物种对生态系统过程的作用课件.ppt

1、关键问题概述物种对生态系统的作用目 录功能群类型的作用 功能群类型的响应性状对生态系统的综合作用焦 点 问 题最近200年间,新西兰引进了全部陆地哺乳动物和一半的植物物种。哺乳动物的引进导致新西兰的25%原始鸟类动物的灭绝；由压舱水和渔具而意外导致引进物种或故意引进鱼类和其他生物，这会导致河口、河流和湖泊的生物物种组成发生变化。比如，没有鱼的湖泊中，往往有高密度的鸟类、植物、两栖动物和无脊椎动物。当引进鱼类，导致所有这些生物的数量和密度开始下降 虽然生物灭绝和迁移属于自然的生态过程，但在最近几十年醒目的增长是全球生物多样性类型快速变化的表现。因此，这对于理解什么物种的变化会产生较大的生态系统的

2、后果，以及对对减少引进外来物种的可能性提供决策。Fig.11.1 纤毛狼尾草是种欧洲草，经与原著种物竞争之后，已经改变美国西南部索诺兰沙漠的包括仙人掌幼苗在内的物种，在更长的时间之后，这种草也带来了火灾隐患，这样可以消除对火灾敏感的仙人掌现存范围1、概述物种对生态系统过程的作用生物多样性是指，在系统中，所表现的生物学特征的多样性，包括种群的基因多样性、功能相似物种的物种多样性，以及陆地上的生态系统多样性。从生态系统角度，生物多样可描述为，在生态系统中，通过每种生物丰富度进行加权来计算所有生物的生物学特性的总和(Grime 1998)。功能属性是生物个体的特性，通过影响生长、繁殖、或生存等方面来

3、影响物种的健康状况；关键种与其他物种在生态上有明显的区别，即仅有一个物种代表的功能群类型；它们的消失或削弱能引起整个群落和生态系统发生根本性的变化的物种功能群类型是指对生态系统过程有相同作用的物种群，即要么它们影响生态系统（影响功能的影响类型），要么是它们对环境变化的反馈（响应功能类型），在这两种情况下都存在“生态上的相似性”1、概述物种对生态系统过程的作用 一个物种的影响取决于其丰度，所占据地理范围，每个个体的影响力，相比于稀有种的数量变化，优势种的数量变化会影响生态系统 如果所有的物种数量相同但功能不同，生态系统过程变化速度也许随着物种的数量增加而线性变化 在物种中功能相似程度是具有重要生

4、态价值，关键种对生态系统或群落过程的影响，要比其生物量预期的影响更大图11.2 在一个生态系统中生态系统过程与物种数量、物种的相对多度和物种类型之间的期望关系。a某些过程中会随物种数的增加而线性增加，其他过程则可能表现出趋向饱和的渐进式增；b 从生态系统中移去优势种对生态系统过程产生的影响比移去稀有种更大；c同样，移去关键中也会对生态系统产生更大的影响；而在同一功能群类移去一个物种，会使该功能群中其他物种的多度增加，这种被补偿的物种移除对生态系统过程只产生和缓的影响，直至这个功能群中的大多数物种都被移除。箭头表示生态系统相应物种丧失的期望变化。2 2、功能群类型的作用2.1对生物地球化学的作用

5、2.2对生物物理过程的作用2.3对营养相互作用的影响2.4物种对扰动机制的作用当物种改变了直接调控生态系统进程的交互式控制（如，资源供应或发生干扰），物种最有可能对生态系统产生强烈的影响。这些控制影响生物地球化学过程，生物物理过程、营养相互作用以及干扰机制。2.1对生物地球化学的作用（1）营养供应影响营养摄入或损耗的物种性状对生态系统有着重要的影响（案例1）；深根系的物种能使生态系统利用到的土壤体积增大，因此，增加了支持生产的可利用的水分和营养（案列2）；菌根真菌同样影响着植物可利用的营养量；动物可影响生态系统的资源基础（案列3）（2）营养周转物种凋落物质量的差异扩大了不同地方间土壤肥力差异（

6、案列4）；湖泊物种组成强烈影响湖泊的生物地球化学过程（案列5）把一种强力固氮者引入到缺乏此类物种的群落中，会从本质上改变氮的可利用性及其循环过程。比如，引入外来固定氮的树木夏威夷火树（原来叫Myrica faya），这种树木可以增加氮的输入、凋落物中氮的浓度、氮的可利用性，以及植物和土壤动物区系群落的组成(Fig.11.3）。固氮入侵种是最有可能成功入侵这样的生态系统存在氮限制、没有共生的固氮细菌，并有充足的磷、微量营养素、光。因此，我们估计，主要在下列条件下的联合作用下，固氮植物入侵会是生态系统产生巨大的变化：（1）低氮供应（退化土地的早期演替和温带地区和其他低氮环境中原生演替的早期）（2）

7、很少为了光照或磷而竞争(在演替早期，由于放牧导致树冠减少，或是磷充足的湖泊或土壤)（3）优先摄食固氮物种（草食性为引起的植物荫蔽下降），或（4）本地缺乏固氮物种，与固氮物种的亲本种群距离遥远（比如，远离种群源地的岛屿）案例1Fig.11.3夏威夷山区森林中固氮树种火树（Myrica faya）对氮输入、凋落物中的氮浓度和氮的矿化速率的影响案例2 曾经在加利福尼亚草场占优势的多年生生草丛禾本科，大部分已经被来自的欧洲一年生草场或来自澳洲的桉树属植物。深根系的桉树比一年生的杂草而言，盘根错节的桉树能进入深度更深的土壤剖面，所以桉树能够吸收更多的水分和营养。在干旱而又营养限制的生态系统，桉树实际上增

8、强生态系统的生产力和营养循环(Fig.11.4)但是会减少物种的多样性。在更微小的水平上，在贫瘠草地上共生物种取决于根的不同深度以及它们所吸收的水分。物种可能也要利用可能不能被利用的资源。比如，高山雪被物种Corydalis conorhiza，能产生朝着积雪场生长的“雪根”，在哪里可以吸收氮，不然当融化时顺着山坡流下去，氮从生态系统中流失。Fig.11.4不同根系深度的两个外来种群落之间生态系统过程比较：加利福尼亚州的一年生草地与桉树林。案例3 洄游的鲑鱼在河流中起到相似的营养运输角色。它们最初在开阔的海洋觅食，然后返回小溪，在小溪中产卵、死亡以及分解。鲑鱼携带着来自海洋的营养物质，可以维持

9、小溪中大部分藻类和昆虫的生产。通过以鲑鱼为食的熊和水獭或是出现在小溪的昆虫捕食者，将这些营养补充物被运输到毗邻的陆地栖息地 植物物种的组织质量差异，强烈影响枯枝落叶的分解速度。适应低营养条件的物种产生的凋落物分解缓慢，因为其中低浓度的氮和磷、高浓度的木质素、丹宁、蜡质和其他惰性或有毒化合物不利于土壤微生物进行分解。这种物种特征导致凋落物缓慢分解，进一步降低了该地营养的可利用性。相反，生长在资源充足地方的物种，能够产生分解快速的凋落物，这是由于较高的含氮和磷量，以及含有较低浓度的难降解混合物，从而增强营养富集地区的营养转化速率。在相同土壤中的试验表明，物种凋落物的种间的质量差异，可以较快得改变土

10、壤肥力。比如，处于演替早期的牧场草地，牧草的凋落物含有较低的C:N比，在三年内，增强了土壤净氮矿化速率，而种植在相同土壤上的演替后期物种，其凋落物具有较高的碳氮比，相比前者，在三年内就增加了土壤中的氮矿化速率。(Fig.11.5）案例4Fig.11.5生长在含100g(N)/m-2的土壤中时，草原上各种牧草对氮矿化速率的作用，数字表示地上部分生物量的碳氮比案例5 已经扩散到美国中西部淡水系统中斑马贻贝比其他相对应的本地滤食动物更有效率，每天过滤10%到100%的水柱(Strayer et al.1999)。由此导致浮游植物转化量增加，其他可食用颗粒减少了浮游动物的数量，以及改变来自水柱沉积物的

11、能量流。2.2物种对生物物理过程的影响（1）在极端环境下，生物对小气候的作用极大地影响生态系统过程（案例6）（2）物种对水分和能量交换的作用影响区域气候在生态系统中，优势种的高度、根深度、以及密度决定了表面的粗糙程度，这极大地影响了空气传导动力，因此，影响生态系统和大气圈间的水分和能量交换（案例7）；物种之间存在反射率和水与能量交换的差异，这对气候系统产生重要的作用（案例8）；由于过度放牧导致的植被变化，也同样会改变区域气候（案例9）案例6 北方苔藓形成一层厚厚的垫子，在夏季气温回升时使土壤呈隔热状态(Heijmans et al.2004)。由此造成的土壤低温，减缓了分解过程，其导致的营养慢

12、速循环成为该生态系统的特征(Van Cleve et al.1991;Turetsky et al.2010)。在未分解的泥炭中，氮和磷的积累会减缓维管植物生长。在炎热环境中，植物对土壤的荫蔽对于调控土壤微气候，有着重要作用。比如，许多沙漠中仙人掌的定植主要就发生在“保姆植物”的树荫下。案例7 粗糙的林冠产生力学湍流，因此使得空气涡旋从自由大气向树冠内层深入渗透。这涡旋有效的携带水蒸气从生态系统进入大气。比周围植被要高的个体植物或种群，会产生林冠的粗糙度，这增加从生态系统的通水量 占据北方针叶森林演替后期的针叶林，它们的反射率和气孔导度较低，因此，能将大量显热传递到大气中。相反，火烧落叶林吸收

13、更少的能量，由于它们存在较高的反射率，以及以潜热形式传输更多的能量进入大气，故吸收的能量更少，导致对大气的直接升温作用较小，而可用于支持降水的水分更多，变得更湿润，有利于沉淀（加入这些植被变化分布广泛，他们可能对高纬地区的升温产生负反馈作用，并产生火灾发生的可能性）（Fig.11.6）。案例8 在中东，过度放牧已经导致植物生物量覆盖的减少。模型模拟表明，由此引起反射率增加，使吸收的总太阳辐射能量、释放到大气中的显热减少，并进而减少其上方空气的上升对流量。所以，来自地中海的水汽平流输送至内陆的量减少，进而导致降水变少，并强化了植被变化(Charney et al.1977)。这些由植被变化引起的

14、气候反馈可能导致肥沃月湾的荒漠化。案例9Fig.11.6来自北方落叶或针叶森林的显热通量和潜热通量2.3物种对营养相互作用的影响改变营养动态的物种对生态系统造成重大的影响：当顶级捕食者被移除，猎物种群有时会爆发以至于会耗尽食物资源，从而导致级联性的生态反应。这种下行控制在水生生态系统中表现特别明显（案例10）；在湖中的添加或移除一个物种，常常会沿食物链产生级联放大的关键种效应，许多非水生生态系统也表现出捕食者多度变化会产生强烈的响应（案例11）；捕食者或病原体实现的下行控制，对生物生物量与低营养级水平上的物种组成产生的影响，通常比生态系统能流或营养流的影响更大，因为生产者生物量的减少，可以有其

15、他营养级上的生产力增加和营养循环速率的提高来补偿（案例12）。俄罗斯毛皮商人过度捕杀海獭，引起了海胆种群爆发(Figs.11.7和11.8)。最近在北冰洋过度捕鱼，也许会引发类似的海胆爆发，因为虎鲸为了觅食而迁至离海岸更近处，而海獭成为虎鲸替代食物。在没有高密度的海胆种群的地方，巨藻为潮下带种群提供了物理结构，削弱了波浪，否则海岸侵蚀和暴风雨造成的损失会增加。在陆地上，将北极狐引进岛屿，会导致海鸟种群减少，以及减少来自海洋的营养输入，从而导致草地转变为灌木地案例10Fig.11.8 图中大图表示没有高密度海胆的潮下带上生长许多巨藻，小图表示没有海獭的海域生长着大量的海胆Fig.11.7海獭与海

16、胆的密度和大型海藻的覆盖度。后两个参量是在阿拉斯加阿留申群岛的3m和9m水深处测定的。由于300年前不同的捕捞压力，海獭的密度在不同地点存在差异将狼从生态系统中移除，会产生更多的麋鹿群过度取食植被，将大象或其他食草的哺乳动物关键种移除，会导致木本植物入侵萨王纳草原。病原生物比如牛瘟，袭击了非洲的有蹄类动物，通过改变竞争相互作用和种群结构，有疾病的生物也能起到关键种的作用。植被被引入到缺乏它们的专一性寄生昆虫或病原体的地方，往往会成为具有侵略性的入侵者。比如，当团扇属的仙人掌引入澳大利亚时，疯狂生长，一部分由于过度放牧，后来通过寄主于仙人掌食草动物仙人掌螟，用来控制仙人掌的数量，达到可控制水平上

17、。由于缺乏寄主专一性的食草动物，成为入侵物种的有：欧洲的秋麒麟草、阿根廷的野玫瑰、加利福尼亚的矢车菊。案例11 像塞伦盖蒂南部和东南部这样高强度的放牧草原生态系统，它的植物生物量很低，但是由于植物生物量和大型哺乳动物的排泄物可使碳和营养循环快速循环。放牧促进了死亡后未倒伏的静立凋落物的积累，以及加速营养物质以植物可利用的方式返还到土壤中。因此，关键捕食者或草食者改变了能流和营养流的途径，并使基于植物或基于碎石食物链之间的平衡关系发生变动，但是我们对它们通过生态系统如何影响总的能量和营养循环了解得很少。案例122.4物种对扰动机制的影响 在控制生态系统过程中，改变扰动机制的生物体改变了移植和物种

18、相互作用的相对重要性。扰动过后，大多数生态过程都发生了明显的变化，包括增加了新个体移植的机会，并经常出现一种生态系统输入、输出的不平衡状态；机制是利用动物影响生态系统过程，主要机制之一是通过它们作为生态系统工程师的行为，即生态系统工程师通过创造或改变栖息地（案例13）；植物还通过对可燃性的影响来改变干扰体系，在其他情况下，植物对稳定土壤降低干扰起着关键作用，减少了演替早期的风化和土壤侵蚀、降低噪音。这使得演替过程持续发育，并且保留演替后期土壤结构和土壤生产力个体土壤资源（案例14）案例13 囊鼠、猪、蚂蚁在物理结构上干扰者土壤，为幼苗定植创造适宜地点，有利于演替早期的物种的生长。以此类推，通过

19、踩踏苔藓并促进营养物质循环，更新世的大型动物可能促进了干草原植被的形成。朝向演替早期或木质更少植被的变化，一般会导致更低的生物量、更高的生产量-生物量比、以及分解凋落物的质量和小环境。依据干扰大小，矿化作用的提高，既能刺激产量，又能加速生态系统氮流失。北美的海狸是生态系统工程师，在景观尺度上，它们能改变物理环境。富含有机质的河岸土壤，在洪水作用下，会产生促进甲烷生成的厌氧环境，所以海狸池塘变成甲烷排放的热点区域。在19世纪至20世纪早期，在北美海狸遭到大量的捕获，最近海狸种群数量得到恢复，这大体上改变了北方景观，从而导致在海狸丰富区域的甲烷排放量增加了4倍。土壤中主要生态系统工程师是温带地区的

20、蚯蚓和热带地区的白蚁。这些动物通过干扰不同土层的形成，来改变土壤发育和大部分土壤成土过程，进而降低土壤密度，将有机质运往深层土壤。相关的土壤干扰能极大降低土壤二氧化碳的储量和林下植物的多样性。案例14 将草本植物引入森林或灌丛中，能增加火灾的频率，导致热带稀树草原取代森林(DAntonio and Vitousek 1992;Mack et al.2001;Grigulis et al.2005)同样，北方针叶林比落叶林更易燃，这是由于他们较大的叶与嫩枝表面积，延伸到低调的冠幅（在火烧到树冠的过程中起到梯子的作用）、水分含量低以及高树脂含量 (Johnson 1992)。北方针叶林中促进林火的

21、树脂，也缓解了分解作用(Flanagan and Van Cleve 1983)，并有利于可燃物的积累。例如，沙丘草的引入，改变了美国西部土壤的累积式样和沙丘形态(DAntonio and Vitousek 1992)，然而，将刺槐引入到南非固定沙丘，援助在该地区的定居的欧洲人。早期演替高山植被可以稳定土壤，减少山体滑坡的可能性。3、功能群类型的响应在表征生态系统过程速率可以持续的范围内，对环境响应的种属差异使得环境条件范围变宽（案例15）；响应的多样性可能也会增加生态系统资源利用和固定资源效率（案例16）；多样性低的生态系统对土壤资源的利用也可以非常有效（案例17）；在动物中，响应的多样性也

22、是很重要（案例18）案例15 占有任何限定的生态系统的物种，通常会有不同的地理范围以及对过去气候变化存在不同的历史响应。因此，它们可能对目前气候季节和年际变化做出不同的响应，在环境中发生定向变化。生态系统中的物种一起发生变化，不是因为它们适应了相同范围的环境条件，而是因为他们在一起发生变化的环境中，可以生存，竞争，繁殖。因此，不同的物种可能会提高其能力，在或冷或热、或潮或干、或肥沃或贫瘠的环境中，变得比竞争对手更强，或对各种干扰或病虫害暴发的频率变化做出响应。通过以生态系统中为代表的一套物种环境耐受性的宽度更大，在何种生态系统过程条件下的范围更广，比如更广泛的将是 范围下的生态系统过程，如原发

23、性和继发性生产和分解被维持在其特有的速度下。这样一来，环境响应的多样性促进生态系统功能对环境变化的弹性。案例16 在实验草地群落，种植大量物种的样地，与低多样性的样地相比，植被覆盖率更高而土壤无机氮浓度更低（图11.9）。这可能反映了，在较多不同物种的环境中，产生高产的物种的可能性较大。或者，样地中的多样性越高，越可能利用更多的资源。如果物种存在资源利用互补的模式（例如，物种在资源类型、根系位置和根系摄取的时间分配上是有差别的）。在荷兰，存在较为丰富物种的石南荒原生产力强，不是因为存在单一多产的物种，而是因为几种低产物种在一起，导致大量生产量 。互补性往往通过自然选择或利用未完全被其他物种利用

24、的资源，来得到发展。Fig.11.9播种在样地的植物物种数量对总植物盖度的影响，以及样地中种植的植物种数对根系分布区硝酸盐的影响。在样地播种后的第3年测定硝酸盐浓度 对资源利用的互补模式的探究，温带草原提供了证据。C4植物与C3草本植物相比，在生长季中较温度干燥的时期里生长更为旺盛。因此，C3草本植物占了生长季早期生产量中的绝大部分，C4植物占了生长季晚期的大部分生产量。同样，在索诺兰沙漠，一些不同的一年生植物在冬雨和夏雨之后，开始生长，它们在冬季过后比在夏季雨后生长更旺盛。在这两个案例中，对环境响应存在差异的不同物种，增强了年产量。在混合种植的农业生态系统中，相比那些存在不同根系深度的物种，

25、具有物候特化作用的生物能利用不同时节的资源，这样能更有效的提高了产量。案例17 例如，作物或单一种植林，往往与混合之中系统）或种有混合物种森林的产量一样(Rodin and Bazilevich 1967).。在一些生态系统进程中物种丰富度的作用，往往在很低的物种数量下就达到饱和（5-10种），因而并非大多数自然群落特征（图11.9）。检测到物种影响生态系统过程的条件和机制，是生态系统研究中活跃的领域（Hooper等人，2005;。纳伊姆等人，2009）。案例18 在波利尼西亚西部，大多数森林树木会产生肉质果，这些肉质果往往是通过大蝙蝠（飞狐）进行传播。在蝙蝠之中，存在60%至80%的食物重叠

26、，所以，当几个蝙蝠优势种的数量遭到飓风影响，其他蝙蝠物种的数量会增加，继续传播果子。，其他的蝙蝠物种丰度增加，并继续分散水果(Elmqvist et al.2003)。在种子传播者中的响应多样性越来越重要，当杜低利用变化使得森林栖息地遭到破碎，对于物种持久性而言，植物的定植能力更为重要。4、物种性状对生态系统的综合作用4.1多种性状的函数矩阵4.2响应特征和效应特征之间的影响4.3多样性提供保障4.4种间相互作用和生态系统进程4.1多种性状的函数矩阵1、性状的函数矩阵，扩展了功能群类型，接近所考虑到生态系统所表现出的所有性状。功能群类型只是简化概念，让生态学家只考虑单个特性的作用或考虑与生态系

27、统过程紧密相关的性状的作用。比如，物种对分解作用，是受到几种独立变化的性状的影响，如凋落物化学成分、易分解碳渗出、对土壤湿度的影响。一般来说，功能类型对于描述大尺度的物种影响模型，是很有用的，然而，在特殊生态系统里，更为包容的物种特性考虑，有利于提高对交互作用的理解。2、功能矩阵对生态系统恢复提供了有用的指导。比如，覆盖作物往往会选增加氮的能力 。同样，河流恢复可能需要一些相关的河流生物，这些河流生物可以阻止河流侵蚀以及从地下水中积累硝酸盐。一旦特征矩阵已知，可以使得物种在该环境中大量繁殖，并能产生所期望的效果，这有可能确定一些当地使用物种和相应的性状。物种间的相互作用和其他因素（往往是未知）

28、造成局部环境，局部环境能控制具有较高恢复潜力的相对优秀物种。4.2响应特征和效应特征之间的影响 环境变异和变化对生态系统过程的影响，取决于环境响应和物种的生态系统效应之间的关系。比如，具有较高氮吸收、光合作用、生长能力的物种，对氮供应的响应十分敏感，产生快速分解的凋落物以及占据大量含氮量的地方，然而不能及时对环境反馈做出变化的物种只能占据含氮量少的地方。这一部分是由于在响应特征和效应特征存在很强的联系，生态系统对氮素供应变化的响应十分敏感。但是，其他案例中，在物种响应和物种作用之间存在很少关系或没有关系，正如我们之前给出的C3、C4植物以及果蝠案例。在这些案例中，许多相似物种之间共存，这降低了

29、生态系统对环境变异和变化的敏感性，因为影响功能型（比如草地）包括一些在温暖、干旱条件下高产的物种，其他物种在冷湿条件下高产。同样，草地的生产量，用包含适口和不适口草的草地，相比于含有缺乏不可口的草的草地，对高强度放牧没有那么敏感。4.3多样性提供保障 地球目前处于生命历史第六次主要灭绝事件的中期。现在灭绝速度高于前人类灭绝速度的100倍(Fig.11.10）。目前灭绝事件在生命历史中是很特别的，因为这是由于生物驱动的，特别是由于人类对土地利用、物种入侵和环境变化的影响。虽然人类活动影响了全球尺度的过程(see Chap.14;Vitousek 1994)。物种多样性降低是现在特别关注之一，因为

30、这是不可逆的。一旦一个物种灭绝，就不可能恢复。生物多样性为在极端条件的功能变化提供了保险（案例19）；面对环境的年变化，物种多样性不但可以稳定生态系统过程，而且为生态系统结构遭到剧烈的变化或生态系统过程对极端事件的反应提供了保险（案例20）Fig.11.10受到灭绝危险的主要脊椎动物和维管束植物占全球物种的百分比案例19 有利于某些物种的条件会有可能降低其他具有类似功能的生物的竞争优势，从而稳定了总生物量或整个种群的活力。比如，通过北极草丛苔原的每个主要的维管束植物物种，气候的年变化至少导致2倍的产量变化。但是，在五年的研究中发现，有利于某些植物生长的年份，会减少其他物种的生产力，所以在生态系

31、统尺度上，不会造成生产量的明显变化。生物多样性可以稳定生物量和产量，这在很多研究中都能都得以表明，包括草地对水和营养补充或放牧的反应。苔原对温度、光和营养元素的变化都有反馈，以及湖泊对酸化的反应。由生物多样性造成的生态系统过程的稳定具有社会关联。许多传统农民种植多样农作物，不是为了在某年限增大生产力，而是为了在灾年降低谷物受到损坏的危险(Altieri 1990)。案例20 足以造成某些物种灭绝的任何气候变化或气候极端事件，不可能导致某一功能型中的所有成员都灭绝，因为响应特征和影响特征分布在不同的物种组合中。在某一功能-响应型中的物种数量越多，越不会发生灭绝事件或一系列造成生态系统严重后果的事

32、件。在控制苔藓物种多样性的室内试验中，当苔藓遭受干旱时，具有较高物种多样性的种群产生更高的生物量，比那些具有较少多样性的种群则促进占优势的苔藓生长。类似的是，在田地试验中，生物多样性有助于维持受到气候人为或自然波动和干扰的的草地结构和种群组成。4.4种间相互作用和生态系统进程种间相互作用更改单一物种对生态系统过程的影响。大多生态系统过程以复杂的方式相应特定物种存在或缺失的变化。因为物种间的相互作用通常控制了物种性状在生态系统尺度表达的程度。种间相互作用，包括互惠共生、营养级间的相互作用（捕食作用，寄生作用和草食作用）、促进作用以及竞争作用，这些交互作用直接改变能流和物流的途径过影响生态系统过程

33、，或间接改变有很强烈作用物种的性状或多度，都会影响生态系统过程许多物种对生态系统的作用是间接的、不可预测的（案例21）案例21 自身对生态系统过程影响较小的物种，但如果一个物种对另外一个物种的多度有影响，而后者对生态系统有很强的直接影响。因此，种子传播者或传粉者对生态系统过程的直接影响很微弱，但对冠层物种的延续是必须的。溪流中的无脊椎捕食者改变了他们猎物的行为，使其更易被鱼类捕食，这就导致了鱼类捕获量的增加。在草地，豆科植物和C4草类组合增强了土壤碳固定，因为豆科植物可以提高大量氮的输入，而C4草类利用能充分利用氮素促进根的生物量，这会增强土壤碳的储存。来自多个物种的混合凋落物，以不同的速率分解和矿化氮，往往比单个凋落物分解或矿化的独立的要快些。这些凋落物的交互作用的实质是，由对环境的敏感所造成的，往往反映了来自一种类型凋落物营养与其他凋落物碳化学的相互影响。谢谢！