理学家所发现的语言区,不止一处,但部位均在大脑左半球。因为一般人在工作活动时多偏重使用右手,大脑两半球运动区的功能又是左右交叉的,所以一般相信,大脑左半球的功能,较占优势。语言区既然只在左半球,于是语言区的功能,自然也就与左半球优势的看法连在一起。大脑左半球的语言区,最早是法国著名外科医生布洛卡(Paul Broca,18241880),在1861年发现的。当时布洛卡服务于巴黎
24、近郊一所医院,遇一病人,其主要症状为发音器官正常,而不能言语,但可用手势作语意表达。五天后该病患者死亡,经解剖后发现,大脑左半球额叶靠近侧裂之上方,有一块神经组织已经损坏。经确定该区损坏就是构成病患者丧失语言能力的原因。换言之,该区即管制语言行为的神经中枢。因此,该区即定命为布洛卡区(Brocas area)(见图27)。布洛卡区的发现,促动了生理学家研究的兴趣,以后学者继续研究发现,管制语言行为的神经中枢,可能不只一处。1874年,德国神经学家威尔尼克(Carl Wernicke,18481905),发现在左半脑颞叶部分,另有一个管制语言的神经中枢,因而定命为威尔尼克区(Wernickes
25、area)。后经研究发现,左半球的两个语言中枢,在功能上稍有差异;洛卡区主要管制语言的表达,威尔尼克区则主要管制语言的记忆与理解。习惯用右手操作的人,其语言区均在左脑半球,此一现象是肯定的。问题是惯用左手操作的人,其语言区是否就在右脑半球呢?根据研究发现,情形并不一致;有的语言区是在右半球,有的却仍在左半球。按此推论,语言区在左半球而惯用左手者,其左手之所以占优势者,乃学习所养成的习惯所致,不是生理作用使然。(二)两半球分割后的影响 在正常情形之下,大脑两半球的功能是“分工合作”的,在两半球之间,由神经纤维构成的胼胝体,负责沟通两半球的讯息。如将胼胝体切断,将发生何种影响?这问题之所以提出,因
26、为在医学上确有此种病例。例如:癫痫症(epilepsy)的主要病因,乃是起于大脑皮质功能的变异,而且通常是先由大脑之一半球开始,以后扩展至另一半球。基于此种病理现象,在治疗时为防止病情恶化,乃不得不对病人施行大脑切割手术,截断连结两半球的胼胝体。心理学家们曾以此种手术后的病患者为对象,设计多种实验,希望了解大脑分割后对行为表现或心理运作的影响。最简单的实验之一是,让病人蒙上眼罩,将一件最熟悉的物体(如一支铅笔置于他的手中,并要他说出是什么东西。如果将物体放在右手中,右手的感觉神经元,将神经冲动最后传导至左半球的体觉区,病人很轻易即回答那是铅笔。如果将物体放在左手中,左手的感觉神经元,将神经冲动
27、最后传导至右半球的体觉区,病人就不能回答提出的问题。原因是语言区只在左半球。两半球未分割之前,右半球体觉区收到讯息后,经由胼胝体传入左半球,两半球合作,仍可表现语言反应。两半球分割之后,右半球的功能陷入孤立,缺少左半球语言区的合作,故而在行为上失却了统合作用。图210 胼胝体分割后的视觉现象 体觉如此,视觉也是如此。以胼胝体分割后的病人为对象,从事视觉的实验,以下是其中设计之一。实验时,被试坐于实验桌前,下颚固定在一个支架上,两眼注视正前方银幕上的一点(见图210)。如此设计,旨在固定被试的视野范围。然后在左视野出现一个钉锤图形,在右视野出现一个玫瑰花图形。由钉锤刺激所引起的视觉,经两眼的右半
28、边,传送至大脑右半球的视觉区;由玫瑰刺激所引起的视觉,经两眼的左半边,传送大脑左半球的视觉区。实验结果发现:受试者只回答看见玫瑰,而看不见钉锤。原因也是由于语言区只在左半球的原故。美国神经心理学家斯佩里(Sperry,1982),自六十年代末期开始,即从事脑分割后病人的行为研究,其贡献,曾获1981年诺贝尔医学奖。第四节 内分泌系统 在第二节内讨论脑的结构与功能时,曾经指出,下丘脑是自主神经系统的中枢。下丘脑的主要功能之一就是管制内分泌系统(endocrine system)。内 分 泌 系 统 是 由 多 种 内 分 泌 腺(endocrine gland)所构成。内分泌腺也称无管腺(duc
29、tless grand),不经由任何管道,而将其所分泌的化学物质,直接渗透至血液之中。内分泌腺所分泌的化学物质,称为激素(hormone)。人体内的内分泌腺系统,包括以下各种内分泌腺(见图2-11):一、脑垂体 脑垂体(pituitary gland)是人体最重要的一种内分泌腺,其大小有如豌豆,其位置在下丘脑之下(参见图2-4)。因为脑垂体分泌多种激素,而且有控制其他腺体的功能,故而有主腺(master gland)之称。脑垂体所分泌的激素,计有:(1)生长激素(growth hormone),其功能为促进身体发育。如此种激素分泌过于亢进时,可能导致巨人症(gigantism)。反之,如 分
30、泌 不 足 时,则 可 能 导 致 侏 儒 症(dwarfism)。(2)性腺激素(sex gland stimulating hormone),其功能在男性为刺激睾丸内精子的成熟,在女性为刺激卵巢内卵细胞的成熟。(3)泌乳激素(prolactin),其功能为促进乳房之发育,并刺激乳腺之分泌。二、甲状腺 甲状腺(thyroid gland)位于喉头下端与气管的前上方,分左右两叶,其分泌之激素称为甲状腺素(thyroxine)。甲状腺素是一种碘化合物,其功能可促进全身细胞的氧化作用,增进新陈代谢速率,以维持身体的正常生长及骨骼的发育。甲状腺的机能高亢时,患者常感闷热,身体消瘦,且显现突眼之症状;
31、此外尚有神经紧张、双手颤抖、容易疲劳。情绪敏感而急躁等现象。甲状腺机能不足时,在成年人则常会发生水肿现象,患者新陈代谢速率较常人为低,其症状为体内能量不足、体温降低、无气力、糖类及脂肪堆积、导致身体肥胖、心智能力减退、性情消极、反应迟钝、性欲减退等。若在儿童期甲状腺机能异常低落,则将造成矮呆症(cretinism);其症状为生长发育阻滞、心智发展极度延缓、两腿弯曲、牙齿发育不全、舌头膨大突出、皮肤粗糙等。三、副甲状腺 副甲状腺(parathroid gland)位在甲状腺之后方,共有四颗,大小有如豌豆,埋在颈部组织之内。副甲状腺所分泌的激素,称为副甲状腺素(parathormone),其功能可
32、以调节血液中钙与磷的浓度,以维持神经系统与肌肉的正常兴奋性。副甲状腺素分泌过多时,将使血液中钙量增多,磷量减少,因而易于导致骨骼断折或变形;甚至造成肾结石的疾病。副甲状腺素分泌不足时,将使血液中钙量减少,磷量增多,因而易于导致神经与肌肉的兴奋性增高,以致引起痉挛,严重时可因喉部肌肉痉挛而窒息死亡。四、胰腺 胰腺(pancreas)位于胃与十二指肠之间的肠系膜上,在性质上它兼具有外分泌与内分泌两种腺体的特征。胰腺的外分泌腺部分,可分泌消化酶进入肠道;而其内分泌腺部分,则可分泌胰岛素(insulin)进入血液。胰岛素具有降低血糖的作用。胰岛素在细胞中促进葡萄糖转化为糖原,亦能促进葡萄糖的分解,以提
33、供细胞所需的能量。胰岛素分泌不足时,将导致糖尿病。糖尿病患者常出现饥饿、口渴、多尿等症状。五、肾上腺 肾上腺(adrenal gland)有左右两个,位在肾脏顶端,故名。肾上腺的外层,称为肾上腺皮质(adrenal cortex)。皮质分泌葡萄糖皮质素,矿物质皮质素及雄性激素,其功能为使体内矿物质(钠)与水份保持一定标准。肾上腺的内部,称为肾上腺髓质(adrenal medulla)。髓质分泌肾上腺素(adrenalin),其功能为兴奋交感神经,可增高血压、加速心跳、使胃肠肌肉放松、放大瞳孔等。因而肾上腺与情绪变化有密切的关系。六、性腺 性腺(sex gland)在男性称为睾丸(testis)
34、,在女性称为卵巢(ovary)。睾丸分泌睾丸素酮(testosterone),其功能在使生殖器官发育、精子成熟、激发性欲以及促进男性次性征的发育等。卵巢分泌动情激素(estrogen),其功能在促使女性生殖器官成熟、子宫粘膜周期性变化(月经),以及促进女性次性征的发育等。第五节 心理遗传学的研究 心理遗传学(Psychogenetics),也称行为遗传学(behavior genetics),系结合心理学与遗传学两方的知识,对个体身心的发展与身心变化,从事系统研究与解释的一门科学。个体有不同属种,各属种之间,在身体结构与行为表现上,均有明显的差异;人与动物有别,飞禽又与走兽各异。在同一属种之内
35、,在身体特征与行为表现上,也存有明显差异:同属人类,皮肤有黄、白、黑、红之别,而在智力上也有上智、中才、下愚之分。在心理学上,一向重视个别差异,上述两方面(属种间与个别间)的差异,都是心理学家研究个别差异时所重视的问题。心理学家们研究个别差异时,一般采两大取向:一个取向是藉用遗传学的理论与方法来解释;另一个取向是从环境因素的影响来解释。当然,就决定或影响个体身心发展与变化的因素而言,遗传与环境两大因素,并非各自独立的,而是交互作用的。在心理学上比较一致的看法是:属于个体生理特征者,受遗传因素影响较大;属于个体行为与心理特征者,受环境因素影响较大。本章既以“心理的生理基础”为主题,故而特列本节,
36、简要讨论心理遗传学方面的基本概念。一、染色体与基因 个体生理上的重要特征,得自父母的遗传,而遗传的基本生理运作单位,是染色体(chromosome)。染色体是体细胞中的一种复杂构造,它是由 遗 传 物 质 去 氧 核 糖 核 酸(deoxyribonucleic acid,简称DNA)及蛋白质所构成。去氧核糖核酸是所有生物基本的遗传物质,决定个体生理特征的基因(gene),就是位于去氧核糖核酸分子上的单位。在绝大多数的人体细胞之内,都含有23对(46条)染色体(见图2-12)。其中有22对是男女相同的,惟第23对男女各异,称为性染色体(sex chromosome)。性染色体是决定性别的遗传物
37、质,故其形状与性质,男女有所不同。女性身体细胞内的两个性染色体,体积相等,性质相同,遗传学家称之为XX。男性身体细胞内的两个性染色体,体积大小不同,性质各异,遗传学家称大者为X,称小者为Y,合而为XY。图2-12 人体细胞内的23对染色体 个 体 生 命 的 开 始,起 自 受 孕(conception)。受孕的过程是,来自父亲睾丸的精细胞(sperm),与来自母亲卵巢的卵细胞(ovum)相结合,形成受精卵(zygote)。受精卵虽然只是一个细胞,但可视为是个体生命的起始。受精卵既然由精细胞与卵细胞结合而成,自然该二细胞内原有的23对染色体,也随之带进了受精卵。由于父方每一精细胞中的46条染色
38、体,在形成23对时的组合是机率性的,母方每一卵细胞中的46条染色体,在形成23对时的组合,也是机率性的,所以在由父方精细胞与母方卵细胞结合而成一个新个体时,在他身上细胞中染色体的配对组合,将会有无数个不同方式。据估计大约有 2024种不同的组合方式;这个数字超过地球上全人类现存人口的总和。因此,在所有人类中,除了同卵孪生者具有相同的染色体配对组合,而具有相同的遗传特征之外,世界上所有人口中,再也找不出任何两个人的遗传因素相同。这就是人与人之间永远存在着个别差异的根 本原因。前文曾经指出,决定个体遗传上生理特征的最基本单位基因,就在染色体中的去氧核糖核酸的物质之内。染色体内基因的组合,与染色体本
39、身的组合相似,也是成对排列的。在每一对基因中,有一个来自父亲的精细胞,另一个来自母亲的卵细胞。所以,在一个新生命的基因总数量中,各有一半来自父母亲双方。惟在数量上,基因远比染色体的数量要多;在每一条染色体中,至少有一千个以上的基因。当然,在受孕时,新个体身上基因的组合,也是随染色体的机率组合而进行的。因此,除了同卵孪生者具有相同的基因之外,世界上所有人口中,更是找不到任何两人身上有相同的基因。在某些基因中,其最主要的属性是显性(dominance)与隐性(recessiveness),故而有显性基因(dominant gene)与隐性基因(recessive gene)之分。假如来自父母的成对
40、基因都是显性的,则个体由基因所决定的生理特征,也将是显性的。假如成对基因中,一个属显性,另一个属隐性,个体的生理特征上虽只表出显性者的特征,但他仍然携带着隐性。只有两个都是隐性基因时,才会出现生理特征不明确的情形。以个体眼珠的颜色为例,蓝眼珠是隐性。如果孩子的眼珠是蓝色的,他的父母两人中,可能都是蓝眼珠;可能父母中一人为蓝眼珠,另一人是棕眼珠,但带有蓝眼珠隐性基因;也有可能,父母都为棕色眼珠,但两人都带有蓝眼珠隐性基因。但如孩子的眼珠是棕色时,情形就不相同,在孩子的父母两人中,绝不会两人都是蓝色眼睛,因为棕色眼珠是显性。二、心理遗传学的研究 遗传是决定个体生理特征的主要原因。生理是心理的基础,
41、因此,心理学家们自然有兴趣去探究:在个体的心理特征上,遗传因素究竟能产生多大的决定作用?就个体的心理特征而言,无论是对人或对物,学习能力或智力,无疑是可以用来做为心理特征的代表。智力的高低与遗传有什么样的关系呢?为解答上述及类似的问题,心理学家们多集中在以下两类研究:(一)选择性交配 以动物为实验研究对象,选择不同学习能力的雌雄动物交配,使之生育下一代;而后再在下代动物中,选择不同能力之雌雄动物交配,再使之生育下一代。如此辗转进行,数代后,自然会形成学习能力高与学习能力低的两大亲系。从这两大亲系能力变化的趋势,大致可以看出遗传对学习能力影响情形。像此种以动物为对象来研究遗传影响行为的方法,称为
42、选择性交配(selective breeding)。采用选择性交配方法研究动物遗传者,多以白鼠为实验对象。原因是,一方面白鼠繁殖快,代与代之间接近;另一方面是让白鼠学习走迷津(maze),在实验设计上,比较容易控制。在选择交配时,选出白鼠迷津学习能力最高者与最低者分为聪明与愚笨两组,使各组中之雌雄相配,生育下一代。继而再训练两组第二代迷津学习,并分别在聪明与愚笨两组的第二代当中,再各自选出聪明与愚笨者两组,同样训练其迷津学习。如此,构成学习能力相差甚大的两个亲系。选择交配实验研究的结果发现,两大亲系的白鼠,在迷津学习的能力上,一代不如一代(见图2-13)。这现象显示出遗传的确是影响学习能力的一
43、个重要因素。在实验设计上,研究者控制了环境因素;除居住环境与食物营养两组保持相同之外,愚笨组与聪明组的幼鼠,有的分别交换母亲,藉以避免“家庭环境”的影响。(二)孪生子研究 心理遗传学的研究,如果以人类为研究对象,虽然一般承认“龙生龙,凤生凤”的说法,但却不能采用前述之选择交配方法从事实验研究。因此,历来心理学家们,在尝试研究人类行为的遗传因素时,一向是从家系中的血缘关系与孪生子之间的关系着手。因为血缘关系相近的人(如亲子或同胞)多生活在同一环境,如环境因素不能排除,就无法确知遗传因素究竟发生多大作用。在此种限制下,心理学家们只能以孪生子为对象来研究此一问题。孪生子是在受孕之始即已形成。惟按彼此
44、之间的遗传关系而言,孪生子分为同卵孪生(identical twins)与异卵孪生(fraternal twins)两种;前者始自同一受精卵,后者则系不同之受精卵发育而成。从遗传的关系而言,同卵孪生的染色体相同,染色体内部的基因相同,所以他们之间的遗传基础是完全相同的。异卵孪生之间的遗传关系,与其他兄弟姊妹相似,其不同者只是在胎儿期间一起发育而已。因此,研究同卵孪生的心理特质,并与其他不同血缘关系的人比较,即可以之推论遗传对心理特质所生影响的程度。采用孪生子为对象研究遗传之影响者,多年来世界各国的心理学家们,都从事过类似的研究。此类研究有两个共同之点:其一,均采取智力为心理特质的代表,而智力高
45、低的界定,则全都根据智力测验所测定的分数。其二,均采取不同遗传关系相对比较法,并均以相关(correlation)程度的高低,作为遗传因素影响心理特质之大小的依据。表2-1之内容,是由心理学家(Bouchard McGue,1981)分析多年来111项孪生子的专题研究的结果。近年来,心理遗传学的研究方向,有了新的发展;由以往选择性交配与孪生于比较的传统方法,扩展到另一新的理念,试图从达尔文所倡进化论的观点,解释人类与动物社会行为的遗传基础。关于此一方面的进一步说明,见以下补充讨论:社会生物学的新方向 历来心理遗传学或行为遗传学所研究者,多限于以个体能力(以智力为代表)作为心理特质的指标,从而分
46、析与能力有关的遗传因素。此一只限于能力受遗传因素支配的传统观念,近年来在心理学与社会学上的发展趋势中,有了很大的改变;而改变的主要方向是,将遗传对心理特征的指标,由个体能力扩大到社会行为,特别是社会行为中的利他行为。换言之,社会行为中诸如助人或行善之类的行为之背后,也存在着具有影响作用的遗传因素。就在此种理念之下,近二十年间产生了一个与心理学和社会学知识有关的 新 学 门;称 为 社 会 生 物 学(sociobiology)。在社会生物学问世之前,心理学家们在解释利他行为的形成原因时,不是采取行为论中社会增强或模仿学习的理念,就是采取认知论中利害判断的决策历程来说明。无论采取何种理念,基本上
47、均离不开将利他行为视为学习或文化的产物。社会生物学的理论,兴起于七十年代中期。按倡议人之一的哈佛大学教授威尔逊(Wilson,1975)的解释,个体生活中一切凡是利己利群的行为模式,都是遵循达尔文进化论中天然淘汰(natural selection)的法则;是在无数的世代蕃衍中,使影响个体身心特质的遗传因子(基因),也在“物竞天择,适者生存”的法则下,随之逐渐改变。凡是有助于利己利群生存的基因,不但被保存下来,而且逐渐加多,终而使种族后代中,在某些身心特质上,有逐代加强的趋势。像此种遗传的基因随环境要求而逐渐演化的假设,对动物而言,是可以成立的。糜鹿与野兔不善斗,但能善跑,否则无法生存,其善跑
48、行为的遗传因子,就是在世代蕃衍中,经过选择加强的过程而改变的。然而,此一假设对人类的社会行为而言,是否亦可成立呢?为利他而助人,可能牺牲自我的利益,甚至捐弃生命。从个体为生存而适应的观点言,自我牺牲岂非是“适应不良”(maladjuistment)。按社会生物学家的看法,利己利群行为的遗传法则,是从生物种族的整体着眼的,不是从单一个体着眼的。在同一种族中,每一个体或多或少,都分别继承了祖先留传的基因。同父母的兄弟姊妹中,平均分别继承父母基因的一半。因此,如有利于同胞而牺牲了自我之后,在延续生存基因总数上,并未减少。换言之,为利人而牺牲自我,在原则上仍然是利己的。社会生物学的新方向,为社会学家们带来一个值得思考的问题:人(或动物)的社会行为,是几万年甚至几百万年世代蕃衍而演化来的。不知道经过多少年演化,才有了文化;文化时代开始迄今,也不过六七千年。在以往的演化阶段,环境变化少,人类的适应是缓慢地、逐渐地随环境要改变。近几十年来,因科技发展导致人类生存环境这变,对人类的社会行为,将造成何种想像不到的适应困难呢?但每一半球的听觉区,均与两耳的听觉神经连接,但两耳与两听觉区的关系,却与视觉区的特征不同。每耳因声波刺激所产生的神经冲动,同样地传入两半球的听觉中枢。换言之,每一半球的听觉区,均具有管制两耳听觉的功能。因此,其中一半球之听觉区受到伤害时,对个体的听觉能力,只有轻微的影响。
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