张伟兴-全能的形成层及其营养的“木桶效应”课件.ppt

1、全能的形成层及其营养的全能的形成层及其营养的“木桶效应木桶效应”张伟兴郑州市坪安园林植保技术研究所 一粒种子，萌发之后，逐渐形成根茎叶，再形成花果实种子，多么的有趣？一根植物茎段，一片叶，一根叶柄，一段根，放在特定的环境中，一段时间之后，开始扎根、发芽，形成了一棵全新的植株，多么神奇？一株植物，挖出，移栽，一段时间之后重新扎根成活，在新的环境里继续形成一道靓丽的风景，多么顽强的生命力？一段茎枝，在亲缘关系接近的砧木上，对准形成层进行嫁接缠束，不久竟然完全愈合，和砧木融为一体，更是令我们惊叹造物主之伟大！植物的这几种繁育方式不同，它们之间有没有共同之处？树木为什么能够增粗？小麦竹子为什么不能够增

2、粗？植物为什么能够扎根、发芽、开花？植物的葡萄糖、淀粉、蛋白质、脂肪是在哪里合成？神奇的植物激素又是在哪里合成？让我们共同寻找答案，接近真相。一、先从植物的叶片谈起一、先从植物的叶片谈起 叶的主要功能是进行光合作用和蒸腾作用。光合作用：光合作用：绿色植物叶片中的叶绿素在光照下，将二氧化碳和水制造成葡萄糖和氧气，这就是光合作用。光能转化成化学能，储藏在葡萄糖里，很快又变成了淀粉，需要时水解成葡萄糖再运送到植物全体。蒸腾作用：蒸腾作用：植物体内的水分，一小部分供给植物生活，一小部分溶解植物所需要的无机盐，一小部分用于光合作用，大部分都变成水蒸气，通过叶片上的气孔蒸发到空气中去，带走了大量的热，从而

3、降低了植物的体温，防止叶片灼伤，这种现象叫做蒸腾作用。植物的维管束是个密闭的管道。蒸腾产生蒸腾拉力。叶片，是植物各器官形成、成长所需营养的制造者。叶片中最重要的叶肉，在上、下表皮之间，由含有叶绿体的薄壁细胞组成，是绿色植物进行光合作用的主要场所。注意：注意：是薄壁细胞在起着重要作用。二、植物茎干的构造二、植物茎干的构造 最外层是韧皮部。中间是木质部。木质部和韧皮部之间是形成层。韧皮部包括皮层和角质层。木质部包括木质层和髓部。木质部是死细胞，里面大量细长的纤维细胞承担着向上传输水分和无机盐的功能。天然的淀粉水溶性很差，韧皮部中的筛管承担着向下运输葡萄糖的功能。形成层的作用是依次截留筛管中的葡萄糖

4、，向内合成纤维素，向外合成淀粉类物质形成韧皮部，所以我们看到树木可以增粗。形成层是分生组织，是一种薄壁细胞。它在加工葡萄糖的同时，也需要从中吸取营养，否则就会饿死。特别提醒：特别提醒：单子叶植物的维管束由韧皮部和本质部组成，无形成层，所以茎不能无限加粗；双子叶植物的维管束由韧皮部、形成层、木质部组成。木本双子叶植物的茎能不断加粗。再次提醒大家注意：形成层，是分生组织，也是薄壁细胞。三、植物根系的构造三、植物根系的构造 大根的构造和植物茎干大同小异。韧皮部、形成层、木质部。不同的是，成熟的根系韧皮部成为根毛区或者成熟区。形成层的作用还是依次截留韧皮部筛管中的葡萄糖，向内合成纤维素，向外合成淀粉类

5、物质形成韧皮部及根毛，所以我们看到树根可以增粗。从根系的外端开始，依次为根冠、生长点（分生区）、伸长区、成熟区。根冠像帽子，戴在生长点上，靠伸长区向前推进。植物根系的重要功能，就是吸收水分和无机盐。这种吸收，不是主动吸收，是被动吸收，靠叶片蒸腾作用所产生的蒸腾拉力来吸收，跟我们儿时站在桶边，嘴里含着一根塑料管的上口，把下口放进水桶水中，用劲吸，就能把水吸到嘴里是一个情形。植物根系的生长需要营养，没有营养就会逐步饿死。无机盐不溶解在水中时，不能被根系吸收。这里我们继续注意，生长点是顶端分生组织，根冠是由薄壁细胞组成。四、植物糖类、蛋白质、脂肪是在哪里合成的四、植物糖类、蛋白质、脂肪是在哪里合成的

6、 植物的糖类是在细胞中的高尔基体合成的。植物的脂质（油脂）是由细胞中的高尔基体和光面内质网参与下合成。合成脂肪需要磷。植物体内的蛋白质是在细胞内的核糖体上合成的!是在DNA的转录。合成蛋白质需要氨基酸。合成过程中的能量均由线粒体提供。植物体内有机物成分不是处于静止状态，而是处在不断地合成、分解和相互转化的变化之中。可以确定的是，以上几类细胞器，均指生命活动旺盛部位，亦即分生组织中薄壁细胞的细胞器。五、生长素类是在哪里合成的五、生长素类是在哪里合成的 生长素在低等和高等植物中普遍存在。生长素的合成部位：具分生能力的组织，叶原基、芽原基和发育中的种子。主要是幼嫩的芽、叶和发育中的种子。生长素的分布

7、位置：主要集中在幼嫩、正生长的部位，如禾谷类的胚芽鞘，它的产生具有“自促作用”，双子叶植物的茎顶端、幼叶、花粉和子房以及正在生长的果实、种子等；衰老器官中含量极少。赤霉素的合成部位是在生长旺盛的部位，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子的细胞质体、内质网和细胞质中合成。高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼叶、幼嫩种子和果实等部位。未成熟种子的赤霉素含量比营养器官的多两个数量级。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分，赤霉素在植物体内运输时无极性，通常由木质部向上运输，由韧皮部向下或双向运输。细胞分裂素的合成部位是根尖和茎尖的细胞微粒体中。高等植物细胞分裂素存在于植物的根、叶、种子、果实等部位。根尖合成

8、的细胞分裂素可向上运到茎叶，但在未成熟的果实、种子中也有细胞分裂素形成。细胞分裂素的主要生理作用是促进细胞分裂和防止叶子衰老。绿色植物叶子衰老变黄是由于其中的蛋白质和叶绿素分解；而细胞分裂素可维持蛋白质的合成，从而使叶片保持绿色，延长其寿命。本段综述，合成以上物质的都是植物的分生组织。六、植物的根原基、芽原基、花原基是在哪里形成的 几乎所有的教材和论文都没有很详细的介绍。如果有一个笼统的说法，那就是分生组织。再进一步，是薄壁细胞。七、从薄壁细胞到分生组织，构建了其它植物组织形成的基础 植物在个体发育过程中，各组织均来源于胚胎。在胚胎发育早期，细胞不断分裂，产生的细胞也具有很强的分裂能力，称为胚

9、性细胞。当植株成熟后，只在特定部位保留下一些胚性细胞，即原分生组织。原分生组织分裂产生的细胞衍生出初生分生组织。初生分生组织分化出的原表皮、基本分生组织和原形成层这三部分的细胞经分裂、生长、分化而形成各种成熟组织。过程为：胚原分生组织初生分生组织初生成熟组织次生分生组织次生成熟组三生分生组织三生成熟组织。元分生组织、初生分生组织、次生分生组织、三生成熟组织统称为分生组织。分生组织的细胞排列紧密、一般无细胞间隙；细胞壁薄、主要由果胶和纤维素构成；细胞核相对较大，细胞质浓、细胞器丰富，但般没有液泡和质体的分化。分生组织和初生分生组织，它们共同组成了顶端分生组织。顶端分生组织延续下来的维管形成层，是

10、一种侧生分生组织，由它产生次生维管组织。有些植物，还可在节或其他部位的成熟组织之间，保留着一种具有分生能力的组织，称为居间分生组织。分生组织其衍生细胞可分化成各种组织,由于分生组织的活动，使植物在整个植物阶段可以不断地分化出组织和器官。这些成熟植物组织包括保护组织、输导组织、营养组织、机械组织。换言之，功能强大的分生组织是植物组织形成的全部基础。八、植物的形成层八、植物的形成层功能强大的次生分生组织功能强大的次生分生组织 形成层在植物的结构层次中属于次生分生组织。一般认为，植物的形成层，多指裸子植物和双子叶植物的茎和根中，位于木质部与韧皮部之间的一种分生组织。经形成层细胞的分裂，可以不断产生新

11、的木质部与韧皮部(次生木质部和次生韧皮部)，使茎和根加粗。但草本植物的茎中木质部不发达，茎干软弱，没有或仅有少量次生生长（所以没年轮），维管束往往排列成一圈或散布在薄壁组织中，而维管束中没有形成层所以不会长得很粗 形成层是已经分化成熟了的薄壁细胞。经过生理上和形态上的变化，重新恢复分裂机能的次生分生组织。那么，形成层的功能究竟有多么强大呢？那么，形成层的功能究竟有多么强大呢？九、花医认为：以形成层为代表的分生组织九、花医认为：以形成层为代表的分生组织所具备的功能可能已经超出我们目前的某些理论所具备的功能可能已经超出我们目前的某些理论认知，所谓的细胞全能性，很大程度上是指分生认知，所谓的细胞全能

12、性，很大程度上是指分生组织具备的全能性。对于木本植物而言，形成层组织具备的全能性。对于木本植物而言，形成层或许具备全能性，是植物营养、植物器官、植物或许具备全能性，是植物营养、植物器官、植物生长素的加工厂。生长素的加工厂。总结多年的实践经验，我把植物的形成层称为植物营养的加工厂。在播种、扦插、移栽、嫁接这些植物繁育方法中，以形成层为代表的植物次生分生组织，可能具备以下多种功能：1、已知功能有：、已知功能有：对于木本植物，截留筛管向下运输的碳水化合物，向内形成木质部，向外形成韧皮部，使得树木能够不断增粗；创伤后自我修复；2、其他功能可能有：、其他功能可能有：将截留的碳水化合物，分解、合成为葡萄糖

13、、蔗糖、果糖、淀粉、纤维素等，不断根据需要进行转化；分解、合成氨基酸与蛋白质；合成植物急需的植物生长素类；形成根原基、芽原基、花原基；十、以形成层为代表的次生分生组织活动节律十、以形成层为代表的次生分生组织活动节律1、内在活动节律、内在活动节律 （1）在一个生长季中，次生木质部的产生数量远远超过了次生韧皮部。形成层细胞在生长季节进行的平周分裂中，向内和向外分裂出次生木质部母细胞和次生韧皮部母细胞的速率不一样。向内分化出的次生木质部母细胞，一般要进行多次分裂以后，才形成各种木质部分子。而每个次生韧皮部母细胞则只分裂一、二次，就形成了韧皮部的组成分子。（2）增殖分裂。形成层已停止分裂分化韧皮部或木

14、质部分子的时候，方产生新的形成层原始细胞。（3）有机营养的充足与否决定了这类分生组织活动的快慢。（4）生长素类对其内在活动也有较大影响。2、外在因素、外在因素 包括土壤（基质）、矿质营养、水分、光照、温度、气。矿质营养包括其必须的各种元素，下个段落详细说明。形成层等分生组织的生长条件，喜黑暗，怕光照。温度对形成层的影响，大概可以分为三类，冷季型植物、暖季型植物、过渡型植物。冷季型植物形成层的适宜生长温区为15-25，暖季型植物形成层的适宜生长温区为25-35，过度型植物介于二者之间。冷季型植物有热休眠现象。暖季型植物在三伏天达到生长高峰。水分，苗死苗活在于水。土壤或者基质，与水分共处时，决定了

15、土壤中空气的含量。十一、以形成层为代表的分生组织的营养及其十一、以形成层为代表的分生组织的营养及其“木桶效应木桶效应”1、“木桶效应”的解释。2、德国农业化学家李比希提出的植物矿质营养的最小因子律：植物生长取决于处于最小状况的食物的量。即在植物生长过程中，一旦出现一种或几种必需的营养元素供应不足时，按植物需要量而论，最缺的那一种营养元素，即为最小因子。这种最小营养因子会影响到植物的生长和产量。惟有增加最小营养因子的数量，产量才能有所提高。当一种最小养分得到补偿后，又会出现新的最小养分。目前我们看到的解释，均指无机营养。3、植物形成层营养的“木桶效应”在“最小因子律”的基础上进一步认为，植物形成

16、层的生命活动，除了包括最小因子律所指的无机营养，还包括植物本身制造的有机营养，其生命活动，受无机营养和有机营养双重制约。4、植物营养的“木桶效应”认为，影响植物以形成层为主的分生组织的营养，即植物正常生长所需要的营养，既包括无机营养中的必需元素，还包括植物营养生长向生殖生长转换时，有机营养分配之间的矛盾。植物要进行正常生长，不取决于含量最高的营养成分，而是取决于其以形成层细胞为代表的分生组织在担任加工厂的过程中，所能支配的含量最低的营养成分。5、实例 （1）严重干旱时，水分将成为制约植物生长的短板；（2）土壤严重板结或者水淹时，土壤中的氧气含量或二氧化碳是否能够及时排出，将成为制约植物生长的短

17、板；（3）植物叶片遭到严重病虫害危害导致大量落叶时，碳水化合物制造量的下降将成为植物增粗、扎根等生命活动的短板；（4）植物遭受蛀干害虫严重危害时，木质部传输的水分和无机盐下降将成为制约植物生长的短板；（5）植物在由营养生长转向生殖生长时，有机营养向生殖生长的流失，将成为其营养生长的短板。特别是植物在衰弱时容易形成大量花芽，大量花芽开花浪费植物有机营养，将成为弱树难以恢复正常生长的制约因素；（6）果树在促花促果时所采取的的环割环剥等措施，属于人为控制有机营养最大限度滞留于树冠枝条上，以利于形成大量花芽，但根系因为得不到有机营养的补充，从而导致树体衰弱，从而进一步制约果树的生殖生长；（7）在温室内微喷系统水肥一体化的情况下，叶片很大程度上已经不依赖根系吸收水分和无机盐，和庞大的叶面积相比，根系的不发达和生长空间受限将成为植物自然生长的短板。