1、对变异群体进行周期性选择和重组来逐渐提对变异群体进行周期性选择和重组来逐渐提高群体中有利基因和基因型的频率高群体中有利基因和基因型的频率,以改进群以改进群体综合表现的育种方法。体综合表现的育种方法。第一节第一节 群体改良的意义群体改良的意义一一 、概念、概念群体改良群体改良(Population Improvement)创造新的种质资源创造新的种质资源 选育优良的综合品种选育优良的综合品种 改良外来种质的适应性改良外来种质的适应性群体改良的意义群体改良的意义第二节第二节 群体改良的原理群体改良的原理一、群体的概念一、群体的概念 遗传学上的遗传学上的群体群体:群体内个体间随机交配形成的遗传平群体
2、内个体间随机交配形成的遗传平衡群体。衡群体。二、群体遗传学基因平衡定律二、群体遗传学基因平衡定律 Hardy-Weinberg定律定律 1.在一个完全随机交配群体内,如果没有其他在一个完全随机交配群体内,如果没有其他因素干扰,则各世代的基因和基因型频率保持因素干扰,则各世代的基因和基因型频率保持不变。不变。2.在任何一个大群体内,不论基因频率和基因型在任何一个大群体内,不论基因频率和基因型频率如何,只要一代的随机交配,这个群体就频率如何,只要一代的随机交配,这个群体就可达到平衡。可达到平衡。3.3.一个群体在平衡状态时,基因频率一个群体在平衡状态时,基因频率和基因型频率的关系是:和基因型频率的
3、关系是:D=p2,H=2pq,R=q2 二倍体随机交配群体中:基 因 A a 频 率 p q 基因型 AA Aa aa 频 率 p2 2pq q2利用群体进化的法则,通过异源种质的合成,利用群体进化的法则,通过异源种质的合成,自由交配、鉴定选择等手段,促进基因重组,自由交配、鉴定选择等手段,促进基因重组,不断打破优良基因与不良基因的连锁,提高群不断打破优良基因与不良基因的连锁,提高群体优良基因频率和基因型频率。体优良基因频率和基因型频率。群体优良基因频率的提高,必然导致后代中出现优良基因重组群体优良基因频率的提高,必然导致后代中出现优良基因重组体可能性增大,即优良基因型的频率就必然增大。因而,
4、通过体可能性增大,即优良基因型的频率就必然增大。因而,通过作物群体改良,可以提高育种效率和育种水平。作物群体改良,可以提高育种效率和育种水平。四、群体改良的原理四、群体改良的原理v群体改良的实质是提高优良基因、基因型的群体改良的实质是提高优良基因、基因型的频率,在特定的群体下,优良基因和基因型频率,在特定的群体下,优良基因和基因型频率增加的基础在于频率增加的基础在于选择选择和和基因重组基因重组。v群体改良的方案应有助于选择和基因重组。群体改良的方案应有助于选择和基因重组。v优良的基因来源则依赖于基础群体的选择与优良的基因来源则依赖于基础群体的选择与合成。合成。人工合成群体将外来血缘或野生血人工
5、合成群体将外来血缘或野生血缘渗进种质库,再加以特殊的选择缘渗进种质库,再加以特殊的选择即可改良外来种质对环境的适应性,即可改良外来种质对环境的适应性,又能产生需要的优良基因重组体。又能产生需要的优良基因重组体。自身必须具有优良性状、类型和性状的具有多自身必须具有优良性状、类型和性状的具有多样性、基础材料要求亲缘关系要远。样性、基础材料要求亲缘关系要远。(二)(二)合成种质群体的方式合成种质群体的方式 1.1.一父多母或一母多父授粉法一父多母或一母多父授粉法 2.2.双列杂交法双列杂交法 3.3.等量种子混合种植等量种子混合种植隔离区内让新群体充分自由授粉,即随机交配,隔离区内让新群体充分自由授
6、粉,即随机交配,3-53-5代后开始轮回选择。代后开始轮回选择。返回返回(四)自花授粉作物的异交化问题(四)自花授粉作物的异交化问题 自花和常异花授粉作物基础群体的建立要自花和常异花授粉作物基础群体的建立要导入雄性核不育基因建立异交群体。导入雄性核不育基因建立异交群体。第四节第四节 群体改良的轮回选择方法群体改良的轮回选择方法群体改良的方法,先后经历了从简单到复杂、从目测群体改良的方法,先后经历了从简单到复杂、从目测到后裔测验、从一个群体的群体内改良到两个群体间到后裔测验、从一个群体的群体内改良到两个群体间改良等几个重要发展阶段。改良等几个重要发展阶段。常用的方法可以分为:群体内改良:群体内改
7、良:改良单一群体,目的为了培育新品种,供生产直接应改良单一群体,目的为了培育新品种,供生产直接应用或作为杂交亲本。用或作为杂交亲本。群体间改良:群体间改良:改良两个群体,目的为了获得两个改良群体,当它们改良两个群体,目的为了获得两个改良群体,当它们相互杂交时,能表现高度的杂种优势。相互杂交时,能表现高度的杂种优势。群体内改良的方法群体内改良的方法 方方 法法 选选 择择 根根 据据 混合选择法自身表型选择混合选择法自身表型选择 穗行选择法后裔表现选择穗行选择法后裔表现选择 改良穗行选择法后裔表现选择改良穗行选择法后裔表现选择 半同胞轮回选择半同胞轮回选择(HS)(HS)测交表现选择测交表现选择
8、,配合力改良配合力改良 全同胞轮回选择全同胞轮回选择(FS)(FS)姊妹交后代表现选择姊妹交后代表现选择 S S1 1选择法选择法 自交一代表现选择自交一代表现选择 S S2 2选择法选择法 自交二代表现选择自交二代表现选择l混合选择法:混合选择法:按改良目标,进行表型选择,选择优良按改良目标,进行表型选择,选择优良的表现型,淘汰不良的表现型。受环境影响和有效淘汰的表现型,淘汰不良的表现型。受环境影响和有效淘汰不良基因型。不良基因型。l改良混合选择法:改良混合选择法:先进行单株选择,次年用半分法种先进行单株选择,次年用半分法种成穗行进行比较,然后根据穗行比较结果,将表现优良成穗行进行比较,然后
9、根据穗行比较结果,将表现优良穗行的预留种质进行混合繁殖,形成新的改良基础群体。穗行的预留种质进行混合繁殖,形成新的改良基础群体。适用于简单遗传性状或主要受加性基因控制的性状。适用于简单遗传性状或主要受加性基因控制的性状。(一)混合选择法(一)混合选择法 (Mass selection)基础群体基础群体 按表型进行单株选择按表型进行单株选择 混合播种混合播种 第一轮改良群体第一轮改良群体 重复以上步骤重复以上步骤 第二轮改良群体第二轮改良群体 从被改良的基础群体中,根据改良目标,按从被改良的基础群体中,根据改良目标,按表型选择表型选择250个优株,入选优株单穗脱粒后个优株,入选优株单穗脱粒后保存
10、。保存。次年将种质一分为三,分别播种在次年将种质一分为三,分别播种在3个生态个生态条件不同的地点,这条件不同的地点,这3个试点中,一个试点个试点中,一个试点在隔离区内。在隔离区内。(三)自交后代选择(三)自交后代选择(S S1 1 or S or S2 2 selection selection)利用单株自交进行试验的群体内改良的利用单株自交进行试验的群体内改良的方法。根据自交后代的性状进行鉴定。方法。根据自交后代的性状进行鉴定。S0选株自交,选株自交,200株以上,收获中株以上,收获中选的选的S1种子种子半份法半份法S1代按穗行种植、鉴定代按穗行种植、鉴定入选入选10%优良优良S1家系的预留
11、种子各取等量均家系的预留种子各取等量均匀混合后,在隔离区播种,实行自由授粉,匀混合后,在隔离区播种,实行自由授粉,完成第一轮回的改良。完成第一轮回的改良。基础群体基础群体C01.S1选择(选择(S1 progeny selection)2.S2代选择代选择(S2 progeny recurrent selection)S2S2选择是在选择是在S1S1的基础上,继续选优株自交以获得的基础上,继续选优株自交以获得S2S2家系,然后按穗行种植并进行家系,然后按穗行种植并进行S2S2家系的鉴定和家系的鉴定和选择,同样选留选择,同样选留10%10%左右的最优良左右的最优良S2S2家系,从预家系,从预留种
12、子中各取等量相应的入选留种子中各取等量相应的入选S2S2家系的种子均匀家系的种子均匀混合后,在隔离区播种,实行自由授粉,进行基混合后,在隔离区播种,实行自由授粉,进行基因重组,完成第一轮回的改良。因重组,完成第一轮回的改良。S1S1或或S2S2选择主要根据表型表现进行选择,因此,选择主要根据表型表现进行选择,因此,对加性基因控制的性状改良效果较好;对加性基因控制的性状改良效果较好;S2 S2 选择选择较之较之S1S1选择更有利于隐性有利基因选择改良。而选择更有利于隐性有利基因选择改良。而且,由于自交后代选择可以在且,由于自交后代选择可以在S0S0、S1S1、S2S2进行多进行多次选择、多个性状
13、的选择和进行多次基因重组,次选择、多个性状的选择和进行多次基因重组,故选择效果好。故选择效果好。其缺点是完成一轮改良所需时间其缺点是完成一轮改良所需时间较长,费用较高较长,费用较高。自交后代选择的优缺点自交后代选择的优缺点轮回选择首先是从基础群体中选择优株进行自轮回选择首先是从基础群体中选择优株进行自交测交,以取得相当数量(一般不少于交测交,以取得相当数量(一般不少于100100)的的S1S1系和测交组合。经过测交组合鉴定后,选系和测交组合。经过测交组合鉴定后,选出优良组合的相应优系再组合成综合种,这一出优良组合的相应优系再组合成综合种,这一整个过程称为一个轮回(周期),以后还可照整个过程称为
14、一个轮回(周期),以后还可照此进行若干轮回。此进行若干轮回。(四)轮回选择(四)轮回选择原始群体得到改良,其平均表现超过原原始群体得到改良,其平均表现超过原始群体。始群体。改良后的群体的遗传变异范围并未缩小。改良后的群体的遗传变异范围并未缩小。第一年第一年 选选100100个以上优株自交,同时与测验种测交。个以上优株自交,同时与测验种测交。第二年第二年 测交种比较试验,选出测交种比较试验,选出10%10%左右表现最优左右表现最优 的测交组合。的测交组合。第三年第三年 将入选最优测交组合的相应自交株种子将入选最优测交组合的相应自交株种子 (室内保存)取等量混合,隔离区内播(室内保存)取等量混合,
15、隔离区内播 种,任其自由交配重组,形成第一轮回种,任其自由交配重组,形成第一轮回 的改良群体。该群体又可作为第二轮改的改良群体。该群体又可作为第二轮改 良的基础群体。良的基础群体。第一年第一年 从基础群体中选择从基础群体中选择200200个以上优良单株,作成个以上优良单株,作成 对杂交获得对杂交获得100100个以上成对杂交组合。个以上成对杂交组合。第二年第二年 利用半分法进行成对交比较试验,用原始利用半分法进行成对交比较试验,用原始 群体作对照,选出群体作对照,选出10%10%左右最优组合。左右最优组合。第三年第三年 将入选最优组合的相应预留株种子取等量混将入选最优组合的相应预留株种子取等量
16、混 合,隔离区内播种任其自由交配重组,形成合,隔离区内播种任其自由交配重组,形成 第一轮改良群体。该群体又可用作第二轮改第一轮改良群体。该群体又可用作第二轮改 良的基础群体。良的基础群体。主要目的:通过两个群体的改良,使它们的优缺点能够互相补充,从而提高两个群体的杂种优势(二)群体间改良的轮回选择法(二)群体间改良的轮回选择法S0S1第一轮第一轮改良群体改良群体AC1开始第二开始第二轮选择轮选择第一年第一年第二年第二年第三年第三年BAS0A群体群体选取优株自交取选取优株自交取得自交种子得自交种子测交种比测交种比较试验较试验室内保存各自交室内保存各自交株系的种子株系的种子以以B群体为测验群体为测
17、验种对优株分别进种对优株分别进行测验交行测验交经测交种比较试验选经测交种比较试验选出的优系之间进行互出的优系之间进行互交,形成第一轮改良交,形成第一轮改良群体。群体。ABS0测交种比测交种比较试验较试验形成第一轮改改良群体形成第一轮改改良群体经测交种比较试验选出经测交种比较试验选出的优系之间进行互交,。的优系之间进行互交,。S0S1第一轮第一轮改良群体改良群体BC1开始第二开始第二轮选择轮选择B群体群体以以A群体为测验群体为测验种对优株分别种对优株分别进行测验交进行测验交半同胞交互轮回选择摸式图半同胞交互轮回选择摸式图 鉴定鉴定S0S0产生产生AB单交组合单交组合鉴定鉴定S0S0产生产生AB单
18、交组合单交组合原始群体原始群体A其余种子其余种子S1第一轮再组合群体第一轮再组合群体A其余种子其余种子S1第二轮第二轮再组合群体再组合群体A原始体群体原始体群体B其 余 种其 余 种子子S1第二轮再组合群体第二轮再组合群体B其余种子其余种子S1第二轮第二轮再组合群体再组合群体B相互全同胞轮回选择一般程序相互全同胞轮回选择一般程序 在自花和常异花授粉中,发现和利用在自花和常异花授粉中,发现和利用隐性核基因雄隐性核基因雄性不育性不育是进行轮回选择的基础和前提。是进行轮回选择的基础和前提。、混合集团选系法:、混合集团选系法:第一种方式(母本混合集团选择法第一种方式(母本混合集团选择法 ):):雄性不
19、育核基因的异交雄性不育核基因的异交基础群体基础群体 选择优良的雄性不育株选择优良的雄性不育株 雄性不育株上(母本上)的种子,雄性不育株上(母本上)的种子,等量混合后在隔离区播种,形成下等量混合后在隔离区播种,形成下一轮改良群体。一轮改良群体。雄性不育株繁殖的分离群体中选择优良的可育株雄性不育株繁殖的分离群体中选择优良的可育株中选优良雄性可育株在隔离区繁殖形成分离群体中选优良雄性可育株在隔离区繁殖形成分离群体选择分离群体中的优良的雄性不育株并收获中选选择分离群体中的优良的雄性不育株并收获中选雄性不育株上所结的种子雄性不育株上所结的种子等量混合后播种在隔离区,形成下一轮的改良群体等量混合后播种在隔
20、离区,形成下一轮的改良群体第二种方式:第二种方式:交替混合集团选系法交替混合集团选系法第一轮改良过程同第一种方式第一轮改良过程同第一种方式 二、二、S1选择选择:已导入核雄性不育基因的异交基础群体已导入核雄性不育基因的异交基础群体内选择优良的可育株,收获内选择优良的可育株,收获S1S1自交种自交种用半分法进行用半分法进行S1S1比较试验比较试验 将中选将中选S1S1的剩余种子掺和,并在隔离区混合种植的剩余种子掺和,并在隔离区混合种植 选择和标记出符合需要的优良雄性不育株,在散粉选择和标记出符合需要的优良雄性不育株,在散粉前除去不符合需要的雄性可育株前除去不符合需要的雄性可育株 收获中选雄性不育
21、株上的种子,形成下轮改收获中选雄性不育株上的种子,形成下轮改良的基础群体良的基础群体 一、复合杂种群体的形成 4个以上亲本杂交形成的杂种群体。第一种方法:第一种方法:A1 B1 F1 A1 BC3F1A2 B2 F1 A2 BC3F1A3 B3 F1 A3 BC3F1BC3F1互交互交,以后选择优良个体随机杂交以后选择优良个体随机杂交 第二种方法第二种方法:A1 B1 F1 A2 BC1F1 A3 BC3F1 A4 BC3F1A2 B2 F1 A3 BC1F1 A4 BC3F1 A1 BC3F1综合品种(synthetic varieties):根据配合力的测定,选出一定数量根据配合力的测定,
22、选出一定数量的基因型,在隔离条件下,经过几轮随机的基因型,在隔离条件下,经过几轮随机交配繁殖形成的群体品种。交配繁殖形成的群体品种。第一季第一季 将入选的基因型,保留部分种子,其余将入选的基因型,保留部分种子,其余 的种植在隔离区内,自由授粉,分别收的种植在隔离区内,自由授粉,分别收 获天然多交的种子。获天然多交的种子。第二季第二季 测定配合力,选出配合力最高的基因型测定配合力,选出配合力最高的基因型 5-105-10个。个。第三季第三季 中选材料相应的原始个体或系统的自交中选材料相应的原始个体或系统的自交 后代,种植在隔离区内自由授粉,这一后代,种植在隔离区内自由授粉,这一 世代称世代称综合
23、综合-0(syn0)-0(syn0)。综合综合-0-0天然多交的种子混合,在隔离区天然多交的种子混合,在隔离区 内繁殖,称内繁殖,称综合综合1 1。综合品种的突出优点:1.1.能在几代内保持较高的杂种优势,能在几代内保持较高的杂种优势,不必年年制种。不必年年制种。2.2.遗传基础广泛遗传基础广泛,对易变的环境有较对易变的环境有较强的适应力。强的适应力。3.3.选育方法比较简单。选育方法比较简单。1.1.群体改良的概念和作用。群体改良的概念和作用。2.2.群体改良的原理。群体改良的原理。3.3.群体改良的基本过程和主要环节。群体改良的基本过程和主要环节。4.4.怎样合成群体改良的基础群体怎样合成群体改良的基础群体?5.5.群体内轮回选择法有哪些群体内轮回选择法有哪些,各有哪些特点各有哪些特点?
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