1、第九章 胚配子融合的完成,标志着一个新个体的开始。配子融合的完成,标志着一个新个体的开始。随着合子分裂的进行形成胚。随着合子分裂的进行形成胚。胚进一步发育产生完整的植株(孢子体)。胚进一步发育产生完整的植株(孢子体)。9.1 合子合子分裂前发生的变化合子分裂前发生的变化1.胞壁合成。胞壁合成。合子重新被完全的壁包围,可看做是一合子重新被完全的壁包围,可看做是一种加强其与周围细胞的隔离机制。种加强其与周围细胞的隔离机制。2.体积发生变化。体积发生变化。在不同植物中有不同表现,有的合在不同植物中有不同表现,有的合子比受精时的卵细胞显著地小子比受精时的卵细胞显著地小(陆地棉、油菜等),陆地棉、油菜等
2、),而有的体积无大变化或略显大而有的体积无大变化或略显大(荠菜、拟南芥、水(荠菜、拟南芥、水稻等)。稻等)。3.极性加强和细胞质中各细胞器增加和重新分布。极性加强和细胞质中各细胞器增加和重新分布。卵受精后,一般各种细胞器的数量增加。卵受精后,一般各种细胞器的数量增加。较普遍的是质体内淀粉粒的数目明显增加,线粒体内嵴较普遍的是质体内淀粉粒的数目明显增加,线粒体内嵴增多和数量增加,核糖体转换为多核糖体。增多和数量增加,核糖体转换为多核糖体。合子从形成到分裂前常发生形状的变化,形状的改变及合子从形成到分裂前常发生形状的变化,形状的改变及其在分裂面的决定,其在分裂面的决定,微管执行一定的功能微管执行一
3、定的功能。9.2 胚胎发生 胚的发育是从合子分裂开始,经过胚的发育是从合子分裂开始,经过原胚和胚的发育原胚和胚的发育和分和分化阶段,最后达到成熟。化阶段,最后达到成熟。一、原胚一、原胚 合子的分裂是不对称的,大多数形成横的隔壁,这样就形合子的分裂是不对称的,大多数形成横的隔壁,这样就形成了一列两个细胞。成了一列两个细胞。靠合点端的一个称为靠合点端的一个称为顶细胞顶细胞,靠珠孔端的一个称为,靠珠孔端的一个称为基细胞基细胞。充分发育的原胚是辐射对称的,外部分化可以分为两个主要充分发育的原胚是辐射对称的,外部分化可以分为两个主要部分部分:1.细长的胚柄,与靠珠孔的大孢子壁相连。细长的胚柄,与靠珠孔的
4、大孢子壁相连。2.近球形的原胚体具有进一步分化的潜能。近球形的原胚体具有进一步分化的潜能。顶细胞与基细胞形成时,即为二细胞的原胚。以后的发育顶细胞与基细胞形成时,即为二细胞的原胚。以后的发育主要是由顶细胞进行多次分裂形成胚体;基细胞分裂或不分裂,主要是由顶细胞进行多次分裂形成胚体;基细胞分裂或不分裂,主要参加形成胚柄,或也参加形成胚体。主要参加形成胚柄,或也参加形成胚体。从二细胞开始,直至器官分化之前的胚胎发育阶段称为从二细胞开始,直至器官分化之前的胚胎发育阶段称为原原胚时期。胚时期。胚胎发生的细胞系预定性概念,主要观点是:胚胎发生的细胞系预定性概念,主要观点是:早期细胞分裂决定了相继形成的细
5、胞的命运,早期细胞分裂决定了相继形成的细胞的命运,从而认为八细胞时期的原胚,从而认为八细胞时期的原胚,其上排的四个注定产其上排的四个注定产生茎尖及子叶,而下面的四个产生下胚轴是必然的生茎尖及子叶,而下面的四个产生下胚轴是必然的后果。后果。合子被认为它在不同区域的细胞质存在不同合子被认为它在不同区域的细胞质存在不同分化的潜力,胚的最初的细胞从合子的不同部位继分化的潜力,胚的最初的细胞从合子的不同部位继承下来,因此,发育的程序一开始就预定了。承下来,因此,发育的程序一开始就预定了。不过,后来积累的许多胚胎发育早期发生非典型不过,后来积累的许多胚胎发育早期发生非典型的分裂顺序的例子,不能支持细胞系预
6、定性的概念。的分裂顺序的例子,不能支持细胞系预定性的概念。双子叶植物与单子叶植物胚的分化一、双子叶植物胚的发育 在外部形态上原胚到器官形成,表现为从在外部形态上原胚到器官形成,表现为从球形变球形变为心形(子叶原基形成),到鱼雷形(子叶及下胚轴为心形(子叶原基形成),到鱼雷形(子叶及下胚轴生长),生长),最后子叶扩展,胚成不同的形态。最后子叶扩展,胚成不同的形态。甘蓝胚发育几个甘蓝胚发育几个时期的外部形态时期的外部形态A.心形期心形期B.心形心形-鱼雷形胚鱼雷形胚过渡过渡C.鱼雷期鱼雷期D.子叶形成期子叶形成期八八分分体体心心形形二、单子叶植物胚的发育 在双子叶植物中,顶端的四分体的两个相对的细
7、在双子叶植物中,顶端的四分体的两个相对的细胞产生两个子叶;胞产生两个子叶;在单子叶植物中,参与子叶形成的细胞的数目是在单子叶植物中,参与子叶形成的细胞的数目是有变异的,可能是四分体的全部四个细胞都参与。有变异的,可能是四分体的全部四个细胞都参与。A.田葱科田葱科B.鸢尾科鸢尾科C.石蒜科石蒜科单子叶植物胚发育的一般过程单子叶植物胚发育的一般过程三、禾本科植物胚的发育 这一类群植物的成熟胚具有一个大的盾片,即这一类群植物的成熟胚具有一个大的盾片,即子子叶叶,位于中胚轴的侧方,胚芽和胚根分别被胚芽鞘和,位于中胚轴的侧方,胚芽和胚根分别被胚芽鞘和胚根鞘所包裹。胚根鞘所包裹。小麦成熟胚的结构小麦成熟胚
8、的结构A.沿腹背平面的纵切面沿腹背平面的纵切面B.纵切面(珠孔端向下)纵切面(珠孔端向下)C.通过胚芽的横切面通过胚芽的横切面D.通过第二对侧根原基的横切通过第二对侧根原基的横切面面E.通过第一对侧根原基的横切通过第一对侧根原基的横切面面F.通过胚根的横切面通过胚根的横切面SC:盾片:盾片PL:胚芽:胚芽CO:胚芽鞘:胚芽鞘R:胚根:胚根LR1,LR2:侧根原基:侧根原基CR:胚根鞘:胚根鞘MC:中胚轴中胚轴SU:胚柄胚柄胚胎发生的类型十字花型十字花型紫菀型紫菀型茄型茄型石竹型石竹型藜型藜型胡椒型胡椒型 早期的胚胎学家根据原胚发生最初壁形成方向和早期的胚胎学家根据原胚发生最初壁形成方向和细胞分
9、裂序列变异的规律,细胞分裂序列变异的规律,将双子叶植物胚胎发生划将双子叶植物胚胎发生划分为若干基本类型:分为若干基本类型:六种胚类型的基本特点六种胚类型的基本特点胚和胚乳之间的关系成熟种子有两种情况:成熟种子有两种情况:1.只有胚而胚乳不存在(无胚乳种子):只有胚而胚乳不存在(无胚乳种子):如棉花、豆如棉花、豆科、葫芦科等。科、葫芦科等。2.胚和胚乳都存在(有胚乳种子):胚和胚乳都存在(有胚乳种子):如小麦、水稻等。如小麦、水稻等。胚的生长依赖胚乳提供养料,在胚的早期发育阶段胚的生长依赖胚乳提供养料,在胚的早期发育阶段(从合子至球形胚)尤为重要,从下面几方面可以说(从合子至球形胚)尤为重要,从下面几方面可以说明:明:第一,在受精时胚囊,通常只有很少的营养物质,胚乳总第一,在受精时胚囊,通常只有很少的营养物质,胚乳总是先于胚发育,为幼胚的生长创造条件。是先于胚发育,为幼胚的生长创造条件。第二,在缺少胚乳的植物中,如兰科,常常存在特殊的结第二,在缺少胚乳的植物中,如兰科,常常存在特殊的结构,代替胚乳的作用,以保证胚发育的营养来源。构,代替胚乳的作用,以保证胚发育的营养来源。第三,胚的生长只有当胚乳正常发育才能进行,如果胚乳第三,胚的生长只有当胚乳正常发育才能进行,如果胚乳败育,胚发育也停顿。败育,胚发育也停顿。
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