普通生物学2细胞结构与通讯课件.ppt

1、3 细胞结构与细胞通讯细胞结构与细胞通讯3.1 3.1 细胞的结构细胞的结构光学显微镜透射电子显微镜扫描电子显微镜样本内部样本内部样本表面样本表面 Anton van LeeuwenhoekAnton van Leeuwenhoek （荷兰，（荷兰，1632-17231632-1723）能将微小物体放大近能将微小物体放大近300300倍倍,最早看到细菌的人最早看到细菌的人 细胞学说细胞学说电镜观察的样本都是经过加工的样本电镜观察的样本都是经过加工的样本用电镜不能观察活的样本用电镜不能观察活的样本 用用细胞破碎技术和细胞破碎技术和超离心技术超离心技术对细胞器对细胞器或细胞结构成分进行或细胞结构成

2、分进行分离和进一步的生物分离和进一步的生物化学分析是探索细胞化学分析是探索细胞结构与功能相互关系结构与功能相互关系的重要途径。的重要途径。沉降系数沉降系数用离心法时，大分子沉降速度的量度，等于每单位离用离心法时，大分子沉降速度的量度，等于每单位离心场的速度。心场的速度。或或s=v/2r。s是沉降系数，是沉降系数，是离心是离心转子的角速度（弧度转子的角速度（弧度/秒），秒），r是到旋转中心的距离，是到旋转中心的距离，v是沉降速度。沉降系数以每单位重力的沉降时间表是沉降速度。沉降系数以每单位重力的沉降时间表示，并且通常为示，并且通常为120010-13秒范围，秒范围，10-13秒秒这个这个因子叫做

3、因子叫做沉降单位沉降单位S，即，即1S=10-13秒，如血红蛋白的秒，如血红蛋白的沉降系数约为沉降系数约为410-13秒或秒或4S。大多数蛋白质和核酸。大多数蛋白质和核酸的沉降系数在的沉降系数在4S和和40S之间，核糖体及其亚基在之间，核糖体及其亚基在30S和和80S之间，多核糖体在之间，多核糖体在100S以上。以上。沉降系数越大，分子或颗粒就越大沉降系数越大，分子或颗粒就越大l 原核细胞 遗传信息载体仅由一个环状DNA构成 细胞内没有核膜和细胞骨架叶绿体线粒体细胞壁细胞膜液泡细胞质光面内质网细胞核粗面内质网高尔基体高尔基体线粒体细胞质细胞膜细胞核粗面内质网光面内质网中心体纤毛一、细胞核是真核

4、细胞的控制中心一、细胞核是真核细胞的控制中心v核被膜核被膜：双层膜，外膜可延伸与细胞：双层膜，外膜可延伸与细胞质中的内质网相连（外膜实际上是围绕质中的内质网相连（外膜实际上是围绕核的内质网部分）。核的内质网部分）。v核纤层：纤维状蛋白构成核纤层：纤维状蛋白构成v核孔：核孔：由由30503050种蛋白质组成，并与种蛋白质组成，并与核纤层结合，成为核孔复合体，其上蛋核纤层结合，成为核孔复合体，其上蛋白统称为核孔蛋白。白统称为核孔蛋白。一些蛋白质和一些蛋白质和RNARNA分子可由分子可由核孔核孔进入或进入或输出细胞核；输出细胞核；原理：大分子依据自身的核定位信号与核原理：大分子依据自身的核定位信号与

5、核孔复合体中专一受体蛋白结合而实现孔复合体中专一受体蛋白结合而实现“主动转运主动转运”染色质：染色质：1.1.可被苏木精可被苏木精、醋酸洋红、龙、醋酸洋红、龙胆紫胆紫等染料染色的物质等染料染色的物质2.2.常染色质常染色质 异染色质（附于核被膜内异染色质（附于核被膜内面）面）3.3.组成成分：组成成分：DNADNA和组蛋白和组蛋白（主要成分）和少量（主要成分）和少量RNARNA和非组蛋白（如和非组蛋白（如DNADNA复制复制和转录有关的蛋白质）和转录有关的蛋白质）4.4.核小体：核心（核小体：核心（4 4对组蛋白）对组蛋白）5.5.染色质丝的单位：一个核小染色质丝的单位：一个核小体上的体上的D

6、NADNA加一段连接加一段连接DNADNA共有共有146146个碱基对个碱基对6 6、与染色体、与染色体v核仁：核仁：是核中颗粒状结构，富含蛋白质和是核中颗粒状结构，富含蛋白质和RNARNA，核糖体核糖体RNARNA（rRNArRNA）就来自核仁，核糖体的）就来自核仁，核糖体的装配场所；装配场所；核仁组织者：染色体上含编码核仁组织者：染色体上含编码rRNArRNA的的rDNArDNA的的区域区域v核基质核基质：含蛋白质的细纤维组成的网架结构：含蛋白质的细纤维组成的网架结构 维持形态、固定维持形态、固定许多与细胞核活动许多与细胞核活动相关的装置。如：几乎所有新合成的核酸都与相关的装置。如：几乎所

7、有新合成的核酸都与核基质纤维相连。核基质纤维相连。核质与核基质的区别核质与核基质的区别 内质网的结构与功能内质网的结构与功能1.1.组成：由膜形成的小管和小囊状的潴泡组成。组成：由膜形成的小管和小囊状的潴泡组成。其膜占全部膜一半以上。其膜占全部膜一半以上。2.2.种类：分种类：分糙面内质网糙面内质网(rER)和光面内质网和光面内质网(sER)(sER)。糙面内质网膜糙面内质网膜上附有颗粒状的核糖体，是蛋白上附有颗粒状的核糖体，是蛋白质合成质合成(主要是合成分泌性蛋白和多种膜蛋白主要是合成分泌性蛋白和多种膜蛋白)、蛋白质的修饰与加工蛋白质的修饰与加工（糖基化、羟基化、（糖基化、羟基化、酰基化与二

8、硫键的形成）、酰基化与二硫键的形成）、新生肽的折叠与新生肽的折叠与组装组装的场所，糙面内质网形成转运小泡。在的场所，糙面内质网形成转运小泡。在分泌细胞（如胰腺腺泡细胞）和浆细胞中（分分泌细胞（如胰腺腺泡细胞）和浆细胞中（分泌抗体）中粗面内质网非常发达；泌抗体）中粗面内质网非常发达；糙面内质网是糙面内质网是制造膜的工厂制造膜的工厂（rERrER膜中的酶膜中的酶将细胞溶胶中的前体组装成将细胞溶胶中的前体组装成磷脂磷脂）功能功能 光面内质网光面内质网不含有核糖体，在细胞中只是内质网连续结不含有核糖体，在细胞中只是内质网连续结构的一部分。构的一部分。主要功能：脂质合成（脂肪、磷脂、主要功能：脂质合成（

9、脂肪、磷脂、固醇类固醇类）糖类的代谢（肝细胞）糖类的代谢（肝细胞）药物或毒物的解毒（肝细胞）药物或毒物的解毒（肝细胞）（对巴比妥类的镇静剂药物产生耐受性的原因）（对巴比妥类的镇静剂药物产生耐受性的原因）在肌肉细胞中的特殊功能在肌肉细胞中的特殊功能：细胞溶胶中的：细胞溶胶中的Ca2+Ca2+泵入泵入潴泡，在接受刺激时返回而引发肌肉收缩潴泡，在接受刺激时返回而引发肌肉收缩 在睾丸细胞、卵巢细胞、肝细胞中光面内质网非常发达。在睾丸细胞、卵巢细胞、肝细胞中光面内质网非常发达。核糖体的结构与功能核糖体的结构与功能核糖体核糖体(ribosome)(ribosome)是合是合成蛋白质的细胞器。成蛋白质的细胞

10、器。-蛋白质生产的蛋白质生产的“机器机器”参与蛋白质的核糖体都是参与蛋白质的核糖体都是由大小两个亚基组成，每由大小两个亚基组成，每个亚基由不同的个亚基由不同的rRNA和蛋和蛋白质组装而成。白质组装而成。分布分布：最多一个细胞可多：最多一个细胞可多达几百万个达几百万个合成：合成：原核细胞的核糖体原核细胞的核糖体，其沉降系数为，其沉降系数为70S(50S,30S)；真核细胞的核糖体真核细胞的核糖体，其沉降系数为，其沉降系数为80S(60S,40S)。核糖体的分类：核糖体的分类：游离游离的核糖体：制造细胞溶胶中的蛋白质的核糖体：制造细胞溶胶中的蛋白质连在连在内质网膜或核被膜上的核糖体：运到指内质网膜

11、或核被膜上的核糖体：运到指定地点起作用的蛋白质定地点起作用的蛋白质高尔基体的结构与功能高尔基体的结构与功能 -蛋白质的加工、存贮、分拣和转运中心蛋白质的加工、存贮、分拣和转运中心 是一摞扁平的小囊和小泡组成。是一摞扁平的小囊和小泡组成。高尔基体高尔基体主要功能：蛋白质的修饰（糖基侧链的修饰）、主要功能：蛋白质的修饰（糖基侧链的修饰）、加工与分选；细胞的分泌活动；大分子的运输；合成多糖加工与分选；细胞的分泌活动；大分子的运输；合成多糖等生物大分子；与植物分裂时的新细胞壁的形成有关。等生物大分子；与植物分裂时的新细胞壁的形成有关。溶酶体溶酶体的结构与功能的结构与功能 溶酶体溶酶体是动物、真菌和一些

12、植物细胞内的一种细是动物、真菌和一些植物细胞内的一种细胞器，单层膜小泡，由高尔基体外运侧出芽而产胞器，单层膜小泡，由高尔基体外运侧出芽而产生生,内含多种水解酶内含多种水解酶,可催化蛋白质、核酸、脂质、可催化蛋白质、核酸、脂质、多糖、多糖、DNADNA和和RNARNA等生物大分子的降解，消化细等生物大分子的降解，消化细胞碎渣和从外界吞入的颗粒（胞碎渣和从外界吞入的颗粒（自噬和异噬自噬和异噬）。）。溶酶体溶酶体含有各种酸性水解酶，酸性磷酸酶是溶酶体标志性酶。含有各种酸性水解酶，酸性磷酸酶是溶酶体标志性酶。溶酶体溶酶体对细胞对细胞营养、免疫防营养、免疫防御、清除有害御、清除有害物质、应激、物质、应激

13、、分泌、细胞的分泌、细胞的新陈代谢及组新陈代谢及组织器官的发育织器官的发育和老化等具有和老化等具有重要作用。重要作用。图图1-7 1-7 植物细胞的液泡及其发育植物细胞的液泡及其发育A-E.A-E.幼期细胞到成熟的细胞，随细幼期细胞到成熟的细胞，随细胞的生长，细胞中的小液泡变大，胞的生长，细胞中的小液泡变大，合并，最终形成一个大的中央液泡合并，最终形成一个大的中央液泡 由内膜和外膜包裹的囊状结构，其膜蛋白是由游离的由内膜和外膜包裹的囊状结构，其膜蛋白是由游离的核糖体制造的，囊内是液态的基质，基质中含有催化核糖体制造的，囊内是液态的基质，基质中含有催化三羧酸循环的多种酶；三羧酸循环的多种酶；外膜

14、平整，内膜向内折入形成一些嵴，内膜面上有外膜平整，内膜向内折入形成一些嵴，内膜面上有ATPATP合酶；合酶；线粒体线粒体 线粒体和质体线粒体和质体等进行能量转换等进行能量转换线粒体基质中还含有环状线粒体基质中还含有环状DNA分子和核糖体，分子和核糖体，可以进行半自我复制；可以进行半自我复制；线粒体是线粒体是细胞呼吸和能量代谢中心，细胞呼吸细胞呼吸和能量代谢中心，细胞呼吸中的电子传递过程及中的电子传递过程及ATP的合成的合成就发生在线粒就发生在线粒体内膜的表面。体内膜的表面。推测线粒体的分布推测线粒体的分布推测线粒体的起源推测线粒体的起源 是最重要的植物质体，是植物光合作用的细胞器；是最重要的植

15、物质体，是植物光合作用的细胞器；也有两层膜，内部由一些扁平囊组成膜系统，称类囊也有两层膜，内部由一些扁平囊组成膜系统，称类囊体。植物的光合作用的色素和电子传递系统位于类囊体。植物的光合作用的色素和电子传递系统位于类囊体膜上；体膜上；含有大量的叶绿素和各种与光合作用有关的酶；含有大量的叶绿素和各种与光合作用有关的酶；含有环状的含有环状的DNADNA和核糖体，也可以进行半自我复制。和核糖体，也可以进行半自我复制。叶绿体叶绿体 番茄的有色体中还含有番茄红素番茄的有色体中还含有番茄红素微体微体与与H H2 2OO2 2代谢有关的细胞器代谢有关的细胞器两种类型：两种类型：过氧化物酶体过氧化物酶体：存在于

16、动植物细胞中：存在于动植物细胞中 肝脏解毒肝脏解毒乙醛酸循环体乙醛酸循环体：只存在于植物细胞中，种子萌：只存在于植物细胞中，种子萌发时，发时，脂肪转化为糖脂肪转化为糖的过程就发生在其中的过程就发生在其中细胞骨架细胞骨架（cytoskeleton cytoskeleton）是是细胞内部以蛋细胞内部以蛋白纤维为主要成分的网络结构白纤维为主要成分的网络结构，由微管，由微管(microtube)(microtube)、微丝（微丝（microfilamentmicrofilament）和中间丝（）和中间丝（intermediate intermediate filamentfilament）构成的，维持

17、着细胞的形态结构和内部）构成的，维持着细胞的形态结构和内部结构的有序性。结构的有序性。细胞骨架细胞骨架维持细胞形状并控制其运动维持细胞形状并控制其运动 微管微管 微丝微丝 中间丝中间丝微管：微管：由微管蛋白组装成，平由微管蛋白组装成，平均直径为约均直径为约25nm25nm，由两种微管，由两种微管蛋白亚基组成的蛋白亚基组成的二聚体二聚体是微管是微管装配的基本单位。装配的基本单位。存在于所有的真核细胞中。存在于所有的真核细胞中。微管参与微管参与纺锤体、中心粒、鞭纺锤体、中心粒、鞭毛、纤毛的组装毛、纤毛的组装。微管是微管是细胞器移动细胞器移动的轨道、与的轨道、与细胞分裂过程中细胞分裂过程中染色体的分

18、离染色体的分离有关有关微丝微丝：又称肌动蛋白丝，是指真核细：又称肌动蛋白丝，是指真核细胞中由肌动蛋白组成，直径为胞中由肌动蛋白组成，直径为7nm7nm的骨的骨架纤维。架纤维。存在于动植物细胞中，如肌肉细胞、存在于动植物细胞中，如肌肉细胞、成纤维细胞、肠绒毛细胞中有丰富的成纤维细胞、肠绒毛细胞中有丰富的微丝。微丝。肌肉收缩、胞质环流、细胞分肌肉收缩、胞质环流、细胞分裂（裂沟）、细胞运动（伪足）裂（裂沟）、细胞运动（伪足）中起中起作用；作用；原理原理 是：是：产生张力产生张力细胞松弛素细胞松弛素B B和鬼笔环肽的作用：和鬼笔环肽的作用：肌动蛋白丝的解聚和防解聚肌动蛋白丝的解聚和防解聚中间丝中间丝:

19、直径为直径为10nm10nm，其成分，其成分非常复杂，非常复杂，常见的有：角蛋白、常见的有：角蛋白、波形蛋白、波形蛋白、核纤层核纤层蛋白蛋白。产生张力产生张力在维持细胞形状和固定细胞器在维持细胞形状和固定细胞器位置上有重要作用位置上有重要作用鞭毛和纤毛：鞭毛和纤毛：基本结构成分：微管基本结构成分：微管结构模式：二连体微管结构模式：二连体微管 9 9（2 2）+2+2 排列排列两者都是从位于膜下的基体生长出来的。两者都是从位于膜下的基体生长出来的。（基体与中心粒基体与中心粒是是同源同源器官器官）基体的结构模式：三连体微管基体的结构模式：三连体微管9 9（3 3）+0+0 排列排列区别：长度、数目

20、、作用方式区别：长度、数目、作用方式功能：（功能：（1 1）使细胞位置移动）使细胞位置移动 （2 2）使细胞周围的液体或颗粒移动）使细胞周围的液体或颗粒移动鞭毛、纤毛、中心粒与运动有关鞭毛、纤毛、中心粒与运动有关中心粒中心粒结构模式：三连体微管结构模式：三连体微管9 9（3 3）+0+0 排列排列分布：大部分真核细胞，分布：大部分真核细胞，但但种子植物和某些种子植物和某些原生动物中没有中心粒原生动物中没有中心粒中心体：又称微管组织中心中心体：又称微管组织中心，包括中心粒及其埋藏，包括中心粒及其埋藏在其中的一团特殊的细胞质在其中的一团特殊的细胞质细胞壁包被着植物细胞细胞壁包被着植物细胞是区别于动

21、物细胞的是区别于动物细胞的最典型特征最典型特征功能：保护、支持、使细胞不能吸收过量的水分功能：保护、支持、使细胞不能吸收过量的水分组成：纤维素组成的微原纤维埋藏在由其他多糖和组成：纤维素组成的微原纤维埋藏在由其他多糖和蛋白质组成的基质中蛋白质组成的基质中初生壁初生壁：主要成分为纤维素、半纤维素，并有结构蛋：主要成分为纤维素、半纤维素，并有结构蛋白存在。细胞在形成初生壁后，如果不再有新的壁层白存在。细胞在形成初生壁后，如果不再有新的壁层积累，初生壁便是他们的永久的细胞壁。如薄壁组织积累，初生壁便是他们的永久的细胞壁。如薄壁组织细胞。细胞。胞间层胞间层：富含多糖：富含多糖（果胶质果胶质）的物质，位

22、于相邻细胞）的物质，位于相邻细胞间。间。作用：作用：初生壁加固方式：初生壁加固方式：次生壁次生壁：位于质膜和初生壁之间。主要成分为纤维素：位于质膜和初生壁之间。主要成分为纤维素 木质化木质化:细胞壁内填充了木质素（芳香醇类的多聚化合细胞壁内填充了木质素（芳香醇类的多聚化合物），使细胞壁的硬度增加物），使细胞壁的硬度增加木栓化木栓化:细胞壁中增加了木栓质（脂质），不易透气，细胞壁中增加了木栓质（脂质），不易透气，也不易也不易透水透水 。如胡克所看到的就是木栓化的壁。如胡克所看到的就是木栓化的壁。胞间连丝：胞间连丝：由相互连接的相邻细胞的细胞由相互连接的相邻细胞的细胞膜共同组成的直径为膜共同组成的

23、直径为2040nm2040nm的管状结的管状结构，中央是由内质网延伸形成的链管结构。构，中央是由内质网延伸形成的链管结构。胞间连丝：胞间连丝：植物细胞植物细胞间通讯连络。间通讯连络。动物细胞有胞外基质（动物细胞有胞外基质（ECMECM）和细胞连接）和细胞连接胞外基质：胞外基质：胶原胶原纤维纤维（主要）（主要）蛋白聚糖蛋白聚糖 纤连蛋白：与质膜内的整联蛋白相连纤连蛋白：与质膜内的整联蛋白相连糖蛋白糖蛋白动物的细胞连接主要有动物的细胞连接主要有3 3种类型：种类型：桥粒、紧密连接（封闭连接）、间隙连接桥粒、紧密连接（封闭连接）、间隙连接桥粒：桥粒：两个细胞间钮扣式的结构。两个细胞间钮扣式的结构。是

24、是中间丝中间丝的锚定位点，使相邻细胞的细的锚定位点，使相邻细胞的细胞骨架间接地连接成网胞骨架间接地连接成网角蛋白纤维角蛋白纤维盘状致密斑盘状致密斑桥粒蛋白紧密连接：可阻止紧密连接：可阻止溶液中的分子沿细溶液中的分子沿细胞间隙渗入体内，胞间隙渗入体内，一般存在于上皮细一般存在于上皮细胞之间胞之间血脑屏障、血脑屏障、肠壁上皮、肠壁上皮、肾小管上皮肾小管上皮间隙连接：又称间隙连接：又称通讯连接通讯连接几乎所有的动物组织中都有。几乎所有的动物组织中都有。构成间隙连接的基本单位称构成间隙连接的基本单位称连接子连接子，每个连接子由，每个连接子由6 6个相同或相似的个相同或相似的跨膜蛋白亚单位环绕，跨膜蛋白

25、亚单位环绕，中心形成一个直径约中心形成一个直径约1.5nm1.5nm的孔道。的孔道。相邻细胞膜上的两个相邻细胞膜上的两个连接子对接便形成一连接子对接便形成一个间隙连接单位。个间隙连接单位。间隙连接的功能：间隙连接的功能：细胞内的一些小分子，细胞内的一些小分子，如离子、氨基酸等物质有可能通过。如离子、氨基酸等物质有可能通过。有助于细胞间的代谢偶联，它在细胞有助于细胞间的代谢偶联，它在细胞通讯方面有重要作用。通讯方面有重要作用。生物膜生物膜流动镶嵌模型流动镶嵌模型细胞膜（质膜）细胞膜（质膜）1 1、化学组成：、化学组成：脂质和蛋白质组成的生物膜，另有脂质和蛋白质组成的生物膜，另有少量糖类少量糖类2

26、 2、磷脂分子：、磷脂分子：3 3、动物细胞膜中有胆固醇；细菌、蓝藻等原核细动物细胞膜中有胆固醇；细菌、蓝藻等原核细胞和植物细胞的膜中一般没有胆固醇胞和植物细胞的膜中一般没有胆固醇膜是流动的膜是流动的1.1.磷脂分子和蛋白质分子都可以移动，但磷脂分磷脂分子和蛋白质分子都可以移动，但磷脂分子移动得快。子移动得快。2.2.膜蛋白的移动可能连在膜蛋白胞质侧的马达分膜蛋白的移动可能连在膜蛋白胞质侧的马达分子指导它沿着细胞骨架的纤丝移动。子指导它沿着细胞骨架的纤丝移动。3.3.膜固化的温度决定于组成它的脂质类型膜固化的温度决定于组成它的脂质类型4.4.不同温度下，胆固醇对膜的流动性影响不同不同温度下，胆

27、固醇对膜的流动性影响不同膜是镶嵌的膜是镶嵌的蛋白质分子：蛋白质分子：功能多而复杂的生物膜蛋白质比例大，相反，膜功能多而复杂的生物膜蛋白质比例大，相反，膜功能越简单，所含蛋白质的种类越少。例如：线功能越简单，所含蛋白质的种类越少。例如：线粒体内膜功能复杂，蛋白质种类约粒体内膜功能复杂，蛋白质种类约30403040种。种。从分布位置分膜周边蛋白（水溶性蛋白，与膜结从分布位置分膜周边蛋白（水溶性蛋白，与膜结合较弱）和膜内在蛋白（与膜结合紧密，只有用合较弱）和膜内在蛋白（与膜结合紧密，只有用去垢剂使膜崩解后才可分离出来）。去垢剂使膜崩解后才可分离出来）。膜上的糖类为细胞间识别所必需膜上的糖类为细胞间识

28、别所必需决定红细胞决定红细胞ABOABO血型物质为糖脂和糖蛋白。血型物质为糖脂和糖蛋白。A A型血糖脂的寡糖链上较型血糖脂的寡糖链上较OO型多一个型多一个N-N-乙酰乙酰半乳糖胺残基，半乳糖胺残基，B B型仅多一个半乳糖残基。型仅多一个半乳糖残基。细胞间识别的关键细胞间识别的关键:细胞表面的糖分子细胞表面的糖分子糖的存在形式：与糖的存在形式：与膜蛋白膜蛋白结合成糖蛋白；结合成糖蛋白；与与膜脂膜脂结合成糖脂结合成糖脂糖的成分：半乳糖、甘露糖和唾液酸糖的成分：半乳糖、甘露糖和唾液酸糖链：一般都是短而有分支的寡糖链糖链：一般都是短而有分支的寡糖链(因物种、个因物种、个体而异体而异)配体：激素及小分子

29、蛋白质等（第一信使）配体：激素及小分子蛋白质等（第一信使）受体：大多数是质膜中的蛋白质分子受体：大多数是质膜中的蛋白质分子最常见的受体：最常见的受体：与与G G蛋白蛋白偶联偶联的受体的受体并非所有信号并非所有信号受体都在质膜受体都在质膜中中，还有一些，还有一些在细胞内在细胞内细胞通讯细胞通讯1.信号接受信号接受细胞通讯细胞通讯信号转导：信息的传递大都是由磷酸化作用引起信号转导：信息的传递大都是由磷酸化作用引起的蛋白质构象的变化的蛋白质构象的变化2.信号转导信号转导蛋白激酶蛋白激酶（蛋白质上加磷酸根）：信号转导途径的开启（蛋白质上加磷酸根）：信号转导途径的开启蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶（蛋白质上移去磷酸根）：信号转导途径的（蛋白质上移去磷酸根）：信号转导途径的关闭关闭第二信使：环第二信使：环AMP（cAMP）和钙离子和钙离子信号放大的方式：信号放大的方式：酶的级联酶的级联3.信号响应信号响应