八章-生物氧化课件.ppt

1、目目 录录能量代谢与生物能的利用能量代谢与生物能的利用目目 录录本章要点本章要点w 生物氧化体系的能量转移与利用生物氧化体系的能量转移与利用目目 录录生物氧化（生物氧化（biological oxidation)：有机物在生物体：有机物在生物体内的氧化还原作用。内的氧化还原作用。w细胞如何利用细胞如何利用O2将代谢物分子中的氢氧化成水。将代谢物分子中的氢氧化成水。w代谢中碳如何在酶催化下生产代谢中碳如何在酶催化下生产CO2。w有机物被氧化时产生的自由能如何被收集、转换有机物被氧化时产生的自由能如何被收集、转换或存储。或存储。目目 录录有机物在生物体内的氧化还原作用称为生有机物在生物体内的氧化还

2、原作用称为生物氧化（物氧化（biology oxidation）。生物氧化需要）。生物氧化需要消耗氧，最终生成消耗氧，最终生成CO2 和和 H2O，同时释放能量同时释放能量的过程。这些有机物主要指糖、脂肪、蛋白质的过程。这些有机物主要指糖、脂肪、蛋白质等，又称等，又称细胞呼吸或组织呼吸。细胞呼吸或组织呼吸。糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP热能热能*生物氧化的概念生物氧化的概念 目目 录录糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA 呼吸链呼吸链 ADP+Pi ATP *生物氧化的一般过

3、程生物氧化的一般过程目目 录录生物氧化的部位生物氧化的部位线粒体线粒体目目 录录线粒体结构线粒体结构目目 录录*生物氧化生物氧化与与体外氧化的相同点体外氧化的相同点w 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。w 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（物（COCO2 2，H H2 2O O）和释放能量均相同。）和释放能量均相同。目目 录录w是在细胞内温和的环境是在细胞内温和的环境中由酶催化进行的，能中由酶催化进行的，能量是逐步释放的，并储量是逐步释

4、放的，并储存于存于ATP中。中。w代谢物脱下的氢与氧结代谢物脱下的氢与氧结合产生合产生H2O，有机酸脱，有机酸脱羧产生羧产生CO2。*生物氧化生物氧化与与体外氧化的不同点体外氧化的不同点生物氧化生物氧化体外氧化体外氧化w能量是突然释放能量是突然释放的。的。wCO2、H2O由物质由物质中的碳和氢直接与中的碳和氢直接与氧结合生成。氧结合生成。目目 录录 失电子失电子、加氧加氧 、脱氢脱氢 以上的不同氧化方式中，以上的不同氧化方式中，脱氢是生物氧化的脱氢是生物氧化的主要方式主要方式。氧化反应中脱下的电子或氢原子需由。氧化反应中脱下的电子或氢原子需由另一物质接受。接受电子或氢的物质称为受电子另一物质接

5、受。接受电子或氢的物质称为受电子体或受氢体。生物体内的氧化与还原的偶联反应体或受氢体。生物体内的氧化与还原的偶联反应称为生物氧化。称为生物氧化。目目 录录目目 录录1、生物氧化是在细胞内温和的环境下（体温，、生物氧化是在细胞内温和的环境下（体温，pH接近中性）由酶催化逐步进行的反应过程。接近中性）由酶催化逐步进行的反应过程。2、产生、产生CO2的方式是脱羧，代谢物脱下的氢在呼的方式是脱羧，代谢物脱下的氢在呼吸链上与氧结合产生吸链上与氧结合产生H2O。3、生物氧化时，能量逐步释放，因此有利于机体捕、生物氧化时，能量逐步释放，因此有利于机体捕获能量，提高获能量，提高ATP生成的效率。生成的效率。4

6、、生物氧化的速率受体内多种因素的影响。、生物氧化的速率受体内多种因素的影响。目目 录录1.脱氢酶脱氢酶-催化呼吸底物的氧化催化呼吸底物的氧化能使代谢物的氢活化、脱落并将其传递给受氢能使代谢物的氢活化、脱落并将其传递给受氢体或中间传递体的一类酶，称为脱氢酶。体或中间传递体的一类酶，称为脱氢酶。目目 录录w 需氧脱氢酶以需氧脱氢酶以FAD或或FMN为辅基，为辅基，以氧为直接以氧为直接受氢体受氢体，产物为，产物为H2O2或超氧离子或超氧离子(O2)。如。如D-氨氨基酸氧化酶基酸氧化酶(辅基辅基FAD)、L-氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶(辅基辅基FMN)、黄嘌呤氧化酶、黄嘌呤氧化酶(辅基辅基FAD)、醛脱

7、氢酶、醛脱氢酶(辅辅基基FAD)、单胺氧化酶、单胺氧化酶(辅基辅基FAD)、二胺氧化酶、二胺氧化酶等。等。w 超氧离子在超氧化物歧化酶超氧离子在超氧化物歧化酶(SOD)催化下生成催化下生成H2O2与与O2。目目 录录w 这是人体内主要的脱氢酶类这是人体内主要的脱氢酶类，其直接受氢体不，其直接受氢体不是是O2，而只能是某些辅酶，而只能是某些辅酶(NAD+、NADP+)或辅或辅基基(FAD、FMN)，辅酶或辅基还原后又将氢原，辅酶或辅基还原后又将氢原子传递至线粒体氧化呼吸链，最后将电子传给子传递至线粒体氧化呼吸链，最后将电子传给氧生成水，在此过程中释放出来的能量使氧生成水，在此过程中释放出来的能量

8、使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP，如，如3磷酸甘油醛脱氢酶、琥磷酸甘油醛脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、细胞色素体系等。珀酸脱氢酶、细胞色素体系等。目目 录录2 氧化酶氧化酶-氧的还原氧的还原w 以氧为直接受电子体的氧化还原酶称为氧化酶。以氧为直接受电子体的氧化还原酶称为氧化酶。w 氧化酶直接作用于底物，以氧作为受氢体或受氧化酶直接作用于底物，以氧作为受氢体或受电子体，生成产物是水。氧化酶均为结合蛋白电子体，生成产物是水。氧化酶均为结合蛋白质，辅基常含有质，辅基常含有Cu2+，如细胞色素氧化酶、酚，如细胞色素氧化酶、酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶等。氧化酶、抗坏血酸氧化酶等。目目 录录3 3 传递体传递体-

9、能量转换的重要环节能量转换的重要环节w 在生物氧化过程中起传递氢或传递电子作用的在生物氧化过程中起传递氢或传递电子作用的物质称为传递体。物质称为传递体。w 传递体既不能使代谢物脱氢也不能使之氧化。传递体既不能使代谢物脱氢也不能使之氧化。w 能传递氢原子的传递体称为递氢体。（黄素蛋能传递氢原子的传递体称为递氢体。（黄素蛋白传递体及辅酶白传递体及辅酶Q Q）w 能传递电子的传递体称为递电子体。（细胞色能传递电子的传递体称为递电子体。（细胞色素及硫铁蛋白等）素及硫铁蛋白等）目目 录录三三 同化作用与异化作用同化作用与异化作用w 1 同化作用同化作用-合成代谢合成代谢w 2 异化作用异化作用-分解代谢

10、分解代谢目目 录录第二节第二节 线粒体氧化体系线粒体氧化体系目目 录录存在于线粒体内的细胞色素氧化酶体系称存在于线粒体内的细胞色素氧化酶体系称为为线粒体氧化体系线粒体氧化体系。w 一一 线粒体的膜相结构线粒体的膜相结构目目 录录定义定义代谢物脱下的成对氢原子（代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水。合生成水。由供氢体、传递体、受氢体及相应由供氢体、传递体、受氢体及相应的酶系统组成的生物氧化还原链称为呼吸链的酶系统组成的生物氧化还原链称为呼吸链(respiratory chain)又称电子传递

11、链又称电子传递链(electron transfer chain)。组成组成供氢体、传递体、受氢体及相应的酶系统供氢体、传递体、受氢体及相应的酶系统(在线在线粒体内膜上为多酶体系粒体内膜上为多酶体系)。*二、呼吸链二、呼吸链目目 录录目目 录录1.烟酰胺核苷酸w NAD+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(Nicotinamide Adenine Dinucleotide)，又叫，又叫Co，主要作为呼主要作为呼吸链的一个组分，吸链的一个组分，起递氢体起递氢体作用；作用；w NADP+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(Nicotin-amide Adenine Di

12、nucleotide Phosphate)，又叫，又叫Co，主要在还原性生物合成中作为主要在还原性生物合成中作为供氢体供氢体。w 二者的递氢部位是二者的递氢部位是烟酰胺烟酰胺部分，为部分，为Vit PP。目目 录录R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+NAD+和和NADP+的结构的结构目目 录录NAD+（NADP+）的递氢机制）的递氢机制（氧化型）（氧化型）NHCONH2R+H+H+eNHCONH2RH+H+NAD+/NADP+NADH/NADPH（还原型）（还原型）目目 录录2.黄素辅基w FMN：黄素单核苷酸：黄素单核苷酸(Flavin Mononucleotide)w FAD：黄素

13、腺嘌呤二核苷酸：黄素腺嘌呤二核苷酸(Flavin Adenine Dinucleotide)w FMN和和FAD中中异咯嗪环异咯嗪环起起递氢体递氢体作用。作用。w 异咯嗪及核醇部分为异咯嗪及核醇部分为Vit B2（核黄素）。核黄素）。目目 录录 FMN结构CH2OHOPOHOCCHOHCHOHHOHCHHNHNNNOOH3CH3C1458910异咯嗪异咯嗪核醇核醇目目 录录 CH2OOOHOHHHHCH2HOPOHONNNNNH2OPOHOCCHOHCHOHHOHCHHNHNNNOOH3CH3C1458910FAD结构结构目目 录录FMN和FAD递氢机制 RNHNNNOOH3CH3CFMN/F

14、AD1458910RNHNHHNNOOH3CH3C1458910+2HFMNH2/FADH2（氧化型）（氧化型）（还原型）（还原型）目目 录录3.铁硫蛋白(Iron-sulfur protein,Fe-S)w 又叫铁硫中心或铁硫簇。又叫铁硫中心或铁硫簇。w 含有等量铁原子和硫原子。含有等量铁原子和硫原子。w 铁除与硫连接外，还与肽链中铁除与硫连接外，还与肽链中Cys残基的巯基连接。残基的巯基连接。w 铁原子可进行铁原子可进行Fe2+Fe3+e 反应传递电子，为反应传递电子，为单电单电子传递体子传递体。目目 录录FeFeSSSFeFeSSSSSCysCysCysCysSFeSFeSSSSCysC

15、ysCysCys目目 录录目目 录录4.泛醌(ubiquinone,UQ)w 即辅酶即辅酶Q（Coenzyme Q，CoQ），），属于脂溶性醌属于脂溶性醌类化合物，带有多个异戊二烯侧链。类化合物，带有多个异戊二烯侧链。w 因其为脂溶性，游动性大，极易从线粒体内膜中分因其为脂溶性，游动性大，极易从线粒体内膜中分离出来，因此不包含在四种复合体中。离出来，因此不包含在四种复合体中。w 分子中的苯醌结构能可逆地结合分子中的苯醌结构能可逆地结合2个个H，为为递氢体递氢体。目目 录录 OOH3COH3COCH3(CH2CHCCH3CH2)nHCoQ isoprene H2CCCCH2CH3H目目 录录 O

16、OCH3OCH3CH3OROHOHCH3OCH3CH3OR+2H 泛泛醌醌（氧氧化化型型）二二氢氢泛泛醌醌（还还原原型型）目目 录录5.细胞色素类（Cytochrome,Cyt）w 是一类以铁卟啉为辅基的电子传递蛋白。是一类以铁卟啉为辅基的电子传递蛋白。w 呼吸链中主要有呼吸链中主要有a、b、c、三类。差别在于铁卟三类。差别在于铁卟啉的侧链以及铁卟啉与蛋白部分连接的方式不同。啉的侧链以及铁卟啉与蛋白部分连接的方式不同。Cyt b、c的铁卟啉与血红素相同；的铁卟啉与血红素相同；Cyt a的铁卟的铁卟啉为血红素啉为血红素A。w 分子中的分子中的铁铁通过氧化还原而传递电子，为通过氧化还原而传递电子，

17、为单电子单电子传递体传递体。目目 录录目目 录录目目 录录呼吸链的组成呼吸链的组成四种具有传递电子功能的酶复合体四种具有传递电子功能的酶复合体(complex)*泛醌泛醌 和和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。均不包含在上述四种复合体中。人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体复合体复合体酶名称酶名称复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌泛醌-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶辅基辅基FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Cu 多肽链数多肽链数

18、394 1013 复合体复合体酶名称酶名称复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌泛醌-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶辅基辅基FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Cu 多肽链数多肽链数394 1013 目目 录录 Cytc Q NADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+H2O 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 e-e-e-e-e-目目 录录NADH+H+NAD+FMN FMNH22Fe2+-S 2Fe3

19、+-S QQH2 复合体复合体NADH CoQ FMN;Fe-SN-1a,b;Fe-SN-4;Fe-SN-3;Fe-SN-2 目目 录录 复合体复合体琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S1;b560;FAD;Fe-S2;Fe-S3 琥珀酸琥珀酸 延胡索酸延胡索酸 FAD FADH22Fe2+-S 2Fe3+-S QQH2目目 录录 复合体复合体QH2 Cyt c b562;b566;Fe-S;c1目目 录录 复合体复合体还原型还原型Cyt c O2CuAaa3CuB 目目 录录1.NADH氧化呼吸链氧化呼吸链2.琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 NADHFMN（Fe-S）CoQCyt b c1 caa

20、3O2CoQCyt b c1 caa3O2 FAD（Fe-S）琥珀酸目目 录录四种复合体的排列关系四种复合体的排列关系NADHsuccinate FMN（Fe-S）FAD（Fe-S）Cyt b,（Fe-S）CoQ Cyt aa3O2Cyt ccompex Icompex IIcompex IIIcompex IVc1目目 录录线粒体内重要代谢物氧化的途径NADHFMN（Fe-S）c1 caa3O2 FAD（Fe-S）琥珀酸-磷酸甘油CoQCyt b苹果酸-羟脂酰CoA-羟丁酸异柠檬酸谷氨酸FAD硫辛酸 丙酮酸-酮戊二酸FAD 脂酰CoA目目 录录 第三节第三节 能量代谢中生物能的产生、转移和储

21、存能量代谢中生物能的产生、转移和储存目目 录录 ATP的生成和利用的生成和利用ATP ADP 肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 机械能机械能(肌肉收缩肌肉收缩)渗透能渗透能(物质主动转运物质主动转运)化学能化学能(合成代谢合成代谢)电能电能(生物电生物电)热能热能(维持体温维持体温)生物体内能量的储存和利生物体内能量的储存和利用都以用都以ATP为中心。为中心。目目 录录氧化还原电势与自由能氧化还原电势与自由能w 在氧化还原反应中，失去电子的物质称为还原在氧化还原反应中，失去电子的物质称为还原剂，得到电子的物质称为氧化剂。剂，得到电子的物质称为氧化剂

22、。w 还原剂失去电子的倾向（或氧化剂得到电子的还原剂失去电子的倾向（或氧化剂得到电子的倾向）的大小，则称为氧化还原电势。倾向）的大小，则称为氧化还原电势。w 如果将氧化还原物质与标准氢电极组成原电池，如果将氧化还原物质与标准氢电极组成原电池，即可测出氧化还原电势。标准氧还原电势用即可测出氧化还原电势。标准氧还原电势用E表示。表示。w E值愈大，获得电子的倾向愈大；值愈大，获得电子的倾向愈大；E愈小，愈小，失去电子的倾向愈大。失去电子的倾向愈大。目目 录录 第二节第二节 高能磷酸化合物高能磷酸化合物高能化合物：高能化合物：水解时释放水解时释放5000卡卡/mol及以上自由能的化合物。及以上自由能

23、的化合物。高能磷酸化合物：高能磷酸化合物：水解每摩尔磷酸基能释放水解每摩尔磷酸基能释放5000cal以上能量的磷酸化以上能量的磷酸化合物。合物。目目 录录 磷酸化作用可以分为：磷酸化作用可以分为：氧化磷酸化和非氧化磷酸化氧化磷酸化和非氧化磷酸化*定义定义氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)是指是指在呼吸链电子传递过程中偶联在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸磷酸化，生成化，生成ATP，又称为，又称为偶联磷酸化偶联磷酸化。底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)是底物分子内部能量重新分是底物分子内部能量重

24、新分布，生成高能键，使布，生成高能键，使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的的过程。过程。目目 录录n底物水平磷酸化底物水平磷酸化仅见于下列三个反应：仅见于下列三个反应：3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸+ADP 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸+ATP 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+ADP 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸+ATP 琥珀酰硫激酶琥珀酰硫激酶 琥珀酰琥珀酰CoA+H3PO4+GDP 琥珀酸琥珀酸+CoA+GTP目目 录录（一）氧化磷酸化偶联部位（一）氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位：氧化磷酸化偶联部位：复合体复合体、根据自由能变化和根

25、据自由能变化和P/O比值比值G=-nFE 氧化磷酸化氧化磷酸化目目 录录线线粒粒体体离离体体实实验验测测得得的的一一些些底底物物的的P/O比比值值底底 物物呼呼吸吸链链的的组组成成P/O比比值值可可能能生生成成的的 ATP数数-羟羟丁丁酸酸NAD+复复合合体体CoQ复复合合体体2.42.8 3Cyt c复复合合体体O2琥琥珀珀酸酸复复合合体体CoQ复复合合体体1.7 2Cyt c复复合合体体O2抗抗坏坏血血酸酸Cyt c复复合合体体O20.88 1细细胞胞色色素素c(Fe2+)复复合合体体O20.61-0.68 1目目 录录ATPATP ATP 氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位电子传递链自

26、由能变化电子传递链自由能变化区段区段电位变化电位变化(E)自由能变化自由能变化G=-nFE能否生成能否生成ATP(G是否大于是否大于30.5KJ)Cyt aa3O2 0.53V 102.3KJ/mol 能能NAD+CoQ0.36V 69.5KJ/mol 能能CoQCyt c 0.21V 40.5KJ/mol 能能目目 录录（二）（二）氧化磷酸化的偶联机理氧化磷酸化的偶联机理1.化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)电子经呼吸链传递时，可将质子（电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质粒体内膜的基质侧泵到内膜胞

27、浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动驱动ADP与与Pi生成生成ATP。目目 录录线粒体基质线粒体基质 线粒体膜线粒体膜+-H+O2 H2O H+e-ADP+Pi ATP 化学渗透假说简单示意图化学渗透假说简单示意图目目 录录化学渗透假说化学渗透假说目目 录录目目 录录 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+1/2O2+2H+H2O ADP+Pi ATP H+H+H+胞液侧胞液侧 基质侧基质侧+-化学渗透假说详细示意图化学渗透假说详细示意图目目 录录2.ATP合酶合酶由亲水部

28、分由亲水部分 F1（33亚亚基基）和疏水部）和疏水部分分 F0（a1b2c912亚基）组成。亚基）组成。ATP合酶结构模式图合酶结构模式图目目 录录当当H+顺浓度递度经顺浓度递度经F0中中a亚基和亚基和c亚基之间亚基之间回流时，回流时，亚基发生旋转，亚基发生旋转，3个个亚基的构象发生亚基的构象发生改变。改变。ATP合酶的工作机制合酶的工作机制目目 录录三、线粒体外的氧化磷酸化三、线粒体外的氧化磷酸化w 1.膜屏障膜屏障-线粒体膜的选择通透性线粒体膜的选择通透性w 线粒体内膜上存在一些转运物质的载体，分别线粒体内膜上存在一些转运物质的载体，分别转运不同的物质。转运不同的物质。目目 录录2.穿梭作

29、用穿梭作用-膜外向膜内的能量转移膜外向膜内的能量转移 胞浆中胞浆中NADH的氧化的氧化胞浆中胞浆中NADH必须经一定必须经一定转运机制转运机制进入线粒体，进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。再经呼吸链进行氧化磷酸化。转运机制转运机制主要有主要有-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭(-glycerophosphate shuttle)苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭(malate-asparate shuttle)目目 录录（一）、（一）、-磷酸甘油穿梭机制磷酸甘油穿梭机制（脑和骨骼肌）（脑和骨骼肌）目目 录录 NADH+H+FADH2 NAD+FAD 线粒体线粒体 内膜内膜 线粒体线粒体 外膜外

30、膜膜间隙膜间隙 线粒体线粒体 基质基质-磷酸甘油磷酸甘油 脱氢酶脱氢酶 呼吸链呼吸链 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 PiCH2O-CH2OH C=OPiCH2O-CH2OH C=O-磷酸甘油磷酸甘油 PiCH2O-CH2OH CHOHPiCH2O-CH2OH CHOH（一）（一）-磷酸甘油穿磷酸甘油穿梭机制梭机制 目目 录录（二）（二）苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭机制机制（肝和心肌）（肝和心肌）目目 录录NADH+H+NAD+-OOC-CH2-C-COO-O-OOC-CH2-C-COO-OHHNADH+H+NAD+谷氨酸谷氨酸-天冬氨酸天冬氨酸 转运体转运体苹果酸苹果酸-酮酮 戊二酸转运

31、体戊二酸转运体 -OOC-CH2-C-COO-OHH苹果酸苹果酸-OOC-CH2-C-COO-O草酰乙酸草酰乙酸-OOC-CH2-CH2-C-COO-O-OOC-CH2-CH2-C-COO-O-酮戊二酸酮戊二酸 -OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+H谷氨酸谷氨酸 苹果酸苹果酸 脱氢酶脱氢酶 谷草转谷草转 氨酶氨酶 胞液胞液 线线粒粒体体内内膜膜 基质基质 呼吸链呼吸链-OOC-CH2-C-COO-H3N+H天冬氨酸天冬氨酸 -OOC-CH2-C-COO-H3N+H-OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+H目目 录录 线粒体内膜的主要转运蛋白线粒体内膜的主要转运蛋白 胞胞 浆浆线

32、粒体基质线粒体基质磷酸盐转运蛋白磷酸盐转运蛋白H2PO4H+H2PO4H+酸性氨基酸转运蛋白酸性氨基酸转运蛋白谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸-酮戊二酸转运蛋白酮戊二酸转运蛋白苹果酸苹果酸-酮戊二酸酮戊二酸腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白ADPATP 丙酮酸转运蛋白丙酮酸转运蛋白丙酮酸丙酮酸OH-三羧酸转运蛋白三羧酸转运蛋白苹果酸苹果酸柠檬酸柠檬酸碱性氨基酸转运蛋白碱性氨基酸转运蛋白鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸肉碱转运蛋白肉碱转运蛋白脂酰肉碱脂酰肉碱肉肉碱碱胞胞 浆浆线粒体基质线粒体基质磷酸盐转运蛋白磷酸盐转运蛋白H2PO4H+H2PO4H+磷酸盐转运蛋白磷酸盐转运蛋白H2PO4H+H2PO4H+酸性氨基

33、酸转运蛋白酸性氨基酸转运蛋白谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸酸性氨基酸转运蛋白酸性氨基酸转运蛋白谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸-酮戊二酸转运蛋白酮戊二酸转运蛋白苹果酸苹果酸-酮戊二酸酮戊二酸-酮戊二酸转运蛋白酮戊二酸转运蛋白苹果酸苹果酸-酮戊二酸酮戊二酸腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白ADPATP 腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白ADPATP 丙酮酸转运蛋白丙酮酸转运蛋白丙酮酸丙酮酸OH-丙酮酸转运蛋白丙酮酸转运蛋白丙酮酸丙酮酸OH-三羧酸转运蛋白三羧酸转运蛋白苹果酸苹果酸柠檬酸柠檬酸三羧酸转运蛋白三羧酸转运蛋白苹果酸苹果酸柠檬酸柠檬酸碱性氨基酸转运蛋白碱性氨基酸转运蛋白鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸碱性氨基酸转

34、运蛋白碱性氨基酸转运蛋白鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸肉碱转运蛋白肉碱转运蛋白脂酰肉碱脂酰肉碱肉肉碱碱肉碱转运蛋白肉碱转运蛋白脂酰肉碱脂酰肉碱肉肉碱碱转运蛋白转运蛋白功功 能能目目 录录ATP4-F0 F1 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 腺苷酸腺苷酸转运蛋白转运蛋白磷酸磷酸转运蛋白转运蛋白 ADP3-H2PO4-ATP4-H+H+H+H+H2PO4-H2PO4-ADP3-ADP3-目目 录录 *、腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白(adenine nucleotide transporter)1 组 成：组 成：2 个个3.0kD亚基组成亚基组成的二聚体。的二聚体。2功能：与功能：与ADP与与ATP反向转运

35、。反向转运。目目 录录四、影响氧化磷酸化的因素四、影响氧化磷酸化的因素1.呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂 阻断呼吸链中某些部位电子传递。阻断呼吸链中某些部位电子传递。2.解偶联剂解偶联剂使氧化与磷酸化偶联过程脱离。使氧化与磷酸化偶联过程脱离。如：解偶联蛋白如：解偶联蛋白 3.氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂 对电子传递及对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用。磷酸化均有抑制作用。如：寡霉素如：寡霉素 （一）抑制剂（一）抑制剂目目 录录鱼藤酮鱼藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A A异戊巴比妥异戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S各种呼吸链抑制剂的阻断位点各种呼吸链抑制剂的

36、阻断位点目目 录录不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响目目 录录解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）Cyt cQ胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 解偶联解偶联 蛋白蛋白热能热能 ADP+Pi ATP 目目 录录电子传递链及氧化电子传递链及氧化 磷酸化系统概貌磷酸化系统概貌H+跨膜跨膜质子电化学质子电化学梯度；梯度；H+m内膜基质侧内膜基质侧H+；H+c 内内膜胞液侧膜胞液侧H+目目 录录目目 录录解偶联剂：解偶联剂：2，4二硝基苯酚二硝基苯酚（dinitrophenol,DNP）w 应用：美国最早应用的减肥药，应用：美国最早

37、应用的减肥药，1920年应用于年应用于减肥，应用一段时间后，发现死亡病例，并且减肥，应用一段时间后，发现死亡病例，并且发现这些病人的肝细胞中含有大量异常线粒体。发现这些病人的肝细胞中含有大量异常线粒体。w 性质：脂溶性物质，在线粒体内膜中可以自由性质：脂溶性物质，在线粒体内膜中可以自由移动。移动。w 功能：在线粒体内膜的胞液侧结合功能：在线粒体内膜的胞液侧结合H+,基质侧释基质侧释放放H+，破坏线粒体内膜两侧的破坏线粒体内膜两侧的H+梯度差。梯度差。目目 录录解偶联剂：解偶联蛋白解偶联剂：解偶联蛋白（uncoupling protein）w 部位：哺乳动物，人中皮下含有大量的棕色脂部位：哺乳动

38、物，人中皮下含有大量的棕色脂肪组织，该组织中存在解偶联蛋白。肪组织，该组织中存在解偶联蛋白。w 组成：由组成：由2个个32kD亚基组成的二聚体，在线粒体亚基组成的二聚体，在线粒体内膜上形成质子通道，内膜上形成质子通道，H+返回基质中，释放热返回基质中，释放热能。能。w 举例：新生儿硬皮症就是因为缺乏棕色脂肪组举例：新生儿硬皮症就是因为缺乏棕色脂肪组织，不能维持体温，皮下脂肪组织凝固造成。织，不能维持体温，皮下脂肪组织凝固造成。另外，骨骼肌、心肌中线粒体中也有该蛋白。另外，骨骼肌、心肌中线粒体中也有该蛋白。目目 录录w氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂：寡霉素寡霉素(oligomycin)ATP合

39、酶结构模式图合酶结构模式图目目 录录 ATP的生成和利用的生成和利用ATP ADP 肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 机械能机械能(肌肉收缩肌肉收缩)渗透能渗透能(物质主动转运物质主动转运)化学能化学能(合成代谢合成代谢)电能电能(生物电生物电)热能热能(维持体温维持体温)生物体内能量的储存和利生物体内能量的储存和利用都以用都以ATP为中心。为中心。目目 录录目目 录录 ATP的产生的产生*定义定义氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)是指是指在呼吸链电子传递过程中偶联在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸磷酸化，

40、生成化，生成ATP，又称为，又称为偶联磷酸化偶联磷酸化。底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)是底物分子内部能量重新分是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使布，生成高能键，使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的的过程。过程。目目 录录目目 录录高能磷酸键与高能磷酸化合物高能磷酸键与高能磷酸化合物 u高能磷酸键高能磷酸键水解时释放的能量大于水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯的磷酸酯键，常表示为键，常表示为 P。u高能磷酸化合物高能磷酸化合物含有高能磷酸键的化合物含有高能磷酸键的化合物目目 录录1.能量储存能量储存w 脊椎动物：磷

41、酸肌酸脊椎动物：磷酸肌酸w 无脊椎动物；磷酸精氨酸无脊椎动物；磷酸精氨酸w 当机体当机体ATP过剩时，过剩时，ATP的高能磷酸键可转移的高能磷酸键可转移给肌酸，生产磷酸肌酸。当机体中给肌酸，生产磷酸肌酸。当机体中ATP不足时，不足时，磷酸肌酸又可将能量转移给磷酸肌酸又可将能量转移给ADP生成生成ATP,以供以供生命之需。生命之需。目目 录录肌酸激酶的作用肌酸激酶的作用磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。目目 录录2.能量转换能量转换w（1）ATP末端磷酸基转移给葡萄糖。末端磷酸基转移给葡萄糖。w（2）ATP将焦磷酸基转移给将焦磷酸基转移给

42、5-磷酸核糖。磷酸核糖。w（3）ATP将将AMP转移给氨基酸。转移给氨基酸。w（4）ATP将腺苷转移给甲硫氨酸。将腺苷转移给甲硫氨酸。w（5）ATP将高能键转移给其它高能化合物。将高能键转移给其它高能化合物。目目 录录 核苷二磷酸激酶的作用核苷二磷酸激酶的作用ATP+UDP ADP+UTPATP+CDP ADP+CTPATP+GDP ADP+GTP腺苷酸激酶的作用腺苷酸激酶的作用 ADP+ADP ATP+AMP目目 录录1.能荷能荷-腺苷酸库中可供利用能量的量度腺苷酸库中可供利用能量的量度2.能量平衡能量平衡-ADP/ATP的调节作用的调节作用呼吸控制率呼吸控制率(respiratory co

43、ntrol ratio,RCR)机体氧化磷酸化的速率受机体氧化磷酸化的速率受ADP/ATP比值的调节。比值的调节。目目 录录其他氧化酶系其他氧化酶系The Others Oxidation Enzyme Systems目目 录录一、微粒体中的酶类一、微粒体中的酶类 （一）加单氧酶（一）加单氧酶(monoxygenase)*催化的反应：催化的反应：RH+NADPH+H+O2 ROH+NADP+H2O 故又称混合功能氧化酶故又称混合功能氧化酶(mixed-function oxidase)或羟化酶或羟化酶(hydroxylase)。上述反应需要上述反应需要细胞色素细胞色素P450(Cyt P450

44、)参与。参与。目目 录录目目 录录目目 录录（二）加双氧酶（二）加双氧酶 此酶催化氧分子中的此酶催化氧分子中的2个氧原子加到底个氧原子加到底物中带双键的物中带双键的2个碳原子上。个碳原子上。ONH2NHNHOCOOHNH2CHO例例 如：如：(O2)色氨酸吡咯酶色氨酸吡咯酶目目 录录二、过氧化物酶体中的酶类二、过氧化物酶体中的酶类 （一）过氧化氢酶（一）过氧化氢酶(catalase,CAT)又称触酶，其辅基含又称触酶，其辅基含4 4个血红素个血红素。该酶分布。该酶分布广泛，存在于血液，骨髓，肾脏，肝脏等组织中。广泛，存在于血液，骨髓，肾脏，肝脏等组织中。2H2O2 2H2O+O2 过氧化氢酶过

45、氧化氢酶 目目 录录（二）过氧化物酶（二）过氧化物酶(perioxidase)以血红素为辅基，催化以血红素为辅基，催化H2O2直接氧化直接氧化酚类或胺类化合物酚类或胺类化合物 R+H2O2 RO+H2O RH2+H2O2 R+2H2O 过氧化物酶过氧化物酶 过氧化物酶过氧化物酶 目目 录录 谷胱甘肽谷胱甘肽过氧化物酶过氧化物酶 H2O2(ROOH)H2O(ROH+H2O)2G SH G S S G NADP+NADPH+H+*此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤 谷胱甘谷胱甘肽还原酶肽还原酶*、含硒的谷胱甘肽过氧化物酶含硒的谷胱甘肽过氧化物酶 目目 录录反应

46、氧族反应氧族超氧离子超氧离子(O2)、H2O2、羟自由基羟自由基(OH)的统称。的统称。三、超氧化物歧化酶三、超氧化物歧化酶 (superoxide dismutase，SOD)2O2+2H+SODH2O2+O2 H2O+O2 过氧化氢酶过氧化氢酶超氧化物歧化酶，它是机体中抵御超氧阴离子损伤的主要酶超氧化物歧化酶，它是机体中抵御超氧阴离子损伤的主要酶目目 录录*、需氧脱氢酶和氧化酶、需氧脱氢酶和氧化酶 受受氢氢体体辅辅酶酶（辅辅基基）产产物物不不需需氧氧脱脱氢氢酶酶辅辅酶酶需需氧氧脱脱氢氢酶酶O2 FMN或或FAD H2O2氧氧化化酶酶O2 含含Cu H2O受受氢氢体体辅辅酶酶（辅辅基基）产产物物不不需需氧氧脱脱氢氢酶酶辅辅酶酶需需氧氧脱脱氢氢酶酶O2 FMN或或FAD H2O2氧氧化化酶酶O2 含含Cu H2O目目 录录