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1、7 7 植物的生长生理植物的生长生理黑龙江大学农业资源与环境学院黑龙江大学农业资源与环境学院本章内容本章内容7.1 生长、分化和发育的概念生长、分化和发育的概念7.2 细胞的生长和分化细胞的生长和分化7.3 植物组织培养植物组织培养7.4 种子的萌发种子的萌发7.5 植物的生长植物的生长7.6 植物生长的相关性植物生长的相关性7.7 外界条件对生长的影响外界条件对生长的影响7.8 光形态建成与光受体光形态建成与光受体7.9 植物的运动植物的运动本章重点本章重点1.种子萌发时的生理生化变化种子萌发时的生理生化变化2.植物生长相关性及其应用植物生长相关性及其应用3.影响植物生长的因素影响植物生长的

2、因素4.光形态建成光形态建成7.1 生长、分化和发育的概念生长、分化和发育的概念 生物体从发生到死亡所经历的过程称为生物体从发生到死亡所经历的过程称为生命周期生命周期。生命周期中呈现的个体及其器官的形态生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的形成过程，称作结构的形成过程，称作形态发生形态发生或或形态建成形态建成。在生命周期中，伴随形态建成，植物体在生命周期中，伴随形态建成，植物体发生着发生着生长生长、分化分化和和发育发育等变化。等变化。7.1.1 生长生长在生命周期中，生物的细胞、组织和器在生命周期中，生物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程称官的数目、体积或干重的不可逆增加过

3、程称为为生长生长。通过原生质的增加、细胞分裂和细胞体通过原生质的增加、细胞分裂和细胞体积的扩大来实现。积的扩大来实现。营养生长营养生长生殖生长生殖生长有限生长有限生长无限生长无限生长 7.1.2 分化分化从一种同质的细胞类型转变成形态结构从一种同质的细胞类型转变成形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程称为称为分化分化。它可在细胞、组织、器官的不同。它可在细胞、组织、器官的不同水平上表现出来。水平上表现出来。受精卵细胞受精卵细胞胚胚叶原基叶原基花原基花原基生长点生长点输导组织输导组织机械组织机械组织保护组织保护组织形成层形成层 7.1.3 发育发育在

4、生命周期中，生植物的组织、器官或整体在生命周期中，生植物的组织、器官或整体在形态结构和功能上的有序变化过程称为在形态结构和功能上的有序变化过程称为发育发育。从叶原基的分化到长成一张成熟叶片的过程从叶原基的分化到长成一张成熟叶片的过程是叶的发育；发育的概念是从是叶的发育；发育的概念是从广义广义上讲泛指上讲泛指生物生物的发生与发展的发生与发展，而狭义的发育概念，通常是指生，而狭义的发育概念，通常是指生物从营养生长向生殖生长的有序变化过程，其中物从营养生长向生殖生长的有序变化过程，其中包括性细胞的出现、受精、胚胎形成以及新的繁包括性细胞的出现、受精、胚胎形成以及新的繁殖器官的产生等。殖器官的产生等。

5、7.1.3 生长、分化和发育的相互关系生长、分化和发育的相互关系生长、分化和发育之间关系密切，有时交叉生长、分化和发育之间关系密切，有时交叉或重叠在一起。生长是量变，是基础；分化是质或重叠在一起。生长是量变，是基础；分化是质变；而发育则是器官或整体有序的一系列的量变变；而发育则是器官或整体有序的一系列的量变与质变。一般认为，发育包含了生长和分化。与质变。一般认为，发育包含了生长和分化。同时，生长和分化又受发育的制约。植物某同时，生长和分化又受发育的制约。植物某些部位的生长和分化往往要在通过一定的发育阶些部位的生长和分化往往要在通过一定的发育阶段后才能开始。段后才能开始。植物的发育是植物的遗传信

6、息在内外条件影植物的发育是植物的遗传信息在内外条件影响下有序表达的结果，发育在时间上有严格的进响下有序表达的结果，发育在时间上有严格的进程，同时，发育在空间上也有巧妙的布局。程，同时，发育在空间上也有巧妙的布局。7.2 细胞的生长和分化细胞的生长和分化 植物的形态建成是以细胞的植物的形态建成是以细胞的分裂分裂、生长生长和和分化分化为基础的。为基础的。植物体各个器官的形态及整体的宏观结植物体各个器官的形态及整体的宏观结构都是由组成它们的细胞的分裂方向、频度、构都是由组成它们的细胞的分裂方向、频度、细胞生长速率和分化状态所决定的。细胞生长速率和分化状态所决定的。第一节 植物细胞的生长与分化 植物的

7、生长发育是以细胞的发育生长为植物的生长发育是以细胞的发育生长为基础的。细胞发育生长过程可分为三个时基础的。细胞发育生长过程可分为三个时期期:1.分裂期分裂期2.伸长期（扩大期）伸长期（扩大期）3.分化期分化期 7.2.1 细胞分裂细胞分裂 细胞周期细胞周期:通常把一次细胞分裂所形成通常把一次细胞分裂所形成的细胞再分裂形成两个子细胞所经历的时间的细胞再分裂形成两个子细胞所经历的时间 细胞分裂周期分为二个大的阶段：分裂期：指细胞进行有丝分裂，形成两个子细胞的时期，包括前期、中期、后期和末期 分裂间期：分裂期以外的时间称为分裂间期，包括G1期、S期、G2期IAA和和CTK协同作用协同作用DNA合成前

8、的准备期合成前的准备期DNA（DNA synthesis phase）合成期合成期细胞分裂的准备期细胞分裂的准备期G1 cyclinCDK(cyclin dependent protein kinase)细胞周期一般为细胞周期一般为1030小时小时受受GA促进促进 细胞分裂的控制细胞分裂的控制 1.细胞分裂面的控制细胞分裂面的控制在分生组织内，细胞分裂的方向，即分裂面在分生组织内，细胞分裂的方向，即分裂面的位置对组织的生长和器官的形态建成十分重要的位置对组织的生长和器官的形态建成十分重要 平周分裂平周分裂(子细胞间新形成的壁与表面相平行子细胞间新形成的壁与表面相平行的细胞分裂的细胞分裂)促使植

9、物器官增粗促使植物器官增粗 垂周分裂垂周分裂(垂直于器官表面的细胞分裂垂直于器官表面的细胞分裂)促使促使植株长高，叶面扩大，根系扩展植株长高，叶面扩大，根系扩展 2.影响细胞分裂的因素影响细胞分裂的因素细胞的分裂依赖于细胞的分裂依赖于DNA、RNA和蛋白和蛋白质等细胞构成物质的定量合成，因此，凡影质等细胞构成物质的定量合成，因此，凡影响这些物质合成的因素都会影响细胞分裂响这些物质合成的因素都会影响细胞分裂 如依赖于细胞周期蛋白的蛋白激酶、温如依赖于细胞周期蛋白的蛋白激酶、温度、营养、蛋白质或核酸合成的抑制剂、植度、营养、蛋白质或核酸合成的抑制剂、植物激素等都能影响细胞分裂物激素等都能影响细胞分

10、裂 7.2.2 细胞的伸长细胞的伸长 细胞分裂后产生的子细胞，其体积只有细胞分裂后产生的子细胞，其体积只有母细胞的一半，必须增大至母细胞那样大小母细胞的一半，必须增大至母细胞那样大小时才能进行下一次分裂时才能进行下一次分裂 分生细胞分裂后，距离顶端较近的细胞分生细胞分裂后，距离顶端较近的细胞保持分裂能力，而距离顶端较远的细胞不再保持分裂能力，而距离顶端较远的细胞不再分裂，转入伸长和扩大阶段。倘若子细胞不分裂，转入伸长和扩大阶段。倘若子细胞不再分裂，其体积可增加几倍，几十倍再分裂，其体积可增加几倍，几十倍 影响细胞生长的因素：影响细胞生长的因素：受核质遗传基因的控制：受核质遗传基因的控制：细胞核

11、与细胞质的数量细胞核与细胞质的数量比只能维持在一定的范围内；比只能维持在一定的范围内；受细胞壁以及周围细胞作用力的影响：受细胞壁以及周围细胞作用力的影响：细胞只能细胞只能在一定的空间内生长；在一定的空间内生长；受环境因素的制约：受环境因素的制约：水分少，温度低，光照强时，水分少，温度低，光照强时，细胞体积相应变小细胞体积相应变小 受激素的调节：受激素的调节：CTK促进细胞横向生长，促进细胞横向生长，GA和和IAA影响细胞壁的可塑性，使细胞壁变松驰而促进影响细胞壁的可塑性，使细胞壁变松驰而促进细胞伸长，细胞伸长，ETH和和ABA抑制细胞伸长抑制细胞伸长 7.2.3 细胞分化细胞分化 分化：分化：

12、来自同一合子或遗传上同质的细来自同一合子或遗传上同质的细胞，转变为形态上、机能上、化学构成上异胞，转变为形态上、机能上、化学构成上异质的细胞的过程质的细胞的过程 分生组织细胞可分化为不同的组织：薄分生组织细胞可分化为不同的组织：薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织、壁组织、输导组织、机械组织、保护组织、分泌组织分泌组织 细胞分化的分子基础是细胞基因表达的细胞分化的分子基础是细胞基因表达的差别差别 细胞分化的控制因素细胞分化的控制因素1.极性是细胞分化的前提极性是细胞分化的前提极性：细胞极性：细胞(也可指器官和植株也可指器官和植株)内的一端与另内的一端与另一端在形态结构和生理生化上存在差异的现

13、象。一端在形态结构和生理生化上存在差异的现象。主要表现在细胞质浓度的不一，细胞器数量的多主要表现在细胞质浓度的不一，细胞器数量的多少，核位置的偏向等方面。少，核位置的偏向等方面。极性的建立会引发不均等分裂，使两个子细极性的建立会引发不均等分裂，使两个子细胞的大小和内含物不等，由此引起分裂细胞的分胞的大小和内含物不等，由此引起分裂细胞的分化化荠菜胚的形成荠菜胚的形成A-B.受精卵第一次不均等受精卵第一次不均等分裂；分裂；C-H.胚与胚柄的形胚与胚柄的形成；成；I.球状胚；球状胚；J-K.球状球状胚近胚柄处的胚细胞垂周胚近胚柄处的胚细胞垂周分裂，形成心形胚，出现分裂，形成心形胚，出现叶和根的分化，

14、近胚柄侧叶和根的分化，近胚柄侧形成胚根；形成胚根；L.鱼雷形胚；鱼雷形胚；M.成熟胚，具有子叶、胚成熟胚，具有子叶、胚根、胚芽，胚内有维管束根、胚芽，胚内有维管束 2.细胞分化受环境条件诱导细胞分化受环境条件诱导光照、温度、营养、光照、温度、营养、pH、离子和电势等、离子和电势等环境条件以及地球的引力都能影响细胞分化环境条件以及地球的引力都能影响细胞分化墨角藻受精卵极性建立的过程墨角藻受精卵极性建立的过程A.未极化的合子；B.极性尚未稳定的合子；C.极化的合子；D.胚胎产生极性而引起不均等的分裂。3.植物激素在细胞分化中的作用植物激素在细胞分化中的作用 细胞分裂素相对浓度高，细胞分裂素相对浓度

15、高，IAA与与KT的的比值低时，则有利于芽的形成，而抑制根的比值低时，则有利于芽的形成，而抑制根的分化；反之，当生长素的相对浓度高时，则分化；反之，当生长素的相对浓度高时，则有利于根的形成，而抑制芽的分化。有利于根的形成，而抑制芽的分化。乙烯乙烯对根的形成有促进效应，较高浓度的对根的形成有促进效应，较高浓度的GA则则抑制根的形成；抑制根的形成；IAA诱导木质部的分化诱导木质部的分化 蔗糖浓度与木质部和韧皮部的分化有关蔗糖浓度与木质部和韧皮部的分化有关7.3 植物组织培养植物组织培养 7.3.1 组织培养的概念与分类组织培养的概念与分类 植物组织培养：植物组织培养：将植物的离体器官、组将植物的离

16、体器官、组织或细胞在人工控制的环境下培养发育再生织或细胞在人工控制的环境下培养发育再生成完整植株的技术。成完整植株的技术。用于离体培养进行无性繁殖的各种植物用于离体培养进行无性繁殖的各种植物材料称为材料称为外植体外植体。根据外植体的种类，又可。根据外植体的种类，又可将组织培养分为：将组织培养分为：器官培养器官培养、组织培养组织培养、胚胚胎培养胎培养、细胞培养细胞培养以及以及原生质体培养原生质体培养等。等。由高等植物的细胞、组织和器官培养成植株的过程由高等植物的细胞、组织和器官培养成植株的过程 1.器官培养：器官培养：包括根、茎、叶、花器官及其包括根、茎、叶、花器官及其原基的培养，茎尖培养具有快

17、速繁殖和去除病毒原基的培养，茎尖培养具有快速繁殖和去除病毒的优点的优点 2.花药和花粉培养：花药和花粉培养：花药是花的雄性器官，花药是花的雄性器官，花药培养属器官培养；花粉是单倍体细胞，花粉花药培养属器官培养；花粉是单倍体细胞，花粉培养与单细胞培养相似，花药和花粉都可以在培培养与单细胞培养相似，花药和花粉都可以在培养过程中诱导单倍体细胞系和单倍体植株养过程中诱导单倍体细胞系和单倍体植株3.组织培养：组织培养：包括分生组织、形成层组织、包括分生组织、形成层组织、愈伤组织和其他组织的培养。愈伤组织和其他组织的培养。愈伤组织：愈伤组织：原来是原来是指植物受伤后于伤口表面形成的一团薄壁细胞指植物受伤后

18、于伤口表面形成的一团薄壁细胞,在在组织培养中则指在培养基上由外植体长出一团无组织培养中则指在培养基上由外植体长出一团无序生长的薄壁细胞序生长的薄壁细胞 4.胚胎培养：胚胎培养：包括原胚和成熟胚培养、胚乳包括原胚和成熟胚培养、胚乳培养、胚珠和子房培养、胚珠和子房(未授粉或已授粉的未授粉或已授粉的)培养，用于培养，用于研究胚胎发生以及影响胚生长的因素；用试管受研究胚胎发生以及影响胚生长的因素；用试管受精或幼胚培养可获得种间或属间远缘杂种；胚乳精或幼胚培养可获得种间或属间远缘杂种；胚乳培养是研究胚乳的功能、胚乳与胚的关系，以及培养是研究胚乳的功能、胚乳与胚的关系，以及获得三倍体植株的一个手段。获得三

19、倍体植株的一个手段。5.细胞培养：细胞培养：包括单细胞、多细胞和细胞的包括单细胞、多细胞和细胞的遗传转化体的培养。细胞培养也称细胞克隆，用遗传转化体的培养。细胞培养也称细胞克隆，用于取得单细胞无性系，进行突变体的选育。于取得单细胞无性系，进行突变体的选育。6.原生质体培养：原生质体培养：包括原生质体、原生质融包括原生质体、原生质融合体和原生质体的遗传转化体的培养。合体和原生质体的遗传转化体的培养。7.3.2 植物组织培养的原理植物组织培养的原理 1.植物细胞全能性植物细胞全能性：植物的每个具有核：植物的每个具有核的细胞都具备母体的全部基因，在一定的条的细胞都具备母体的全部基因，在一定的条件下可

20、以发育成完整的植株件下可以发育成完整的植株 2.细胞具有细胞具有再分裂再分裂和和脱分化脱分化能力，是组能力，是组织培养的第二个理论基础。织培养的第二个理论基础。3.已经脱分化的细胞具有已经脱分化的细胞具有再分化再分化的能力，的能力，外植体细胞分裂形成愈伤组织外植体细胞分裂形成愈伤组织 7.3.3 组织培养的程序组织培养的程序 1.配制培养基配制培养基 根据培养的对象和目的，配制培养基，培养基一般根据培养的对象和目的，配制培养基，培养基一般包括五大类物质：包括五大类物质：（1）无机营养：包括大量元素和微量元素；）无机营养：包括大量元素和微量元素；（2）碳源：）碳源：14%的蔗糖，提供碳素营养和维

21、持参透压；的蔗糖，提供碳素营养和维持参透压；（3）维生素：主要是维生素）维生素：主要是维生素B1、B2、烟酸和肌醇等；、烟酸和肌醇等；（4）生长物质：生长素类）生长物质：生长素类(2,4-D，NAA)，细胞分裂素类，细胞分裂素类(6-BA，KT)；（5）有机附加物：如甘氨酸、水解酪蛋白、酵母汁等。）有机附加物：如甘氨酸、水解酪蛋白、酵母汁等。配制好的培养基要经过配制好的培养基要经过高压灭菌高压灭菌，才能使用。，才能使用。2.选取植物材料选取植物材料 不同来源的细胞，培养的难易程度差异不同来源的细胞，培养的难易程度差异很大，幼嫩的组织，如根尖、薄壁组织、花很大，幼嫩的组织，如根尖、薄壁组织、花药

22、绒毡层细胞很容易培养药绒毡层细胞很容易培养 不同植物组织培养的难易程度也不同，不同植物组织培养的难易程度也不同，如兰科植物用茎尖，茄科植物和到海棠用叶，如兰科植物用茎尖，茄科植物和到海棠用叶，冬青用子叶冬青用子叶 3.接种接种 采集来的材料都带有各种微生物，在培采集来的材料都带有各种微生物，在培养前必须进行严格的消毒处理养前必须进行严格的消毒处理 常用消毒剂：常用消毒剂：70%酒精、次氯酸钙（漂酒精、次氯酸钙（漂白粉）、次氯酸钠、氯化汞（升汞）等。消白粉）、次氯酸钠、氯化汞（升汞）等。消毒所需时间长短依外植体不同而异，消毒后毒所需时间长短依外植体不同而异，消毒后用无菌水充分清洗用无菌水充分清洗

23、 将消毒的植物材料，于无菌条件下（超将消毒的植物材料，于无菌条件下（超净工作台）接种到培养基上净工作台）接种到培养基上 4.在一定条件下培养在一定条件下培养 组织培养的主要是温度和光照，一般在组织培养的主要是温度和光照，一般在2328，一定温度的光照下培养，有些材，一定温度的光照下培养，有些材料在暗中培养料在暗中培养 7.3.4 组织培养的应用组织培养的应用 1.培育新品种培育新品种 （1）进行单倍体育种，提高杂种优势）进行单倍体育种，提高杂种优势 用花粉或花药等单倍体加倍培养出二倍用花粉或花药等单倍体加倍培养出二倍体植株，做为杂交育种的亲本，可使杂交后体植株，做为杂交育种的亲本，可使杂交后代

24、整齐，可大大提高杂种优势代整齐，可大大提高杂种优势 （2）进行原生质体融合，克服远缘杂交）进行原生质体融合，克服远缘杂交的不亲和性的不亲和性 （3）诱变育种：在组织培养过程中，外植体脱）诱变育种：在组织培养过程中，外植体脱离母体易发生突变。可人为的诱发基因突变，如用离母体易发生突变。可人为的诱发基因突变，如用化学药剂、辐射、超声波等化学药剂、辐射、超声波等 （4）基因工程育种：组织培养是基因工程育种）基因工程育种：组织培养是基因工程育种必不可它的一步。基因工程育种的步骤：必不可它的一步。基因工程育种的步骤：分离目的基因；分离目的基因；组装载体；组装载体；将目的基因转入目的植物的原生质体、细胞、

25、将目的基因转入目的植物的原生质体、细胞、组织中。其方法是利用载体或基因枪；组织中。其方法是利用载体或基因枪；用组织培养的方法，将导入基因的原生质体、用组织培养的方法，将导入基因的原生质体、细胞或组织培养成植株细胞或组织培养成植株 2.快速无性繁殖植物：快速无性繁殖植物：通过组织培养通过组织培养可大量无性繁殖药用植物、观赏植物、园艺可大量无性繁殖药用植物、观赏植物、园艺植物、珍贵木本植物，克服有性繁殖的困难植物、珍贵木本植物，克服有性繁殖的困难 3.获得无病毒植株：获得无病毒植株：连续用植物的茎连续用植物的茎尖进行组织培养，如用马铃薯茎尖进行脱毒尖进行组织培养，如用马铃薯茎尖进行脱毒培养，培养出

26、无毒植株，可防止退化，有花培养，培养出无毒植株，可防止退化，有花植物中茎尖生长点病毒最少，一代一代的培植物中茎尖生长点病毒最少，一代一代的培养，最后可获得无病毒植株。养，最后可获得无病毒植株。4.人工种子和种质保存人工种子和种质保存 人工种子人工种子：又称人造种子或超级种子，是指：又称人造种子或超级种子，是指将植物组织培养产生的胚状体、芽体及小鳞茎等将植物组织培养产生的胚状体、芽体及小鳞茎等包裹在含有养分的胶囊内，具有种子的功能并可包裹在含有养分的胶囊内，具有种子的功能并可直接播种于大田的颗粒。人工种子通常由培养物、直接播种于大田的颗粒。人工种子通常由培养物、人工胚乳和人工种皮三部分组成。人工

27、种子可解人工胚乳和人工种皮三部分组成。人工种子可解决有些作物繁殖能力差，结籽困难或发芽率低等决有些作物繁殖能力差，结籽困难或发芽率低等问题，使像无籽西瓜一类的不育良种得以迅速推问题，使像无籽西瓜一类的不育良种得以迅速推广；有利于保持杂种一代高产优势，防止第二代广；有利于保持杂种一代高产优势，防止第二代退化退化 5.药用植物和次生物质的工业化生产药用植物和次生物质的工业化生产 植物细胞的大量培养主要用来生产药植物细胞的大量培养主要用来生产药物和次生代谢物质，如抗癌药物、生物碱、物和次生代谢物质，如抗癌药物、生物碱、调味品、香料、色素等调味品、香料、色素等 运用组织培养生产化学物质可以不受地运用组

28、织培养生产化学物质可以不受地区、季节与气侯等限制，便于进行代谢调控区、季节与气侯等限制，便于进行代谢调控和工厂化生产，生产速度也比植物正常生长和工厂化生产，生产速度也比植物正常生长的速度快的速度快7.4 种子的萌发种子的萌发 严格地说，生命周期是从受精卵分裂形严格地说，生命周期是从受精卵分裂形成胚开始的，但人们习惯上还是以种子萌发成胚开始的，但人们习惯上还是以种子萌发作为个体发育的起点，因为农业生产是从播作为个体发育的起点，因为农业生产是从播种开始的种开始的 播种后种子能否迅速萌发，达到播种后种子能否迅速萌发，达到早苗早苗、全苗全苗和和壮苗壮苗，这关系到能否为作物的丰产打，这关系到能否为作物的

29、丰产打下良好的基础下良好的基础 7.4.1 种子萌发的概念种子萌发的概念 种子萌发：种子萌发：指种子从吸水到胚根突破种指种子从吸水到胚根突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化皮期间所发生的一系列生理生化变化 但在农业生产实践中，但在农业生产实践中，种子萌发种子萌发是指从是指从播种到幼苗出土之间所发生的一系列生理生播种到幼苗出土之间所发生的一系列生理生化变化化变化 7.4.2 种子活力种子活力 种子生活力：种子生活力：指种子能够萌发的潜在能指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力力或种胚具有的生命力 种子的寿命：种子的寿命：指种子从发育成熟到丧失指种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间生活力所

30、经历的时间 种子活力：种子活力：是指种子在田间状态是指种子在田间状态(即非即非理想状态理想状态)下迅速而整齐地萌发并形成健壮下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力幼苗的能力 7.4.3 影响种子萌发的外界条件影响种子萌发的外界条件 1.水分水分 水分是种子萌发的第一条件水分是种子萌发的第一条件 吸水后，种子细胞中的原生质胶体由凝胶转变吸水后，种子细胞中的原生质胶体由凝胶转变为溶胶，使细胞器结构恢复，基因活化，转录萌发所为溶胶，使细胞器结构恢复，基因活化，转录萌发所需要的需要的mRNA并合成蛋白质。同时吸水能使种子呼吸并合成蛋白质。同时吸水能使种子呼吸上升，代谢活动加强，让贮藏物质水解成可溶性物

31、质上升，代谢活动加强，让贮藏物质水解成可溶性物质供胚发育所需要供胚发育所需要 吸水后种皮膨胀软化，有利于种子内外气体交吸水后种皮膨胀软化，有利于种子内外气体交换，也有利于胚根、胚芽突破种皮而继续生长换，也有利于胚根、胚芽突破种皮而继续生长 2.温度温度 种子的萌发是由一系列酶催化的生化反应引种子的萌发是由一系列酶催化的生化反应引起的，因而受温度的影响，并有起的，因而受温度的影响，并有温度三基点温度三基点。种。种子萌发的最适温度是在最短的时间范围内萌发率子萌发的最适温度是在最短的时间范围内萌发率最高的温度最高的温度 一般一般适宜播种期以稍高于最低温为宜适宜播种期以稍高于最低温为宜 变温比恒温更有

32、利于种子萌发变温比恒温更有利于种子萌发。变温可能有。变温可能有利于种子中某些基因的活化，有利于发芽抑制物利于种子中某些基因的活化，有利于发芽抑制物浓度的降低或清除，有利于种皮胀缩与气体的内浓度的降低或清除，有利于种皮胀缩与气体的内外交换。变温处理还起抗寒锻炼的作用外交换。变温处理还起抗寒锻炼的作用 3.氧气氧气 种子萌发时呼吸作用旺盛，需足够的氧气种子萌发时呼吸作用旺盛，需足够的氧气 一般作物种子氧浓度需要在一般作物种子氧浓度需要在10%以上才能以上才能正常萌发，氧浓度在正常萌发，氧浓度在5%以下时，很多作物种以下时，很多作物种子不能萌发。子不能萌发。含脂肪较多的种子在萌发时需氧更多，如含脂肪

33、较多的种子在萌发时需氧更多，如花生、大豆和棉花等种子。这类种子宜浅播，花生、大豆和棉花等种子。这类种子宜浅播，若播后遇雨，要及时松土排水，改善土壤的通若播后遇雨，要及时松土排水，改善土壤的通气条件，否则会引起烂种气条件，否则会引起烂种 4.光照光照 对多数农作物的种子来说，萌发不受有无光对多数农作物的种子来说，萌发不受有无光照的影响，称为照的影响，称为中光种子中光种子 有些植物，如莴苣、紫苏、胡萝卜、桦木以有些植物，如莴苣、紫苏、胡萝卜、桦木以及多种杂草种子，在有光条件下萌发良好，在黑及多种杂草种子，在有光条件下萌发良好，在黑暗中则不能发芽或发芽不好，称为暗中则不能发芽或发芽不好，称为需光种子

34、需光种子 有些植物如葱、韭菜、苋菜、番茄、茄子、有些植物如葱、韭菜、苋菜、番茄、茄子、南瓜等，在光下萌发不好，而在黑暗中发芽很好，南瓜等，在光下萌发不好，而在黑暗中发芽很好，称称喜暗喜暗(或嫌光或嫌光)种子种子 光线对种子萌发的影响与光的波长有关光线对种子萌发的影响与光的波长有关。例。例如，吸水后的莴苣种子的萌发可被如，吸水后的莴苣种子的萌发可被560690nm的的红光促进，最有效促进种子萌发的波长为红光促进，最有效促进种子萌发的波长为660nm；抑制莴苣种子萌发的波长为抑制莴苣种子萌发的波长为690780nm的远红光，的远红光，最有效抑制萌发的波长为最有效抑制萌发的波长为730nm 对莴苣种

35、子用对莴苣种子用R(600660nm)和和FR(700750nm)交替照射，且每次照射后取出一部分种子交替照射，且每次照射后取出一部分种子放在暗处发芽，发现其萌发情况决定于最后一次放在暗处发芽，发现其萌发情况决定于最后一次照射的光谱成分。这一现象与光敏色素有关照射的光谱成分。这一现象与光敏色素有关 7.4.4 种子萌发过程的生理生化变化种子萌发过程的生理生化变化 1种子的吸水过程的变化种子的吸水过程的变化 急剧吸水阶段急剧吸水阶段：就是种子的吸胀阶段，干：就是种子的吸胀阶段，干种子接触水分后，进行急剧吸水，吸水的动力种子接触水分后，进行急剧吸水，吸水的动力是衬质势，当种子吸水饱和后，急剧吸水停

36、止。是衬质势，当种子吸水饱和后，急剧吸水停止。在这个阶段，随种子吸水，种子鲜重增加在这个阶段，随种子吸水，种子鲜重增加 不管是活种子，孔种子，还是休眠种子，不管是活种子，孔种子，还是休眠种子，都能够进行急剧吸水都能够进行急剧吸水 滞缓吸水阶段：滞缓吸水阶段：种子吸水达到饱和后，吸水种子吸水达到饱和后，吸水过程停止，种子水势等于环境水势，种子鲜重趋过程停止，种子水势等于环境水势，种子鲜重趋于稳定。干重开始降低。对于处于非休眠状态的于稳定。干重开始降低。对于处于非休眠状态的种子，原生质中的酶开始活化，质膜和各种细胞种子，原生质中的酶开始活化，质膜和各种细胞器膜开始恢复正常功能，呼吸增强，代谢加快，

37、器膜开始恢复正常功能，呼吸增强，代谢加快，胚的生长开始。呼吸作用由无氧向有氧转化胚的生长开始。呼吸作用由无氧向有氧转化 重新迅速吸水阶段：重新迅速吸水阶段：胚根突破种皮，胚的生胚根突破种皮，胚的生长速度加快，种子又开始迅速吸水。在这个阶段长速度加快，种子又开始迅速吸水。在这个阶段种子鲜重增加，体积迅速增大，但干重降低。这种子鲜重增加，体积迅速增大，但干重降低。这种降低一直持续到幼苗具有自养能力为止。种降低一直持续到幼苗具有自养能力为止。对于死种子和处于休眠状态的种子，没有吸对于死种子和处于休眠状态的种子，没有吸水的第三阶段。水的第三阶段。2呼吸作用的变化呼吸作用的变化 呼吸速率也表现为三个阶段

38、：呼吸速率也表现为三个阶段：（1）迅速升高）迅速升高 （2）平稳阶段）平稳阶段 （3）再次迅速增加阶段）再次迅速增加阶段 从种子吸水开始至胚根突破阶段，种子以无从种子吸水开始至胚根突破阶段，种子以无氧呼吸为主，这时种子释放的氧呼吸为主，这时种子释放的CO2数量大于吸收的数量大于吸收的O2数量，当胚根长出后，氧的吸收量迅速增大，数量，当胚根长出后，氧的吸收量迅速增大，呼吸作用以有氧呼吸为主呼吸作用以有氧呼吸为主 3酶的变化酶的变化 （1）原有酶的活化。）原有酶的活化。由束缚态转化而来的，束由束缚态转化而来的，束缚态酶是在种子形成过程中合成的。在种子成熟时缚态酶是在种子形成过程中合成的。在种子成熟

39、时转化为束缚态贮存起来，当种子吸水后，这些酶又转化为束缚态贮存起来，当种子吸水后，这些酶又转化为游离态，包括转化为游离态，包括淀粉酶、磷酸酯酶、支链淀粉酶、磷酸酯酶、支链淀粉酶、葡萄糖苷酶等淀粉酶、葡萄糖苷酶等 （2）新酶的合成。）新酶的合成。有些有些mRNA是在种子形成过是在种子形成过程中合成的，称为程中合成的，称为长命长命mRNA。在种子萌发的早期。在种子萌发的早期阶段出现的阶段出现的mRNA，大多属于长命，大多属于长命mRNA；另一部；另一部分分mRNA是在种子萌发过程中新合成的，如是在种子萌发过程中新合成的，如淀淀粉酶粉酶mRNA 4.贮藏物质的动员贮藏物质的动员 (1)淀粉的动员淀粉

40、的动员 淀粉磷酸化酶，在高浓度的磷酸存在时，催淀粉磷酸化酶，在高浓度的磷酸存在时，催化淀粉磷酸解，生成化淀粉磷酸解，生成1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 淀粉十淀粉十nPi n 1磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 淀粉分解产生的葡萄糖，再转化为蔗糖，运淀粉分解产生的葡萄糖，再转化为蔗糖，运输到胚，水解为单糖，再转化为纤维素、脂肪、输到胚，水解为单糖，再转化为纤维素、脂肪、蛋白质，或直接作为呼吸底物蛋白质，或直接作为呼吸底物淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶 (2)脂肪的转化脂肪的转化 油料作物种子的主要贮存物质是脂肪，在油料作物种子的主要贮存物质是脂肪，在种子萌发过程中，脂肪在脂肪酶的作用下，分种子萌发过程中，脂肪在脂肪酶

41、的作用下，分解为脂肪酸和甘油，脂肪酸经解为脂肪酸和甘油，脂肪酸经 氧化产生乙酰氧化产生乙酰-CoA，乙酰辅酶，乙酰辅酶A经乙醛酸循环和逆糖酵解途经乙醛酸循环和逆糖酵解途径转化为葡萄糖，然后再转化为蔗糖，运输到径转化为葡萄糖，然后再转化为蔗糖，运输到需要有机物质的部位需要有机物质的部位 脂肪水解产生的甘油，经酵解途径分解，脂肪水解产生的甘油，经酵解途径分解，或逆糖酵解途径，转化为葡萄糖或逆糖酵解途径，转化为葡萄糖 （3）蛋白质的转化）蛋白质的转化 以蛋白质为主要贮存物质的豆科作物种以蛋白质为主要贮存物质的豆科作物种子，在萌发过程中，蛋白质在蛋白酶的作用子，在萌发过程中，蛋白质在蛋白酶的作用下水解

42、为氨基酸，转移到需要有机物质的部下水解为氨基酸，转移到需要有机物质的部位，经转氨基作用合成新的氨基酸，或经脱位，经转氨基作用合成新的氨基酸，或经脱氨作用形成有机酸，进入呼吸途径，彻底氧氨作用形成有机酸，进入呼吸途径，彻底氧化分解，释放能量，或转化为其它物质化分解，释放能量，或转化为其它物质(碳碳水化合物或脂肪水化合物或脂肪)(4)植酸的动员植酸的动员 植酸钙镁就是六磷酸肌醇的钙镁盐，是植酸钙镁就是六磷酸肌醇的钙镁盐，是种子贮存磷酸、钙和镁的形式种子贮存磷酸、钙和镁的形式 在种子萌发时，植酸钙镁在植酸酶的作在种子萌发时，植酸钙镁在植酸酶的作用下，释放出钙、镁和磷酸用下，释放出钙、镁和磷酸 如长角

43、豆萌发时，子叶中植酸酶活性急如长角豆萌发时，子叶中植酸酶活性急剧升高剧升高7.5 植物的生长植物的生长 植物生长的周期性：植物生长的周期性：根、茎、叶、种子和果实等器官以及整根、茎、叶、种子和果实等器官以及整株植物体的生长速率表现出特有的节律；株植物体的生长速率表现出特有的节律；植株和器官的速率还会随昼夜和季节发植株和器官的速率还会随昼夜和季节发生有规律的变化生有规律的变化 7.5.1 植物的生长曲线和生长大周期植物的生长曲线和生长大周期 植物器官或整株植物的生长速度表现出植物器官或整株植物的生长速度表现出“慢一快一慢慢一快一慢”的基本规律，即开始时生长的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加

44、快，达到最高速度后又减缓慢，以后逐渐加快，达到最高速度后又减慢以至最后停止慢以至最后停止 植物体或个别器官所经历的植物体或个别器官所经历的“慢快慢快慢慢”这一生长全过程称为这一生长全过程称为生长大周期生长大周期玉米生长曲线玉米生长曲线在植物的一生中，在植物的一生中，将将生长速率生长速率与时间与时间做图，生长曲线是做图，生长曲线是一个抛物线，将干一个抛物线，将干物质积累量，株高物质积累量，株高或体积与时间做图。或体积与时间做图。生长曲线是一个生长曲线是一个S型曲线，型曲线，S型生长型生长曲线可明显的分为曲线可明显的分为三个部分。三个部分。在植物的一生中，生长过程表现为一个在植物的一生中，生长过程

45、表现为一个“慢慢快快-慢慢”的规律的规律 在缓慢生长期，以促为主，以满足植物在缓慢生长期，以促为主，以满足植物对水肥的需求对水肥的需求 在快速生长期，应适当控制，防止徒长在快速生长期，应适当控制，防止徒长 在快速生长末期，延迟衰老在快速生长末期，延迟衰老 7.5.2 生长速率的昼夜周期性生长速率的昼夜周期性 植物的生长按温度的昼夜周期性发生有植物的生长按温度的昼夜周期性发生有规律的变化，称为植物生长的规律的变化，称为植物生长的温周期温周期，或植，或植物生长的物生长的昼夜周期性昼夜周期性 夏季，植物的生长速率白天较慢，夜晚夏季，植物的生长速率白天较慢，夜晚较快，冬季相反较快，冬季相反 7.5.3

46、 营养生长的季节周期性营养生长的季节周期性 植物在一年中的生长都会随季节的变化而植物在一年中的生长都会随季节的变化而呈现一定的周期性，即所谓生长的呈现一定的周期性，即所谓生长的季节周期性季节周期性 农作物的生长发育进程：农作物的生长发育进程：春播、夏长、秋收、冬藏；春播、夏长、秋收、冬藏；春播、夏收；春播、夏收；夏播、秋收；夏播、秋收；秋播、幼苗秋播、幼苗(或营养体或营养体)越冬、春长和夏收越冬、春长和夏收 7.6 植物生长的相关性植物生长的相关性 植物体是由多器官的构成的统一体，因植物体是由多器官的构成的统一体，因此，植物的生长可分解为构成植物的各个器此，植物的生长可分解为构成植物的各个器官

47、的的生长官的的生长 植物各个器官之间的生长存在于着植物各个器官之间的生长存在于着相互相互依赖依赖、相互促进相互促进、相互抑制相互抑制的关系，这就是的关系，这就是植物生长的相关性植物生长的相关性 7.6.1 地上部和地下部的相关地上部和地下部的相关 (1)相互协调相互协调 (2)相互制约相互制约 主要表现在对水分、营养的争夺主要表现在对水分、营养的争夺地上部分地上部分地下部分地下部分糖类、维生素等糖类、维生素等水、矿物质、少量有水、矿物质、少量有机物、机物、CTK等等 植物正常的生长发育需要根与地上部分植物正常的生长发育需要根与地上部分保持一定的比例，也就是均衡生长，这个比保持一定的比例，也就是

48、均衡生长，这个比例我们通常用根冠比表示例我们通常用根冠比表示 根系与地上部分干重的比例称为根系与地上部分干重的比例称为根冠比根冠比 根冠比受植物自身发育特性的影响，环根冠比受植物自身发育特性的影响，环境因素的影响，影响根冠比的环境因素主要境因素的影响，影响根冠比的环境因素主要有水分、矿质营养、光照和温度有水分、矿质营养、光照和温度 （1）水分）水分 水分过多时，土壤通气状况不好，氧气不足，水分过多时，土壤通气状况不好，氧气不足，抑制根的发育，地上部由于水分供应充足，生长抑制根的发育，地上部由于水分供应充足，生长较好，因此，使根冠比变小较好，因此，使根冠比变小 当土壤缺水时，根系吸收的水分，首先

49、满足当土壤缺水时，根系吸收的水分，首先满足自身的需要，很少向上运输，生长受到的影响相自身的需要，很少向上运输，生长受到的影响相对较小，而地上部分由于水分不足，生长抑制，对较小，而地上部分由于水分不足，生长抑制，因此缺水时，根冠比增大因此缺水时，根冠比增大 “水长苗，旱长根水长苗，旱长根”蹲苗蹲苗多水多水干旱干旱 (2)营养状况，营养状况，根冠比主要受根冠比主要受N、P肥的影响，当肥的影响，当N肥供应较多时，叶肥供应较多时，叶片光合产物大多用于合成蛋白质，片光合产物大多用于合成蛋白质，用来满足自身生长需要，减少根用来满足自身生长需要，减少根系的碳素供应，抑制根的生长，系的碳素供应，抑制根的生长，

50、使根冠比变小。反之，当使根冠比变小。反之，当N肥不足肥不足时，叶片的扩大受到抑制，光合时，叶片的扩大受到抑制，光合产物大量供给根系，促进根系生产物大量供给根系，促进根系生长，使根冠比变大长，使根冠比变大 磷素促进光合产物运输，而磷素促进光合产物运输，而且根系且根系 对磷素的需求量较大，因对磷素的需求量较大，因此，当磷素充足时，根冠比较大此，当磷素充足时，根冠比较大（3）温度：温度：当白当白天温度低时，低天温度低时，低温对叶片生长的温对叶片生长的抑制大于对根生抑制大于对根生长的抑制，使根长的抑制，使根冠比增大冠比增大 Tundra soil profile,showing high root:s