园艺植物栽培学花器官的形成与发育课件.pptx

1、第三节 园艺植物花器官的形成与发育花和花芽分化 花的植物学特性 花的组成部分及其形态结构 花 序花芽分化的意义和概念花芽分化的过程及其形态标志花芽分化的时期及规律花芽分化机理及主要学说花芽形态建成的内在条件和程序生长结实与花芽分化花芽分化的外部条件控制花芽分化的途径 花芽分化花芽分化n 花的植物学特征完全花花柄花托花萼花冠雄蕊群雌蕊群被子植物不完全花缺少任何一部分的花。花柄，坐果后即为果柄；花托是花柄顶端着生花萼、花冠、雌蕊和雄蕊的部分，草莓及苹果、梨等仁果类果树花托膨大而成果实部分；花萼和花冠构成了花被，萼片脱落或宿存；柱头除截获花粉，为花粉发芽提供温床外，还对花粉有亲和选择性。花的性别花的

2、性别 两性花，同时具有雄蕊和雌蕊；因花柱长短不同，又分为长柱花、中柱花及短柱花。单性花：雄花、雌花、雌雄同株异花、雌雄异株；菠菜生产四种株性绝对雄株营养雄株雌株雌雄同株及早拔除高产株形高产株形几朵甚至数百朵花按一定顺序排列在花枝上。花序：花序：无限花序无限花序 总状花序总状花序 具有一长花轴，花轴上着生花柄近于相等的花，包括具有一长花轴，花轴上着生花柄近于相等的花，包括萝卜、白菜、甘蓝、豇豆、越橘等；萝卜、白菜、甘蓝、豇豆、越橘等；伞状花序伞状花序 各花从侧生的花轴顶端生花，花柄大致等长，形如各花从侧生的花轴顶端生花，花柄大致等长，形如伞状，有芫荽、梨、欧洲甜樱桃等；伞状，有芫荽、梨、欧洲甜樱

3、桃等；刺刺 桐桐文殊兰文殊兰芫芫 荽荽穗状花序穗状花序 具有一直立的花轴，花轴上着生许多无柄的两性花，具有一直立的花轴，花轴上着生许多无柄的两性花，香蕉、椰子；香蕉、椰子；柔荑花序柔荑花序 花轴上啄生许多无柄的单性花，通常开花后整个花序花轴上啄生许多无柄的单性花，通常开花后整个花序脱落，核桃、榛等植物的雄花序；脱落，核桃、榛等植物的雄花序；核核桃桃雄雄花花榛雄花榛雄花头状花序头状花序 花轴短缩，顶端膨大，呈头状，上面密生许多无柄花轴短缩，顶端膨大，呈头状，上面密生许多无柄或近无柄的小花，莴苣，茼蒿，菠萝，向日葵等；或近无柄的小花，莴苣，茼蒿，菠萝，向日葵等；隐头花序隐头花序 花轴短粗肉质化，中

4、央下陷呈囊状，许多无柄的单花轴短粗肉质化，中央下陷呈囊状，许多无柄的单性花着生在囊状体的内壁上，雄花在上，雌花在下；性花着生在囊状体的内壁上，雄花在上，雌花在下；无花果无花果 圆锥花序（复总状花序）圆锥花序（复总状花序）为复合花序，花轴分枝，每一个分枝相当于一为复合花序，花轴分枝，每一个分枝相当于一总状花序或穗状花序，整个花序近圆锥形，葡萄、总状花序或穗状花序，整个花序近圆锥形，葡萄、枇杷、橄榄、杨桃等；枇杷、橄榄、杨桃等；葡葡 萄萄葡葡 萄萄荔枝花序荔枝花序枇枇 杷杷有限花序有限花序伞房花序伞房花序 花轴上着生的花柄长短不一，下部的长，排在外面，花轴上着生的花柄长短不一，下部的长，排在外面，

5、上部的短，排在内部，所有的花几乎排列在一个平面上，上部的短，排在内部，所有的花几乎排列在一个平面上，苹果，山楂等；苹果，山楂等；聚伞花序聚伞花序 为复合花序，花轴顶端或中心花先形成，依次向下为复合花序，花轴顶端或中心花先形成，依次向下或向外，花轴不能继续伸长，番茄、草莓、猕猴桃等；或向外，花轴不能继续伸长，番茄、草莓、猕猴桃等；海棠海棠凤凰木凤凰木番茄番茄马铃薯马铃薯番茄番茄n 园艺植物的花芽分化l 花芽分化类型；l 花芽分化的过程及其形态标志；l 花芽分化的时期及规律；l 花芽分化机理及主要学说；l 花芽形态建成的内在条件和程序；l 生长结实与花芽分化；l 花芽分化的外部条件；l 控制花芽分

6、化的途径；花芽分化的有关概念花芽分化：指叶芽的生理和组织状态向花芽的生理和组织状态转化的过程；生理分化：生长点内部由叶芽的生理状态（代谢方向）转向花芽的生理状态（代谢方向）的过程；形态分化：芽内部花器官的出现过程；花诱导：外部或内部一些条件对花芽分化的促进作用；花孕育：花芽生理分化完成的现象。花芽分化过程：花诱导生理分化花孕育形态分化l 花芽分化的过程及其形态标志肉眼可认出花或花序原基时称花的发端，形态分化开始；生长锥先伸长，之后表面积变大，表面一层或数层细胞分裂加速，细胞小而原生质浓，中部部分细胞分裂减慢、变大；生长锥表现出现皱折，原来叶原基出形成花原基，其上再分化出花的各部分的原基；先是花

7、器官组织原基的发生及定形，其后是花各器官组织的进一步发育；当芽内不再继续分化新的花器官时，表明花芽形态分化结束，花芽形成。以番茄为例，幼苗两三叶片时，花芽开始分化；子叶和真叶对花芽分化有明显促进作用；花芽开始分化后，一般两三天分化1个花芽；第一花序花芽分化即将结束时，下一花序已经开始了初生花的分化；第1花序现大蕾时，第3花序花芽已经完全分化；分化初期到萼片形成期较慢，后期发育速度加快；花芽分化早、快以及连续性是番茄花芽分化的重要特点。一年生草本园艺植物花芽分化进程 两年生园艺植物花芽分化过程（甘蓝）生长点（锥）的开始膨大，营养状态；生长点继续膨大，产生中心突起，花蕾分生组织；生长点周围形成圆突

8、群；花蕾雏形产生，花柄开始伸长；花柄继续伸长，花萼和侧芽开始分化。多年生木本园艺植物花芽分化过程：一般均有以下过程一般均有以下过程:叶芽生长点凸起萼片原基花瓣原基雄蕊原基雌蕊原基 仁果类分为：仁果类分为：1.叶芽期；2.花序分化期；3.花蕾形成期；4.萼片形成期；5.花瓣形成期；6.雄蕊形成期；7.雌蕊形成期 核果类只没有花序原基形成期；核果类只没有花序原基形成期；生长点肥大高起略呈半球体状态，从而与叶芽区别开来，从组织形态上改变了发育方向。多数植物花芽分化初期的共同特点是：花芽分化过程的形态模式图花芽分化过程的形态模式图n 园艺植物的性别分化 性细胞的形成，才标志1朵具有生殖能力的完全花真正

9、形成；黄瓜花芽开始分化时为无性时期，继而进入两性时期，最后为单性时期；雌雄性型的决定，除受遗传性支配外，还决定于植株体内营养物质积累的多少；光合产物积累多，有利于雌花分化，碳氮比高，也有利于雌花形成；外界环境对性型决定也有重要影响。顶芽分化为花芽，某些茄科和鳞茎作物、苹果、梨等仁果类；腋芽分化为花芽，瓜类、一些豆类、菠菜、草石蚕、桃、李等核果类；顶芽及腋芽均可分化为花芽，柑果类。l 花芽分化类型1.分化位置先腋芽后顶芽：十字花科；先顶芽后腋芽：芹菜、芫荽、茴香等；第1类为纯花芽，芽内仅有花器官，桃；第2类为混合芽，在芽内除有花器官外，还存在枝叶或叶的原始体，苹果；少数雌雄同株异花植物雄花是纯花

10、芽，而雌花为混合花芽，核桃。2.解剖结构 n 花芽分化类型和时期3.分化时期 夏秋分化型（苹果）；冬春分化型（柑桔）；当年一次分化、一次开花型（菊花）；多次分化型（茉莉）；不定期分化型（百日草）。l 几种果树花芽分化时期 桃 6-7月 6下-8中 翌年3月 柑 桔 9-10月 11中-3初 翌年4月枇 杷 6月 7-10月 10-12月 枣 头年秋 翌年4-5月 5月种 类 生理分化 形态分化 性成熟苹 果 5月中-6月下 6-9月 翌年4月n 分化规律 长期性，分期分批陆续分化；相对集中性和相对稳定性；花芽分化临界期，即生理分化期，生长点极不稳定，代谢方向易于改变，是促进花芽分化的关键时期

11、花芽分化的不可逆性n 花芽分化机理及主要学说 成花诱导：春化作用，光周期，营养 营养物质论碳氮比（C/N）学说；内源激素平衡学说；养分分配方向假说；基因启动假说；临界节位假说春化作用学说；l 春化作用 白菜、甘蓝、芹菜、萝卜、胡萝卜等一些2年生园艺植物须通过低温之后，在长日照下才能成花；将低温促使植物开花的作用叫春化作用；感受低温影响的部位是茎顶端的生长点，在生物化学上经过春化以后，植株生长点的染色特性即发生变化。按春化作用进行的时期和部位不同，可分为种子春化类型和绿体春化类型；根据不同园艺植物，同一种类不同品种完成春化所要求的温度、时间长短和植株大小不同，可有效调整花芽分化和成花进程，实现高

12、产优质，如防止春甘蓝“先期抽薹”现象。Vernalization:Acquisition of the competence to flower in the spring by exposure to the prolonged cold of winter.Some plants need winter to flowerNo vernalizationVernalizationPlants are genetically identicalExposed as a seedling to 4C for 40 days.生长点内营养和结构物质维持在较高水平；ATP能量物质、DNA、RNA含

13、量提高；春化作用的机理被认为是增加了生长点细胞原生质的透性。氧化酶系统发生改变，细胞色素氧化酶逐渐被抗坏血酸氧化酶代替，提高了氧化酶的活力。经春化的植株呼吸作用、光合作用和蒸腾作用都有加强，植株代谢大为提高，因此植株抗寒能力显著下降；发生花诱导的生长点内与营养生长点内内源激素的变化动态存在很大差异；花诱导后内部的生理生化变化：花诱导后内部的生理生化变化：温 度感应型 22.3-28.8范围内，温度越高开花结实越早。低温感应型低温感应型 种子感应：白菜、萝卜、芥菜、菠菜、莴苣种子感应：白菜、萝卜、芥菜、菠菜、莴苣 绿体感应：甘蓝、洋葱、大蒜、绿体感应：甘蓝、洋葱、大蒜、胡萝卜、芹菜、花菜胡萝卜、

14、芹菜、花菜 高温感觉型：高温感觉型：莴笋莴笋短日敏感型：紫苏 长日敏感型：茼蒿、韭菜、菠菜 日照敏感型日照敏感型 营养型营养型番茄、茄子、辣椒、豇豆 营养平衡如何让一品红在五一前后开花？如何让秋季开花的切花菊延迟到春节及清明前后开花？l 碳氮比学说l 内源激素平衡学说IAA：促进生长，多表现抑制花芽分化G A：促进生长，多表现抑制花芽分化CTK：促进细胞分裂，促进花芽分化，来自根系的“开花激素”ETH：抑制伸长，促进成熟，多表现促进花芽分化ABA：抑制生长，有利积累，促进花芽分化激素平衡：多种激素并存 成花与否取决于各种激素的动态平衡。l 其他学说 临界节位假说 无性繁殖果树的芽，只有达到 一

15、定节数时，才能诱导成花并进行分化，这个节数称为临界节数。养分分配方向假说 在激素作用下，同化产物流向最活跃的关键部位，向芽体内的中心分生组织供应，以保证花芽不断进行分化。FT proteinFT proteinHd3a proteinGIl 分子生物学研究进展FLOWERING LOCUS T(FT)Graphical abstractCurrent Opinion in Biotechnology 2015,32:121129成花调控途径概括图图.拟南芥开花途径概况拟南芥开花途径概况(Khan et al.,2013)成花调控途径光周期途径光周期途径（Photoperiod pathway）

16、春化途径（春化途径（Vernalization pathway）赤霉素途径（赤霉素途径（GA pathway）自主途径（自主途径（Autonomous pathway）年龄途径（年龄途径（Ageing pathway）？http:/ http:/ 花芽分化机制的研究 生长点是由原分生组织的同质细胞群构成，所有细胞都具有遗传的全能性，但不是所有的基因在细胞的任何时期都能表现出活性。只有外界条件（如日照、温度、水分等）和内部因素（如激素的比例变化、结构和能量物质的累积）作用下产生一种或几种物质（成花激素），启动细胞中的成花基因，并将信息转移出来引起酶的活性和激素的改变，并高强度地吸收养分，最终导致

17、花芽的形态分化。Schematic representation based on the studies of Hackett(1985),Zimmerman(1972),Poethig(1990),Kotoda et al.(2000),Foster et al.(2003)and Hanke et al.(2007).Schematic representation of the apple growth cyclen 花芽分化研究The schematic developmental cycle of wild-type trifoliate orange.Zhang et al 20

18、10,Plant Molecular Biologyn 花芽形态建成的内在条件和程序 内在条件 结构物质 能量物质 调节物质 遗传物质 建成程序 幼年状态幼年阶段末期营养生长的缓和潜在的花芽分生组织中及其附近贮备物质的累积来自根系和其它分生组织的细胞分裂素的累积遗传基因的活化生理分化形态分化n 生长结实与花芽分化枝叶生长与花芽分化良好的营养生长为转向生殖生长的物质基础，绝大多数的花芽分化是在新梢生长减缓或停止之后，即由消耗转为积累时进行的。根系生长与花芽分化 根系生长与花芽分化有明显正相关性，铵态氮促进花芽分化。开花结果与花芽分化大量开花，大量结果减少花芽分化n 花芽分化的外部条件养分植株营养

19、状况，土壤营养光照 强光，紫外光抑制新梢生长，促进 花芽形成温度 适当的温度，不宜过高或过低，昼夜温差水分 适当干旱使营养生长受抑制，有利于光合产物累积，有利成花；气苗床通气好，花芽分化早而好；重力 水平枝较直立枝易成花，可能与激素水平相关。n 控制花芽分化的途径 大年疏花疏果，幼树长放拉枝，缓和树势，环剥、环割、断根，选择适宜砧木。调控的时间 充分利用花芽分化的长期性的特点和花芽分化的临界期是控制分化的关键时期；平衡生殖生长与营养生长 促进花芽分化 B-9，PP333，CTK；抑制花芽分化 GA；合理使用植物生长调节剂不仅能控制花芽的数量和质量，还能影响性别表现，GA与Eth。控制环境条件 改善光照条件，控制灌水，合理增施铵态氮和磷钾肥；生长调节剂的应用 谢 谢！