细胞核核被膜和染色体示范课件.ppt

1、细胞核核被膜和染色体（优选）细胞核核被膜和染色体 形状圆形，胚乳形状圆形，胚乳(网状）、蝶类丝腺网状）、蝶类丝腺(分支状分支状)。位置细胞中央位置细胞中央 ，成熟植物细胞的边缘。，成熟植物细胞的边缘。数目通常一个，成熟的筛管和哺乳动物红细胞数目通常一个，成熟的筛管和哺乳动物红细胞（0 0）、肝细胞、心肌细胞）、肝细胞、心肌细胞(12(12）、破骨细胞）、破骨细胞(650(650）、骨骼肌细胞）、骨骼肌细胞(数百）、植物毡绒层细胞数百）、植物毡绒层细胞(24)(24)。Nucleus structure结构：核被膜、结构：核被膜、核仁、核基质、核仁、核基质、染色质、核纤层。染色质、核纤层。功能：

2、遗传、发功能：遗传、发育。育。第一节第一节 核被膜核被膜Nuclear envelope一、核被膜一、核被膜 外核膜来源于内质网，附有核糖体。外核膜来源于内质网，附有核糖体。内核膜无核糖体附着，但内核膜内核膜无核糖体附着，但内核膜lamin Blamin B受体受体（LBRLBR），为核纤层），为核纤层lamin Blamin B提供结合位点提供结合位点 核纤层内核膜内表面的纤维网络，支持核膜，核纤层内核膜内表面的纤维网络，支持核膜，并与染色质、核骨架相连。并与染色质、核骨架相连。核周隙宽核周隙宽2040nm2040nm，与，与ERER腔相通。腔相通。The nuclear envelope二

3、、核孔二、核孔 由至少由至少5050种不同的种不同的prpr构成，称为核孔复合构成，称为核孔复合体（体（nuclear pore complexnuclear pore complex，NPCNPC）。）。一般哺乳动物细胞约一般哺乳动物细胞约30003000个核孔。个核孔。电镜下观察核孔呈圆形或八角形，一般认电镜下观察核孔呈圆形或八角形，一般认为其结构如为其结构如fishtrapfishtrap。Cytoplasmic face cytoplasmic particlesNuclear face basket inner complexThe Nuclear Pore核孔复合体的功能核孔复合体

4、的功能 1通过核孔复合体的被动扩散通过核孔复合体的被动扩散 2通过核孔复合体的主动运输通过核孔复合体的主动运输（1）亲核蛋白质的核输入）亲核蛋白质的核输入 （2）RNA及核糖体亚基的核输出及核糖体亚基的核输出 通过核孔的物质运输与信号序列有关通过核孔的物质运输与信号序列有关 核定位信号（核定位信号（NLSNLS）引导蛋白进入细胞核，）引导蛋白进入细胞核，受体为受体为importinimportin，4848个氨基酸组成，含个氨基酸组成，含ProPro、LysLys和和ArgArg。完成核输入后不被切除。完成核输入后不被切除。第一个被确定的第一个被确定的NLSNLS是病毒是病毒SV40SV40的

5、的T T抗原，抗原，其其NLSNLS为为 ProProLysLysLysArgLysValProProLysLysLysArgLysVal1通过核孔复合体的被动扩散核小体单位包括约200bp的DNA、一个组蛋白核心和一个H1。核纤层内核膜内表面的纤维网络，支持核膜，并与染色质、核骨架相连。核小体单位包括约200bp的DNA、一个组蛋白核心和一个H1。人胚胎发育16天后出现巴氏小体。DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面，每圈80bp，共1.THREE DNA CONFORMATIONSHow a nucleolus is organized3种构像BDNA、ZDNA、ADNA。Chromati

6、n PackingTHREE KEY REGIONS OF A CHROMOSOME对更高级染色体包装方式，至今尚不明确。（五）几类的特殊的染色体电镜下观察核孔呈圆形或八角形，一般认为其结构如fishtrap。起细胞分裂计时器的作用。带正电荷，含Arg，Lys，属碱性蛋白，共5种，分为带正电荷，含Arg，Lys，属碱性蛋白，共5种，分为核输出信号（NES），引导RNP输出细胞核，受体为exportin。功能帮助DNA折叠、复制；第二节 染色质和染色体 核输出信号（核输出信号（NESNES），引导），引导RNPRNP输出细胞核，输出细胞核，受体为受体为exportinexportin。RanRa

7、n蛋白，属蛋白，属G G蛋白，调节货物复合体的解蛋白，调节货物复合体的解体或形成。体或形成。蛋白输入过程参见下图蛋白输入过程参见下图Process of Nuclear ImportColloidal gold labeled Nucleoplasmin were transported into nucleus.Mitochondrion三、核纤层三、核纤层 核纤层由核纤肽构成，属核纤层由核纤肽构成，属IFIF，分，分A A、B B两型。两型。作用作用 1 1保持核的形态保持核的形态 2 2参与染色质和核的组装参与染色质和核的组装M M期核纤层被磷酸化，核膜解体。期核纤层被磷酸化，核膜解体。

8、B B型核纤肽与核膜残余小泡结合，型核纤肽与核膜残余小泡结合，A A型溶于胞质。分裂末期，型溶于胞质。分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导核膜重建。核纤肽去磷酸化重新组装，介导核膜重建。The structure of laminLamins第二节第二节 染色质和染色体染色质和染色体 1848年，年，Hofmeister发现于鸭跖草的小孢子发现于鸭跖草的小孢子母细胞。母细胞。1879年，年，Flemming提出提出Chromatin。1888年，年，Waldeyer提出提出Chromosome。一、染色质的化学组成一、染色质的化学组成 组成组成DNADNA、组蛋白、非组蛋白、少量、组蛋白、非

9、组蛋白、少量RNARNA。（一）（一）DNA 3种序列单一序列；中度重复序列（种序列单一序列；中度重复序列（1015）；）；高度重复序列（高度重复序列（105）。）。3种构像种构像BDNA、ZDNA、ADNA。3种基本元素自主复制序列种基本元素自主复制序列(ARS)；着丝粒序列；着丝粒序列(CEN)；端粒序列；端粒序列(TEL)。YAC 与与BAC含上述含上述3种成分，用于转基因。种成分，用于转基因。THREE DNA CONFORMATIONSTHREE KEY REGIONS OF A CHROMOSOME（二）组蛋白（二）组蛋白 带正电荷，含带正电荷，含ArgArg，LysLys，属碱性

10、蛋白，共，属碱性蛋白，共5 5种，分为种，分为 核心组蛋白（核心组蛋白（core histonecore histone）H2AH2A、H2BH2B、H3H3、H4H4；连接组蛋白（连接组蛋白（linker histonelinker histone）H1H1。结构高度保守，尤其是结构高度保守，尤其是H4H4。核心组蛋白由球形部和尾部构成，球形部核心组蛋白由球形部和尾部构成，球形部借借ArgArg与磷酸二脂骨架间的静电作用使与磷酸二脂骨架间的静电作用使DNADNA分子缠绕在组蛋白核心上，形成核小体，分子缠绕在组蛋白核心上，形成核小体，尾部含有大量尾部含有大量ArgArg和和LysLys，为转译

11、后修饰的，为转译后修饰的部位。部位。H1H1多样性，具有属和组织特异性。多样性，具有属和组织特异性。DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面，每圈80bp，共1.Nucleus structure核小体（nucleosome）一种串珠状结构，由核心颗粒和连结线DNA两部分组成，通过酶消化实验建立。第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原，其NLS为第二节 染色质和染色体电镜下观察核孔呈圆形或八角形，一般认为其结构如fishtrap。整个细胞周期都合成，组蛋白只在S期合成。3种构像BDNA、ZDNA、ADNA。THREE DNA CONFORMATIONSNuclear envelopeH1多样

12、性，具有属和组织特异性。起细胞分裂计时器的作用。The nuclear envelope3种构像BDNA、ZDNA、ADNA。起细胞分裂计时器的作用。位置细胞中央，成熟植物细胞的边缘。电镜下观察核孔呈圆形或八角形，一般认为其结构如fishtrap。多级螺旋模型（multiple coiling model）分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导核膜重建。1848年，Hofmeister发现于鸭跖草的小孢子母细胞。由H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体，构成核心颗粒；（三）非组蛋白（三）非组蛋白 序列特异性序列特异性DNADNA结合蛋白。特性结合蛋白。特性 带负电，属酸性蛋白。带负电，属

13、酸性蛋白。整个细胞周期都合成，组蛋白只在整个细胞周期都合成，组蛋白只在S S期合成。期合成。能识别特异能识别特异DNADNA序列，结合籍氢键和离子键。序列，结合籍氢键和离子键。功能帮助功能帮助DNADNA折叠、复制；调节基因表达。折叠、复制；调节基因表达。二、异染色质和常染色质二、异染色质和常染色质 常染色质是具有转录活性的染色质，结构常染色质是具有转录活性的染色质，结构疏松，电子密度低。疏松，电子密度低。异染色质的特点异染色质的特点 凝缩状态，无转录活性、是遗传惰性区。凝缩状态，无转录活性、是遗传惰性区。在细胞周期中表现为晚复制、早凝缩。在细胞周期中表现为晚复制、早凝缩。分为两类结构异染色质

14、、兼性异染色质分为两类结构异染色质、兼性异染色质 雌性哺乳动物细胞雌性哺乳动物细胞中一条异固缩化的中一条异固缩化的X染色体。染色体。人胚胎发育人胚胎发育16天后天后出现巴氏小体。出现巴氏小体。barr body巴氏小体巴氏小体三、从三、从DNA到染色体到染色体 核小体（核小体（nucleosomenucleosome）一种串珠状结构，）一种串珠状结构，由核心颗粒和连结线由核心颗粒和连结线DNADNA两部分组成，通过两部分组成，通过酶消化实验建立。酶消化实验建立。核小体单位包括约核小体单位包括约200bp200bp的的DNADNA、一个组蛋、一个组蛋白核心和一个白核心和一个H1H1。由由H2A、

15、H2B、H3、H4各两分子形成八各两分子形成八聚体，构成核心颗粒；聚体，构成核心颗粒；DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面，分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面，每圈每圈80bp，共，共1.75圈，约圈，约146bp，两端被，两端被H1锁合；锁合；相邻核心颗粒之相邻核心颗粒之间为一段间为一段60bp的连接线的连接线DNA。在低盐亲水介质中展开的染色质，示串珠状的核小体（在低盐亲水介质中展开的染色质，示串珠状的核小体（JA，Gall 1981）通过核小体长度压缩通过核小体长度压缩6 6倍，形成倍，形成11nm11nm纤维，纤维，称为螺线管（称为螺线管（solenoidsolenoid）。）。电镜下

16、观察用温和方法分离的染色质是直电镜下观察用温和方法分离的染色质是直径径30nm30nm的纤维，有两种解释由核小体螺的纤维，有两种解释由核小体螺旋化形成，每旋化形成，每6 6个核小体绕一圈，长度压缩个核小体绕一圈，长度压缩6 6倍；由核小体纤维倍；由核小体纤维Z Z字形折叠而成，长字形折叠而成，长度压缩度压缩4040倍。倍。solenoidChromatin PackingChromatin Packinghuman chromosome 2Satellite DNA(FISH image)由H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体，构成核心颗粒；核输出信号（NES），引导RNP输出细胞核，

17、受体为exportin。功能帮助DNA折叠、复制；Colloidal gold labeled Nucleoplasmin were transported into nucleus.形状圆形，胚乳(网状）、蝶类丝腺(分支状)。ProProLysLysLysArgLysValDNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面，每圈80bp，共1.核输出信号（NES），引导RNP输出细胞核，受体为exportin。整个细胞周期都合成，组蛋白只在S期合成。电镜下观察核孔呈圆形或八角形，一般认为其结构如fishtrap。3种构像BDNA、ZDNA、ADNA。Process of Nuclear Import核小

18、体单位包括约200bp的DNA、一个组蛋白核心和一个H1。电镜下观察核孔呈圆形或八角形，一般认为其结构如fishtrap。2参与染色质和核的组装M期核纤层被磷酸化，核膜解体。在低盐亲水介质中展开的染色质，示串珠状的核小体（JA，Gall 1981）对更高级染色体包装方式，至今尚不明确。对更高级染色体包装方式，至今尚不明确。多级螺旋模型（多级螺旋模型（multiple coiling modelmultiple coiling model）染色体支架放射环模型（染色体支架放射环模型（scaffoldradial scaffoldradial loop structure modelloop st

19、ructure model）目前多认为目前多认为30nm的纤维折叠为一系列的环的纤维折叠为一系列的环（loop）结合在核骨架上（或称染色体骨）结合在核骨架上（或称染色体骨架），结合点是富含架），结合点是富含AT的区域的区域 。五、染色体的结构和特征五、染色体的结构和特征（一）染色体结构（一）染色体结构human chromosome 21、主缢痕和着丝粒、主缢痕和着丝粒 Satellite DNA(FISH image)2、次缢痕、核仁组织区及随体次缢痕、核仁组织区及随体 次缢痕（次缢痕（secondary constrictionsecondary constriction）核仁组织区（核仁

20、组织区（NORsNORs）构成核仁，位于染色体的次）构成核仁，位于染色体的次缢痕区，但并非所有的次缢痕都是缢痕区，但并非所有的次缢痕都是NORsNORs。含有含有NORsNORs的次缢痕远端相连的棒状或球形结构，的次缢痕远端相连的棒状或球形结构，称为随体（称为随体（satellitesatellite）。）。How a nucleolus is organized 3、端粒（、端粒（telomere）：）：由高度重复的短序列组由高度重复的短序列组成。成。作用：作用：维持染色体稳定性。维持染色体稳定性。起细胞分裂计时器的作起细胞分裂计时器的作用。用。DNA每复制一次端每复制一次端粒减少粒减少50

21、100bp。（二）染色体类型（二）染色体类型（三）染色体的数目（三）染色体的数目 性细胞染色体为单倍体，用性细胞染色体为单倍体，用n表示；表示；体细胞为体细胞为2倍体，以倍体，以2n表示，还有一些物表示，还有一些物种的染色体成倍增加成为种的染色体成倍增加成为4n、6n、8n等，等，称为多倍体。称为多倍体。染色体的数目因物种而异。染色体的数目因物种而异。（四）核型与带型（四）核型与带型 1.核型物种中期染色体特征的总和（染色体数目、核型物种中期染色体特征的总和（染色体数目、大小、形态）。大小、形态）。2.带型染色体经理化因素处理后染色，呈现稳定带型染色体经理化因素处理后染色，呈现稳定的带纹（的带

22、纹（band）。）。分带技术分两类一类是产生的染色带分布在整过分带技术分两类一类是产生的染色带分布在整过染色体的长度上如染色体的长度上如Q、G和和R带，另一类是局部性带，另一类是局部性的显带，如的显带，如C、Cd、T和和N带。带。（五）几类的特殊的染色体（五）几类的特殊的染色体 1.多线染色体多线染色体 Balbiani(1881)发现于摇蚊幼虫唾腺细胞，特点发现于摇蚊幼虫唾腺细胞，特点 体积巨大，是由于核内有丝分裂的结果；体积巨大，是由于核内有丝分裂的结果；多线性；多线性；体细胞联会；体细胞联会；横带纹；横带纹；膨突和环。在幼虫发育的某个阶段，多线染色膨突和环。在幼虫发育的某个阶段，多线染色体的某些带区疏松膨大，形成膨突（体的某些带区疏松膨大，形成膨突（puff），或），或巴氏环（巴氏环（Balbiani ring）。用）。用H3UdR处理细胞，发处理细胞，发现膨突被标记，说明膨突是基因活跃转录的区域。现膨突被标记，说明膨突是基因活跃转录的区域。