分子生物学-基因表达调控课件.ppt

1、分子生物学分子生物学基因表达调控基因表达调控1 生物基因组中结构基因所携带的遗传生物基因组中结构基因所携带的遗传信息，经过转录、翻译等一系列过程，合信息，经过转录、翻译等一系列过程，合成具有特定的生物学功能和生物学效应的成具有特定的生物学功能和生物学效应的RNA或蛋白质的全过程。或蛋白质的全过程。一、基因表达的概念一、基因表达的概念11/21/20223二、基因表达的特点二、基因表达的特点（一）时间特异性（一）时间特异性 发育阶段特异性发育阶段特异性 （二）空间特异性（二）空间特异性 组织细胞特异性组织细胞特异性11/21/20224 按对刺激的反应性分为两大类：按对刺激的反应性分为两大类：（

2、一）基本（组成性）表达（一）基本（组成性）表达 基因较少受环境因素影响，而是在个基因较少受环境因素影响，而是在个体各个生长阶段的大多数或几乎全部组织体各个生长阶段的大多数或几乎全部组织中持续表达，或变化很小。如管家基因。中持续表达，或变化很小。如管家基因。三、基因表达的方式11/21/20225（二）诱导和阻遏表达（二）诱导和阻遏表达诱导表达诱导表达(induction expression)阻遏表达阻遏表达(repression expression)协调表达协调表达(coordinance expression)在一定机制下，功能相关的一组基因，在一定机制下，功能相关的一组基因，协调一致，

3、共同表达。协调一致，共同表达。11/21/20226 四、基因表达调控的概念 机体各种细胞中含有的相同遗传信机体各种细胞中含有的相同遗传信息息(相同的结构基因相同的结构基因)，根据机体的不同，根据机体的不同发育阶段、不同的组织细胞及不同的功发育阶段、不同的组织细胞及不同的功能状态，选择性、程序性地表达特定数能状态，选择性、程序性地表达特定数量的特定基因的过程。量的特定基因的过程。11/21/20227五、基因表达的调控因子五、基因表达的调控因子 蛋白质蛋白质 (主要主要 )小分子小分子RNA RNA(某些环节某些环节 )11/21/20228六、基因表达调控水平六、基因表达调控水平v 基因组基

4、因组v 转录转录v 转录后转录后v 翻译翻译v 翻译后翻译后11/21/20229 第一节 原核生物基因表达调控 原核生物基因表达调控原核生物基因表达调控主要在主要在转录水平，其次是翻译水平。转录水平，其次是翻译水平。本节主要以大肠杆菌为例介绍本节主要以大肠杆菌为例介绍原核生物基因表达的调控。原核生物基因表达的调控。11/21/202210一、原核生物基因表达的特点 1.1.只有一种只有一种RNA聚合酶聚合酶2.2.基因表达以操纵子为基本单位基因表达以操纵子为基本单位11/21/202211操纵子学说开创了基因表达调控的研究操纵子学说开创了基因表达调控的研究 F.Jacob J.L.Monod

5、 11/21/202212操纵子模型操纵子模型ppromoter调控序列调控序列结构基因：多个串联结构基因：多个串联ayzstructural gene操纵子操纵子(operon):一个多顺反子转录单位一个多顺反子转录单位与其调控序列即构成操纵子。与其调控序列即构成操纵子。11/21/202213PromoterGene 1Gene 2Gene 3TerminatorDNATranscriptionmRNA31235TranslationProteins123原核生物的原核生物的mRNAmRNA是多顺反子是多顺反子mRNAmRNA11/21/2022143.3.转录和翻译偶联进行；转录和翻译偶

6、联进行；4.4.mRNA翻译起始部位有特殊的碱基序翻译起始部位有特殊的碱基序列列SD序列。序列。共有序列为共有序列为AGGAGG11/21/202215 5.5.原核生物基因表达原核生物基因表达调控主要在转录调控主要在转录水平水平，即对，即对RNA合成的调控。合成的调控。通常有两种方式：通常有两种方式：(1)(1)起始调控，即启动子调控起始调控，即启动子调控 (2)(2)终止调控终止调控(衰减子调控衰减子调控)11/21/202216二、原核生物基因表达调控的机制(一一)转录起始的调控转录起始的调控 (二二)转录终止的调控转录终止的调控 (三三)翻译水平的调控翻译水平的调控 11/21/202

7、217(一一)转录起始的调控转录起始的调控 1.因子与转录起始的调控因子与转录起始的调控 核心酶核心酶(core enzyme)全酶全酶(holoenzyme)11/21/202218调控调控RNA聚合酶与特异聚合酶与特异DNA区域结合：区域结合：确保确保RNA 聚合酶与特异启动子序列稳定聚合酶与特异启动子序列稳定结合，而不是与其它位点结合。结合，而不是与其它位点结合。(1)(1)因子因子11/21/202219 不同的不同的因子因子决定决定RNARNA聚合酶对聚合酶对一个或一套启动子序列的特异性识一个或一套启动子序列的特异性识别和结合能力。别和结合能力。最早发现的最早发现的因子：因子：707

8、0新发现：新发现：3232、5454 、282811/21/202220(2)(2)启动子序列启动子序列RNA转录起始转录起始-35区区-10区区TTGACATTAACTTTTACATATGATTTTACATATGTTTTGATATATAATCTGACGTACTGTN17N16N17N16N16N7N7N6N7N6AAAAAtrp tRNATyrlacrecAAra BAD TTGACA TATAAT共有序列共有序列11/21/202221 共有序列决定启动子序列的转录共有序列决定启动子序列的转录活性强弱。活性强弱。某些特异因子（蛋白质）决定某些特异因子（蛋白质）决定RNARNA聚合酶对一个或

9、一套启动子序列聚合酶对一个或一套启动子序列的特异性识别和结合能力。的特异性识别和结合能力。11/21/202222 2.2.转录起始的负调控转录起始的负调控 乳糖操纵子（乳糖操纵子（lactose operon,lactose operon,laclac）是）是原核生物基因转录负调控的最典型模式。原核生物基因转录负调控的最典型模式。11/21/202223 乳糖操纵子的结构乳糖操纵子的结构 结构基因结构基因Z Z：-半乳糖苷酶半乳糖苷酶Y Y：透酶：透酶A A：乙酰基转移酶：乙酰基转移酶阻遏基因阻遏基因I I 调控区调控区CAPCAP结合位点结合位点 启动子启动子操纵元件操纵元件ZYAOPDN

10、A11/21/202224mRNA阻遏蛋白阻遏蛋白IDNAZYAOPpol没有乳糖存在时没有乳糖存在时阻遏蛋白的负性调节阻遏蛋白的负性调节阻遏基因阻遏基因11/21/202225l诱导剂（诱导剂（inducerinducer）乳糖乳糖 1,6-1,6-别乳糖别乳糖 异丙基硫代半乳糖苷（异丙基硫代半乳糖苷（IPTGIPTG）11/21/202226 操纵元件在操纵子的位置是从操纵元件在操纵子的位置是从-7至至+28，RNA聚合酶所占的区域是从聚合酶所占的区域是从-35至至+20，两者有部，两者有部分重叠，因此阻遏蛋白和分重叠，因此阻遏蛋白和RNA聚合酶与聚合酶与DNA的的结合是相互排斥的。结合是

11、相互排斥的。11/21/202227 与与lac阻遏蛋白结合的操纵基因区域具阻遏蛋白结合的操纵基因区域具有反向重复序列，能与蛋白质特异结合的有反向重复序列，能与蛋白质特异结合的DNA特征性结构。特征性结构。-10 +1 +10 +20 +30 .5ATGTTGTGTGGAATTGTGAGCGGATAACAATTTCACACAGGAA 33TACAACACACCTTAACACTCGCCTATTGTTAAAGTGTGTCCTT 5 11/21/2022283.转录起始的正调控 阿拉伯糖操纵子是正调控的典型例子。阿拉伯糖操纵子是正调控的典型例子。阿拉伯糖操纵子的基因结构图阿拉伯糖操纵子的基因结构图

12、11/21/202229AraC AraC 对阿拉伯糖操纵子的调节对阿拉伯糖操纵子的调节11/21/202230转录活性提高转录活性提高5050倍倍无葡萄糖，无葡萄糖，cAMPcAMP浓度高时浓度高时有葡萄糖，有葡萄糖，cAMPcAMP浓度低时浓度低时乳糖操纵子中乳糖操纵子中CAPCAP的正性调节的正性调节ZYAOPDNACAPCAPCAPCAPCAPCAP11/21/202231 cAMP:环一磷酸腺苷环一磷酸腺苷 CAP：分解代谢基因激活蛋白质分解代谢基因激活蛋白质(catabolite gene activator protein，CAP)CAP的活性依赖的活性依赖cAMP，形成形成cA

13、MP-CAP 复合物，促进多种操纵子转录起始复合物，促进多种操纵子转录起始。cAMP与葡萄糖相关性：与葡萄糖相关性：葡萄糖葡萄糖，cAMP 葡萄糖葡萄糖，cAMP11/21/202232 4 4转录起始的复合调控转录起始的复合调控 在大肠杆菌的许多操纵子中，基因在大肠杆菌的许多操纵子中，基因的转录不是由单一因子调控的，而是通的转录不是由单一因子调控的，而是通过负调控因子和正调控因子进行复合调过负调控因子和正调控因子进行复合调控。控。糖代谢有关的操纵子，如糖代谢有关的操纵子，如lac 操纵子操纵子。11/21/202233 阻遏蛋白与阻遏蛋白与cAMP-CAP 对乳糖操纵子对乳糖操纵子转录的调控

14、转录的调控11/21/202234 单纯乳糖存在时，细菌利用乳糖作碳源；单纯乳糖存在时，细菌利用乳糖作碳源；若有葡萄糖或葡萄糖若有葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在时，乳糖共同存在时，细菌首先利用葡萄糖。细菌首先利用葡萄糖。葡萄糖对葡萄糖对laclac 操纵子的阻遏作用称分解代操纵子的阻遏作用称分解代谢阻遏。谢阻遏。11/21/202235（二）转录终止的调控（二）转录终止的调控转录终止调控方式分两大类：转录终止调控方式分两大类：A.A.依赖依赖因子的终止调控因子的终止调控B.B.不依赖不依赖因子的终止调控因子的终止调控 例：色氨酸操纵子的表达调控例：色氨酸操纵子的表达调控11/21/202236色

15、氨酸操纵子的结构及其调控方式色氨酸操纵子的结构及其调控方式 11/21/202237 色氨酸操纵子色氨酸操纵子mRNA引导序列不同区域互补引导序列不同区域互补所形成的不同二级结构所形成的不同二级结构 11/21/202238色氨酸丰富时，核蛋白体顺利沿引导序列移动直达最色氨酸丰富时，核蛋白体顺利沿引导序列移动直达最后一个密码子后一个密码子UGA，合成完整的引导肽。，合成完整的引导肽。RNA 聚合聚合酶停止在衰减子部位。酶停止在衰减子部位。11/21/202239色氨酸缺乏时，核蛋白体色氨酸缺乏时，核蛋白体终止在终止在1区区Trp密码子部密码子部位，位，RNA 聚合酶通过衰聚合酶通过衰减子区域而

16、继续转录。减子区域而继续转录。11/21/202240(三三)翻译水平的调控翻译水平的调控 翻译一般在翻译一般在起始起始和和终止终止阶段受到调节。阶段受到调节。调控分子调控分子:RNA、蛋白质蛋白质 直接或间接决定翻译起始位点能否为核蛋直接或间接决定翻译起始位点能否为核蛋白体所利用。白体所利用。11/21/2022411.1.反义反义RNA的调控作用的调控作用 反义反义RNA 能与特定能与特定mRNA互补结合的互补结合的RNA片段。天然的具有功能的反义片段。天然的具有功能的反义RNA分分子一般在子一般在200个碱基以下。个碱基以下。11/21/202242反义反义RNA有三种作用方式：有三种作

17、用方式：与与mRNA 5端非翻译区包括端非翻译区包括SD序列相序列相 结合，直结合，直接抑制翻译。接抑制翻译。与与mRNA 5端编码区起始密码子端编码区起始密码子AUG结合，抑结合，抑制制mRNA翻译起始。翻译起始。与与mRNA的非编码区互补结合，使的非编码区互补结合，使mRNA构象构象改变，影响其与核糖体结合，间接抑制了改变，影响其与核糖体结合，间接抑制了mRNA的翻译。的翻译。11/21/202243 反义反义RNARNA调控调控Tn10Tn10转位酶基因的表达转位酶基因的表达11/21/2022442.RNA稳定性与调控的关系 mRNA mRNA稳定性与其序列和结构有关。稳定性与其序列和

18、结构有关。3.蛋白质合成的自身调控 如：核糖体蛋白如：核糖体蛋白11/21/202245第二节 真核生物基因表达的调控 单细胞真核生物单细胞真核生物，如酵母基因表达，如酵母基因表达的调控和原核生物表达的调控基本相同。的调控和原核生物表达的调控基本相同。多细胞真核生物多细胞真核生物，遗传信息从细胞，遗传信息从细胞核的基因组核的基因组DNA传递到基因编码的蛋白传递到基因编码的蛋白质均受到多层次的调控。质均受到多层次的调控。11/21/202246一、真核生物基因表达的特点一、真核生物基因表达的特点 1.1.细胞的全能性细胞的全能性 2.2.基因表达的时间性和空间性基因表达的时间性和空间性11/21

19、/202247G A 221Hb Grow1Hb PorlandHb Grow HbF HbA2 HbA 胚胎期胚胎期 胎儿期胎儿期 成人期成人期不同发育时期不同发育时期珠蛋白基因表达和血红蛋白分子类型珠蛋白基因表达和血红蛋白分子类型胚胎期胚胎期胎儿期胎儿期和和成人期成人期 11/21/202248 3.3.转录和翻译分开进行转录和翻译分开进行 4.4.初级转录产物要经过转录后加工修饰初级转录产物要经过转录后加工修饰 初级转录产物为核不均一初级转录产物为核不均一RNA（heterogeneous nuclear RNA,hnRNA）5.5.部部分基因多拷贝分基因多拷贝 6.6.不存在操纵子结构

20、不存在操纵子结构 真核生物的真核生物的mRNAmRNA是单顺反子是单顺反子mRNA(monocistronic mRNA)11/21/202249TranslationTranscriptionmRNADNAProteinPromoterGene35单顺反子单顺反子mRNA (monocistronic mRNA)11/21/202250（一）基因组（一）基因组DNADNA水平的调控水平的调控 1.1.染色质丢失染色质丢失 不可逆调控。如一些低等生物（如不可逆调控。如一些低等生物（如线虫）体细胞发育过程中发生染色质丢线虫）体细胞发育过程中发生染色质丢失。失。二、真核生物基因表达调控的机制二、真

21、核生物基因表达调控的机制11/21/2022512.2.基因扩增基因扩增（gene amplification）当细胞对某种基因产物需要量剧增，当细胞对某种基因产物需要量剧增，单纯靠调节其表达活性不足以满足需要，单纯靠调节其表达活性不足以满足需要，只有增加这种基因的拷贝数。只有增加这种基因的拷贝数。11/21/2022523.3.基因重排：（基因重排：（gene rearrangement）VJCVJCVJC免疫球蛋白免疫球蛋白IgGIgG基因重排基因重排 指某些基因片段改变原来存在顺序而重新排列指某些基因片段改变原来存在顺序而重新排列组合，成为一个完整的转录单位。调节表达产物多组合，成为一个

22、完整的转录单位。调节表达产物多样性。样性。11/21/2022534.4.基因的甲基化修饰基因的甲基化修饰 DNA上特定的上特定的CpG序列处的胞嘧啶发生甲基序列处的胞嘧啶发生甲基化修饰（化修饰（5mC）。甲基化程度与基因的表达一般）。甲基化程度与基因的表达一般呈反比关系。甲基化程度愈高，基因的表达则降呈反比关系。甲基化程度愈高，基因的表达则降低。去甲基化，基因的表达增加。低。去甲基化，基因的表达增加。GCGCGCGCGene 5.染色质结构对基因表达的调控作用染色质结构对基因表达的调控作用 常染色质中疏松状态的活性染色质是基因转常染色质中疏松状态的活性染色质是基因转录前在染色质水平上独特的调

23、控机制录前在染色质水平上独特的调控机制。11/21/202254（二）转录水平的调控（二）转录水平的调控真核生物真核生物RNARNA聚合酶有聚合酶有3 3种种种类种类转录产物转录产物45S-rRNA（5.8、18、28）hnRNAsnRNA5S-RNAtRNA（RNA polymerase,RNA pol）11/21/202255真核生物基因转录调控真核生物基因转录调控 以以RNA聚合酶聚合酶为例为例1.1.转录起始复合物的形成转录起始复合物的形成2.2.顺式作用元件顺式作用元件(cis-acting element)3.3.反式作用因子反式作用因子(trans-acting factor)4

24、.4.转录水平的调控机制转录水平的调控机制11/21/2022561.1.转录起始复合物的形成转录起始复合物的形成 转录起始前复合物转录起始前复合物(pre-initiation complex,PIC)和和转录起始复合物转录起始复合物(transcription initiation complex,TIC)的形成的形成真核生物真核生物RNA pol不与不与DNA直接结合，而直接结合，而需要依靠众多的转录因子。需要依靠众多的转录因子。11/21/2022572.顺式作用元件顺式作用元件(cis-acting element)指某些能影响基因表达但不编码蛋白指某些能影响基因表达但不编码蛋白质和

25、质和RNA的的DNA序列序列，按照功能分为启动，按照功能分为启动子、增强子、负调控元件（沉默子等）。子、增强子、负调控元件（沉默子等）。11/21/202258(1)启动子启动子(promoter)RNA聚合酶结合位点周围的一组转录聚合酶结合位点周围的一组转录控制组件，至少包括一个控制组件，至少包括一个转录起始点转录起始点以及以及一个以上的一个以上的功能组件功能组件。TATA盒盒GC盒盒CAAT盒盒决定决定RNA聚合酶聚合酶转录起始点转录起始点和和转录频率转录频率的关键元件。的关键元件。11/21/202259 核心启动子核心启动子(core promoter)上游启动子元件上游启动子元件(u

26、pstream promoter element,UPE)上游上游-25 -30 bp处，又称处，又称TATA盒盒（TATAAAA）上游上游-30 -110 bp处，包括处，包括GC盒盒（GGGCGG）和）和 CAAT盒盒（GCCAAT）11/21/202260(2)(2)增强子增强子(enhancer)指位于启动子上游或下游并通过启指位于启动子上游或下游并通过启动子增强目标基因转录效率的动子增强目标基因转录效率的DNA序列，序列，增强子本身不具备启动子活性增强子本身不具备启动子活性。位置距离及作用方向不固定位置距离及作用方向不固定决定基因表达的时空特异性决定基因表达的时空特异性11/21/2

27、02261(3)(3)其他元件其他元件沉默子沉默子（silencer）指在真核基因内能抑制基因转录的指在真核基因内能抑制基因转录的DNA序列序列,与反式作用因子相互结合而起作用。不受距离与反式作用因子相互结合而起作用。不受距离和方向的限制，并可对异源基因的表达起作用。和方向的限制，并可对异源基因的表达起作用。加尾信号加尾信号11/21/2022623.3.反式作用因子反式作用因子 (trans-acting factor)能直接或间接地识别或结合在各顺式作能直接或间接地识别或结合在各顺式作用元件用元件812 bp核心序列上，参与调控靶基核心序列上，参与调控靶基因转录效率的因转录效率的一组蛋白质

28、一组蛋白质。11/21/202263(1)(1)反式作用因子根据作用方式分为三类：反式作用因子根据作用方式分为三类：通用转录因子：通用转录因子：普遍存在的转录因子。普遍存在的转录因子。元件名称元件名称共有序列共有序列结合的蛋白因子名称结合的蛋白因子名称 结合结合DNADNA长度长度 T A T A boxTATAAAA TBP 10 bpGC box GGGCGG SP-1 20 bpC A A T box GGCCAATCT CTF/NF1 22 bp11/21/202264组织特异性转录因子。组织特异性转录因子。与基因表达的组织与基因表达的组织特异性有很大关系。特异性有很大关系。诱导性反式

29、作用因子。诱导性反式作用因子。活性能被特异的诱活性能被特异的诱导因子所诱导。导因子所诱导。11/21/202265(2)(2)转录调节因子结构转录调节因子结构DNA结合域结合域转录活化域转录活化域TF结合其它蛋白质结构域结合其它蛋白质结构域（如，二聚化结构域）（如，二聚化结构域）11/21/202266DNADNA识别结合域：识别结合域：锌指（锌指（zinc finger）结构）结构 ACys2His2锌指锌指结构；结构；B折叠的折叠的Cys2His2锌指结构；锌指结构；CCys2Cys2锌指锌指结构结构11/21/202267同源结构域同源结构域（homeodomain，HD）同源盒基因家族

30、各基同源盒基因家族各基因间具有一相同的保守序因间具有一相同的保守序列，称为同源结构域。所列，称为同源结构域。所含的至少二个含的至少二个螺旋中形螺旋中形成成“转折转折”，第三个，第三个螺旋螺旋与与DNA大沟相互作用，是大沟相互作用，是同源盒蛋白与同源盒蛋白与DNA结合的结合的主要力量主要力量。11/21/202268碱性碱性-亮氨酸拉链亮氨酸拉链二聚体二聚体亮氨酸之间相互作用形成亮氨酸之间相互作用形成二聚体，形成二聚体，形成“拉链拉链”。肽链氨基端肽链氨基端20203030个富含个富含碱性氨基酸结构域与碱性氨基酸结构域与DNADNA结结合。合。11/21/202269螺旋螺旋-环环-螺旋螺旋11

31、/21/202270转录活化结构域转录活化结构域 反式作用因子必须具备的结构基础反式作用因子必须具备的结构基础l 酸性酸性-螺旋（螺旋（acidic-helix domain）含有较含有较多的负电荷。能非特异性地与起始复合物相互多的负电荷。能非特异性地与起始复合物相互作用发挥转录活化功能（如作用发挥转录活化功能（如TBP)。l富含谷氨酰胺的结构域（富含谷氨酰胺的结构域（glutamine-rich domain）最强的转录活化域之一（如最强的转录活化域之一（如SP1)。l 富含脯氨酸结构域（富含脯氨酸结构域（proline-rich domain）（如（如CTF1）11/21/2022714.

32、4.转录水平的调控机制转录水平的调控机制()反式作用因子的活性调节反式作用因子的活性调节 真核基因转录起始的调节，首先表现真核基因转录起始的调节，首先表现为反式作用因子的功能调节，即特定的反为反式作用因子的功能调节，即特定的反式作用因子被激活后，可以启动特定基因式作用因子被激活后，可以启动特定基因的转录。的转录。11/21/202272反式作用因子的激活方式反式作用因子的激活方式:表达式调节表达式调节共价修饰共价修饰配体结合配体结合蛋白质与蛋白质相互作用蛋白质与蛋白质相互作用11/21/202273（2 2）反式作用因子作用方式）反式作用因子作用方式 1)成环（成环（looping）2)扭曲扭

33、曲(twisting)3）滑动）滑动(sliding)4）Oozing11/21/202274（3 3）反式作用因子的组合式调控）反式作用因子的组合式调控基因表达的调控不是由单一的反式作用因子完成基因表达的调控不是由单一的反式作用因子完成,而是几种因子组合，发挥特定的作用。而是几种因子组合，发挥特定的作用。11/21/202275(三三)转录后水平的调控转录后水平的调控 1.1.加帽加尾加帽加尾 5 5 端形成端形成 帽子结构帽子结构(m7GpppGp)3 3 端加多聚腺苷酸尾端加多聚腺苷酸尾(poly A tail)11/21/202276加帽、加尾意义加帽、加尾意义:保护转录体保护转录体m

34、RNAmRNA不受外切酶降解，增不受外切酶降解，增强强mRNAmRNA的稳定性，同时有利于的稳定性，同时有利于mRNAmRNA从细胞从细胞核向胞质的转运，通过帽结合蛋白介导，核向胞质的转运，通过帽结合蛋白介导，促进促进mRNAmRNA与核糖体的结合。与核糖体的结合。11/21/2022772.mRNA2.mRNA前体的选择性剪接前体的选择性剪接 真核细胞基因表达所转录出的真核细胞基因表达所转录出的mRNAmRNA前体在剪接酶作用下，有序删除每一个前体在剪接酶作用下，有序删除每一个内含子并将外显子拼接起来，形成成熟内含子并将外显子拼接起来，形成成熟的的mRNA,mRNA,这一过程即为剪接。这一过

35、程即为剪接。11/21/202278 mRNAmRNA前体的选择性剪接方式前体的选择性剪接方式11/21/202279 意义意义:在高等生物细胞的高度异质性在高等生物细胞的高度异质性中起重要作用。由于剪接的多样化，一个中起重要作用。由于剪接的多样化，一个基因在转录后通过基因在转录后通过mRNAmRNA前体剪接加工而产前体剪接加工而产生两个或更多的蛋白质。生两个或更多的蛋白质。mRNA mRNA的选择性剪接的选择性剪接11/21/202280（四）翻译水平的调控（四）翻译水平的调控1.1.翻译起始的调控翻译起始的调控（1 1）阻遏蛋白的控制阻遏蛋白的控制 （2 2）翻译起始因子调节蛋白质合成的速

36、度翻译起始因子调节蛋白质合成的速度（3 3）5AUG5AUG调节翻译的效率调节翻译的效率（4 4）55端非编码区长度影响翻译起始效端非编码区长度影响翻译起始效 率及准确性率及准确性11/21/2022812.mRNA2.mRNA稳定性稳定性 3.3.小分子小分子RNARNA可调控翻译的效率可调控翻译的效率调节蛋白质合成的水平调节蛋白质合成的水平11/21/202282(五五)翻译后水平的调控翻译后水平的调控 1.1.新生肽链的水解新生肽链的水解2.2.肽链氨基酸的共价修饰肽链氨基酸的共价修饰3.3.信号肽的靶向运输信号肽的靶向运输11/21/202283第三节第三节 基因表达的调控网络基因表达的调控网络 与协同控制与协同控制 基因表达是一个完整复杂基因表达是一个完整复杂的网络调控过程。的网络调控过程。11/21/20228411/21/202285