第五章微生物的新陈代谢课件.ppt

1、关于新陈代谢的几个概念关于新陈代谢的几个概念新陈代谢（新陈代谢（Metabolism）发生在发生在 活细胞中的各种分解代谢和合成代谢的总和。活细胞中的各种分解代谢和合成代谢的总和。合成代谢合成代谢(Anabolism)(同化作用同化作用)在在合成酶系合成酶系催化作用下，由简单小分子、催化作用下，由简单小分子、ATP形式的形式的能量和能量和H形式的还原力一起合成复杂大分子的过程。形式的还原力一起合成复杂大分子的过程。分解代谢分解代谢(Catabolism)(异化作用异化作用)复杂的有机物分子通过复杂的有机物分子通过分解代谢酶系分解代谢酶系的催化，产生简的催化，产生简单小分子、单小分子、ATP形式

2、的能量和还原力的过程。形式的能量和还原力的过程。主要内容主要内容第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢第二节第二节 微生物独特合成代谢途径微生物独特合成代谢途径第三节第三节 微生物的代谢调节和发酵生产微生物的代谢调节和发酵生产主要内容：主要内容：一一 化能异养微生物化能异养微生物的产能代谢的产能代谢二二 化能自养微生物化能自养微生物的产能代谢的产能代谢三三 光合自养微生物光合自养微生物的产能代谢的产能代谢能量代谢的目的：生物体把外界环境中多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源（ATP）。最初最初能源能源有机物有机物还原态无机物还原态无机物日光日光化能异养微生物化能异养

3、微生物化能自养微生物化能自养微生物光能营养微生物光能营养微生物ATPATPEMP途径途径(Embden-Myerhpf Pathway)总式：葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP2丙酮酸丙酮酸+2NADH+2H+2ATP+2H2OC6 2C3 2NADH+H+丙酮酸丙酮酸4ATP2ATP耗能阶段产能阶段2ATPEMP 途途 径径 的的 意意 义义EMP途径的生理学功能途径的生理学功能为合成代谢供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力为合成代谢提供多种中间代谢产物连接三羧酸循环（TCA）、HMP途径和ED途径的桥梁通过逆向反应可进行多糖合成EMP途径与人类的关系途径与人类的关系乙醇、乳酸、甘油

4、、丙酮和丁醇的发酵HMP途径：途径：Pentose phosphate pathway，旧称，旧称HMP途径途径(Hexose monophasphate pathway)，此途径存在于大多数生物体内。，此途径存在于大多数生物体内。C7C4C5C5C5C6C3C6C36C6 6C5 5C6经一系列复杂反应后重新合成己糖12NADPH6CO2 经呼吸链经呼吸链36ATP1ATP 35ATP总反应式：6葡萄糖-6-磷酸+12NADP+6H2O 5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H+6CO2+PiHMP途径的意义途径的意义微生物生命活动：微生物生命活动：1.供应合成原料供应合成原料提供戊糖磷酸

5、：参与核酸、提供戊糖磷酸：参与核酸、NAD+、NADP+、FAD、CoA等合成；等合成；赤藓糖赤藓糖-4-磷酸：合成芳香族氨基酸磷酸：合成芳香族氨基酸2.产还原力：产还原力：NADPH23.作为固定作为固定CO2的中介：核酮糖的中介：核酮糖-5-磷酸磷酸4.扩大碳源利用范围：扩大碳源利用范围：C3C75.连接连接EMP途径：果糖途径：果糖-1,6-二磷酸，甘油醛二磷酸，甘油醛-3-磷酸磷酸生产实践生产实践可提供重要发酵产物可提供重要发酵产物 核苷酸核苷酸氨基酸氨基酸辅酶辅酶乳酸乳酸多数好氧菌和兼性厌氧菌都存在多数好氧菌和兼性厌氧菌都存在HMP途径，而且途径，而且通常与通常与EMP途径同时存在。

6、只有途径同时存在。只有HMP而无而无EMP途途径的微生物较少，如弱氧化醋杆菌等。径的微生物较少，如弱氧化醋杆菌等。与EMP途径相连与EMP途径相连有O2时与TCA相连无O2时进行酒精发酵特点：特点：特征性反应特征性反应:KDPG:KDPG裂解为丙酮酸和裂解为丙酮酸和3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛特征性酶：特征性酶：KDPGKDPG酶酶终产物终产物2 2分子丙酮酸的来历不同：分子丙酮酸的来历不同：KDPGKDPG直接裂解直接裂解和和3-3-磷酸甘油醛经磷酸甘油醛经EMPEMP途径转化而来。途径转化而来。产能效率底：产能效率底：1mol ATP/1mol Glucose1mol ATP/1mol G

7、lucose反应式：葡萄糖+NAD+NADP+Pi+ADP 2丙酮酸+NADH+H+NADPH+H+ATP具有具有ED途径的微生物途径的微生物（EMPEMP途径不完整的细菌所特有）途径不完整的细菌所特有）Pseudomonas saccharophila(嗜糖假单胞杆菌嗜糖假单胞杆菌)Ps.aeruginosa(铜绿假单胞杆菌铜绿假单胞杆菌)Ps.fluorescens(荧光假单胞杆菌荧光假单胞杆菌)Ps.lindneri(林氏假单胞菌林氏假单胞菌)Z.mobilis(运动发酵单胞菌运动发酵单胞菌)Alcaligens eutrophus(真氧产碱菌真氧产碱菌)丙酮酸的代谢的多样性丙酮酸的代谢

8、的多样性 EMP途径，不完全的途径，不完全的HMP途径，途径，ED途径都可以途径都可以产生丙酮酸，生成的丙酮酸：产生丙酮酸，生成的丙酮酸：进入进入TCA循环循环1.进一步氧化分解，产生还原力NADPH2，ATP和合成代谢所需要的小分子C架2.发酵作用Fermatation：细菌酒精发酵林氏发酵单胞菌、嗜糖假单胞菌、运动发酵单胞菌等（微生林氏发酵单胞菌、嗜糖假单胞菌、运动发酵单胞菌等（微生物好氧菌），经物好氧菌），经ED途径途径，发酵葡萄糖生成，发酵葡萄糖生成丙酮丙酮酸，脱羧酸，脱羧成乙醛，进一步被成乙醛，进一步被NADH2还原为乙醇的代谢。还原为乙醇的代谢。TCA循环（循环（Krebs循环）循

9、环）C2C6C6C6C5C4C4C4C4C4丙酮酸在进入三羧酸丙酮酸在进入三羧酸循环之循环之先要脱羧生成乙先要脱羧生成乙酰酰CoACoA，乙酰乙酰CoACoA和草酰和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进乙酸缩合成柠檬酸再进入入三羧酸循环。三羧酸循环。循环的结果是循环的结果是乙酰乙酰CoACoA被彻底氧化成被彻底氧化成COCO2 2和和H H2 2O O，每氧化每氧化1 1分子的乙酰分子的乙酰CoACoA可产生可产生1212分子的分子的ATPATP，草酰乙酸参与反应而本草酰乙酸参与反应而本身并不消耗身并不消耗。C3 CH3COCoA FADH24NADH+H+1GTP3CO2呼吸链12ATP呼吸链2ATP1

10、ATP底物水平从丙酮酸进入循环：从丙酮酸进入循环：丙酮酸丙酮酸+4NAD+FAD+GDP+Pi+3H2O3CO2+4(NADH+H+)+FADH2+GTP 15个个ATP从从乙酰乙酰-CoA进入循环：进入循环：乙酰乙酰-CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+CoA+GTP 12个个ATP（1 1）循环一次的结果是乙酰）循环一次的结果是乙酰CoACoA的乙酰基被氧化为的乙酰基被氧化为2 2分子分子COCO2 2，并重新生成，并重新生成1 1分子草酰乙酸；分子草酰乙酸；（2 2）整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应）整个循环有四步氧化还原反

11、应，其中三步反应中将中将NADNAD+还原为还原为NADH+HNADH+H+，另一步为另一步为FADFAD还原；还原；（3 3）为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。）为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。（4 4）循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合）循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；成的前体；（5 5）生物体提供能量的主要形式；）生物体提供能量的主要形式；（6 6）为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的）为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵。代谢途径。如柠檬酸发酵。产能形式产能形式 ATP GTPNADH+H+NADPH+H+FADH2净产净

12、产ATP葡萄糖经不同途径后的产能效率葡萄糖经不同途径后的产能效率*在在TCA循环的异柠檬酸至循环的异柠檬酸至-酮戊二酸反应中，有的微生物产生的是酮戊二酸反应中，有的微生物产生的是NADPH+H+*在葡萄糖转变为葡糖在葡萄糖转变为葡糖-6-磷酸过程中消耗磷酸过程中消耗1ATP*真核生物的呼吸链组分在线粒体膜上，真核生物的呼吸链组分在线粒体膜上，NADH+H+进入线粒体要消耗进入线粒体要消耗2ATP。经上述脱氢途径生成的经上述脱氢途径生成的NADHNADH、NADPHNADPH、FADHFADH等等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机

13、或有机氧化物）结合，以释放受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。其化学潜能。生物氧化的三种类型生物氧化的三种类型v根据受氢体性质的不同，生物氧化可分为三种类型：呼吸无氧呼吸发酵广义发酵任何利用微生物来生产大量菌体或有用代谢产物或食品饮料的一类生产方式狭义发酵在无氧等外源受氢体（外源最终电子受体）条件下，底物脱氢以后产生的还原力H未经过呼吸链传递而直接交给某一内源中间代谢产物接受，以实现底物水平磷酸化产能的生物氧化反应。C6H12O6 2CO2+2C2H5OH发酵的特点微生物部分氧化有机物获得发酵产物，释放少量能量；微生物部分氧化有机物获得发酵产物，释放少量能量；氢供体与氢受体氢

14、供体与氢受体(内源性中间代谢产物内源性中间代谢产物)均为有机物均为有机物还原力还原力H不经过呼吸链传递；不经过呼吸链传递；产能方式：底物水平磷酸化反应。产能方式：底物水平磷酸化反应。w 发酵产能是厌氧和兼性好氧菌获取能量的主要发酵产能是厌氧和兼性好氧菌获取能量的主要方式。方式。w 多糖转化为单糖才能用于发酵。多糖转化为单糖才能用于发酵。w 微生物直接发酵的碳源物质主要是葡萄糖和其微生物直接发酵的碳源物质主要是葡萄糖和其它单糖，以它单糖，以微生物发酵葡萄糖最为重要。微生物发酵葡萄糖最为重要。和底物脱氢的途径有关的和称为Stickland反应的四类重要发酵q由EMP途径中丙酮酸出发的发酵q通过HM

15、P途径的发酵q通过ED途径进行的发酵qStickland反应由EMP途径中丙酮酸出发的发酵v由葡萄糖经EMP途径形成丙酮酸，进一步降解形成各种发酵产物（同型）酒精发酵（酿酒酵母）同型同型乳酸发酵（德氏乳杆菌）丙酸发酵（丙酸杆菌）混合酸发酵（大肠杆菌）2,3-丁二醇发酵（产气肠杆菌产气肠杆菌）丁酸发酵（丁酸梭菌）由丙酮酸出发的6条发酵途径酵母型酒精发酵同型乳酸发酵丙酸发酵混合酸发酵2,3丁二醇发酵丁酸发酵方框内为发酵产物由EMP途径中丙酮酸出发的发酵的意义v工业发酵工业发酵:大规模生产这些代谢产物；v菌种鉴定菌种鉴定:发酵中的某些独特代谢产物是鉴定相应菌种的重要生化指标。V.P.实验实验（Vog

16、os-Prouskauer test）产气肠杆菌(E.aerogenes)产生乙酰甲基甲醇，碱性条件下氧化成双乙酰，与含有胍基的精氨酸反应，产生特征性的红色反应（呈V.P.阳性），而E.coli(与产气肠杆菌近缘)呈V.P.阴性，故极易区别两菌。通过HMP途径的发酵q异型乳酸发酵（异型乳酸发酵（Heterolactic fermentation）凡是葡萄糖经过发酵后除主要产生乳酸，还产生乙醇、乙酸和二氧化碳等多种产物的发酵q进行异型乳酸发酵的微生物进行异型乳酸发酵的微生物异型乳酸发酵的经典途径L.mesenteroides(肠膜明串珠菌)、L.cremoris(乳脂明串珠菌)、L.brevis

17、(短乳杆菌)、L.fermentum(发酵乳杆菌)等异型乳酸发酵的双歧杆菌途径Bifidobacterium bifidum异型乳酸发酵的经典途径凡葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外，还产生乙醇、乙酸和凡葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外，还产生乙醇、乙酸和二氧化碳等多种产物的发酵。二氧化碳等多种产物的发酵。异异型型乳乳酸酸发发酵酵的的双双歧歧途途径径特点：2分子葡萄糖产生2分子乳酸，3分子乙酸，5分子ATP同型乳酸发酵和异型乳酸发酵的比较ED途径的发酵细菌酒精发酵林氏发酵单胞菌、嗜糖假单胞菌、运动发酵单胞菌等（微生物好氧菌），经ED途径，发酵葡萄糖生成丙酮酸，脱羧成乙醛，进一步被NADH2还原为乙醇

18、的代谢。氨基酸发酵产能Stickland反应什么是Stickland反应？以一种氨基酸作底物脱氢（氢供体），以另一种氨基酸作氢受体实现生物氧化产能的独特发酵类型。氢供体氨基酸丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、组氨酸、色氨酸、丝氨酸等氢受体氨基酸氢受体氨基酸甘氨酸、脯氨酸、精氨酸、鸟氨酸甘氨酸、脯氨酸、精氨酸、鸟氨酸以丙氨酸和甘氨酸为例：丙氨酸+甘氨酸+ADP+Pi3乙酸乙酸+3NH3+CO2进行Stickland反应的微生物C.sporogenes（生胞梭菌）C.botulinum（肉毒梭菌）C.sticklandii（斯氏梭菌）该反应效率很低，一个分子的该反应效率很低，一个分子的AaAa只产生只产生

19、1 1个个ATPATP。注：注：sticklandstickland反应对生长在厌氧和蛋白质丰富反应对生长在厌氧和蛋白质丰富环境中的微生物非常重要，使其可以利用氨基环境中的微生物非常重要，使其可以利用氨基酸作为碳源、能源和氮源，如生孢梭菌。酸作为碳源、能源和氮源，如生孢梭菌。v 降解产物为乙醇降解产物为乙醇（乙醇发酵）（乙醇发酵）酵母菌和细菌可进行乙醇发酵。酵母菌和细菌可进行乙醇发酵。葡萄糖葡萄糖2 2丙酮酸丙酮酸2 2乙醛乙醛2 2乙醇乙醇脱羧酶脱羧酶酵母菌，八叠球菌的乙醇发酵：酵母菌，八叠球菌的乙醇发酵：EMPEMP运动发酵单孢菌和厌氧发酵单孢菌乙醇发酵：运动发酵单孢菌和厌氧发酵单孢菌乙醇

20、发酵：EDED应用：酿酒应用：酿酒乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、混合酸发酵、丁酸发酵等乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、混合酸发酵、丁酸发酵等乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶乙酸和乙酸和CO2。CoQCytbCytcCytaCyta3CoQCytbCytcCytaCyta3。无无 氧氧 呼呼 吸吸 的的 主主 要要 类类 型型有氧呼吸、无氧呼吸与发酵的比较有氧呼吸、无氧呼吸与发酵的比较化能自养的机理NHNH3 3亚硝化菌亚硝化菌NONO2 2-+ATP+ATPNONO2 2-硝化菌硝化菌NONO3 3-+ATP+ATP2.4 2.4 氢的氧化氢的氧化 (氢细菌氢细菌)通过氧化氢获得能量。通过氧化氢获得能量。H

21、 H细菌细菌 G G-，兼性化能自氧菌，利用，兼性化能自氧菌，利用分子氢氧化分子氢氧化产生的产生的 能量同化能量同化COCO2 2，也能利用其它有机物生长。，也能利用其它有机物生长。光合磷酸化的实质就是将光合磷酸化的实质就是将光能光能转化为化学能的过转化为化学能的过程，具体过程为当一个叶绿素（菌绿素）分子吸收程，具体过程为当一个叶绿素（菌绿素）分子吸收光量子后，被激活，光量子后，被激活，释放一个电子释放一个电子（氧化），释放（氧化），释放的电子进入电子传递系统，在电子传递过程中释放的电子进入电子传递系统，在电子传递过程中释放能量，产生能量，产生ATPATP。按照光合磷酸化中按照光合磷酸化中电子

22、的流动路线电子的流动路线及及ATPATP形成形成方方式，可分为：式，可分为：环式光合磷酸化环式光合磷酸化(原始、电子的循环传递原始、电子的循环传递)非环式光合磷酸化（电子传递非环式）非环式光合磷酸化（电子传递非环式）嗜盐菌紫膜的光合作用（嗜盐菌紫膜光合嗜盐菌紫膜的光合作用（嗜盐菌紫膜光合磷酸化）磷酸化）BchlP870BchlP870红光红光或紫或紫外光外光激发态菌绿素激发态菌绿素Q QB BCytbcCytbc1 1CytcCytc2 2e e-环式光合磷酸化环式光合磷酸化BphBphe e-e e-NAD(P)NAD(P)NAD(P)HNAD(P)H2 2e e-ATPATPADP+PiA

23、DP+Pi外源电子供体外源电子供体外源外源H H2 2消耗消耗ATPATP逆电子传递逆电子传递Q QA AQ Q库库ChlChl P700 P700ChlChl P680 P680FeFeS S-Pr-PrFdFdNADPHNADPH2 2NADPNADPQ QB BPcPce e-PhPhH H2 2O O2e2e-+2H+2H+1/2O+1/2O2 2MnMn2+2+e e-系统系统系统系统红红光光蓝蓝光光Q QA AQ Q库库cytbfcytbf注：注：PhPh为褐藻素，为褐藻素，PcPc为质体蓝素，为质体蓝素，FdFd为铁氧还蛋白为铁氧还蛋白ATPATP主要特点：主要特点：不经过电子传

24、递，直接产生ATP意义：意义：嗜盐菌紫膜光合磷酸化功能的发现，使在经典嗜盐菌紫膜光合磷酸化功能的发现，使在经典的叶绿素和菌绿素所进行光合磷酸化之外又增添了的叶绿素和菌绿素所进行光合磷酸化之外又增添了一种新的光合作用类型。一种新的光合作用类型。紫膜的光合磷酸化是迄今所知道的紫膜的光合磷酸化是迄今所知道的最简单最简单的光的光合磷酸化反应，这是研究化学渗透作用的一个合磷酸化反应，这是研究化学渗透作用的一个极好极好的实验模型的实验模型，对它的研究正在大力开展。对其机制，对它的研究正在大力开展。对其机制的揭示，将是生物学基本理论中的又一项重大突破，的揭示，将是生物学基本理论中的又一项重大突破，并无疑会对

25、人类的生产实践例如太阳能的利用和海并无疑会对人类的生产实践例如太阳能的利用和海水的淡化等带来巨大的推动力。水的淡化等带来巨大的推动力。分解代谢与合成代谢的功能及相互联系分解代谢与合成代谢的功能及相互联系因乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环：在异柠檬酸裂解酶的催化下,异柠檬酸被直接分解为乙醛酸,乙醛酸又在乙酰辅酶A参与下,由苹果酸合成酶催化生成苹果酸,苹果酸再氧化脱氢生成草酰乙酸的过程.两个关键酶：异柠檬酸裂合酶（ICL）和苹果酸合酶（MS）意义：1、乙醛酸循环特有的功能是实现了脂肪向糖类的转变,而在三羧酸循环中是不能实现的.2、乙醛酸循环提高了生物体利用乙酰-CoA的能力。只要极少量的乙酰草酸做引

26、物，乙醛酸循环就可以持续运行，不断产生琥珀酸，为TCA回补四碳单位。氮螺菌）氮螺菌）圆褐固氮菌圆褐固氮菌根瘤菌根瘤菌（三）（三）固氮的生化机制固氮的生化机制呼吸呼吸无氧呼吸无氧呼吸发酵发酵光合作用光合作用NAD(P)HNAD(P)H2 2ATPATP Fd Fd(Fld(Fld)HNHN二二NH NH N N三三N NH H2 2N-NHN-NH2 2 2NH2NH3 3 固二固二氮酶氮酶还原还原酶酶(组组分分II)II)固二固二氮酶氮酶(组分组分 I)I)ADPADP+Pi+PiMgMg2+2+氧障氧障形成氨基酸形成氨基酸注：总共需要注：总共需要8个电子，个电子，固氮过程中，其中有两固氮过程

27、中，其中有两个消耗在固氮酶将个消耗在固氮酶将H还原为还原为H2（占（占25），），原因不清楚。原因不清楚。固氮酶对氧极端敏感（不可逆的失活）；固氮酶对氧极端敏感（不可逆的失活）；组分组分II（铁蛋白）：在空气中暴露（铁蛋白）：在空气中暴露45s后失活一半；后失活一半；组分组分I（钼铁蛋白）：活性半衰期（钼铁蛋白）：活性半衰期10 min；但大多数固氮菌都是好氧菌；但大多数固氮菌都是好氧菌；微生物如何解决既需要氧又须微生物如何解决既需要氧又须防止氧对固氮酶损伤的矛盾？防止氧对固氮酶损伤的矛盾？思思 考考?1 1 好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制v呼吸呼吸保护：固氮菌科

28、保护：固氮菌科 即加强呼吸作用，使周围处于即加强呼吸作用，使周围处于低氧低氧状态。状态。v构象构象保护：褐球固氮菌保护：褐球固氮菌 在高氧分压条件下，固氮酶形成在高氧分压条件下，固氮酶形成无固氮活性无固氮活性但能防但能防止氧害的特殊结构。止氧害的特殊结构。2.2.蓝细菌的抗氧保护机制蓝细菌的抗氧保护机制产生异形胞产生异形胞 异形胞内缺乏产氧光合系统异形胞内缺乏产氧光合系统；含有；含有SOD，能解除氧毒害。，能解除氧毒害。非异形胞蓝细菌非异形胞蓝细菌固氮作用和光合作用在时间上分隔：白天光合作用，晚上固氮作固氮作用和光合作用在时间上分隔：白天光合作用，晚上固氮作用；用；群体中央处于厌氧环境下的细胞

29、失去能产氧的光合系统群体中央处于厌氧环境下的细胞失去能产氧的光合系统，有利，有利于固氮；于固氮；另外一些蓝细菌如粘球蓝细菌属则通过提高另外一些蓝细菌如粘球蓝细菌属则通过提高SOD和过氧化物酶的和过氧化物酶的活性去除过氧化物毒性。活性去除过氧化物毒性。（一）在细胞质中的合成（一）在细胞质中的合成 （二）在细胞膜中的合成（二）在细胞膜中的合成 （三）在细胞膜外的合成（三）在细胞膜外的合成 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖ATPATPADPADP果糖果糖-6-6-磷磷酸酸GlnGlnGluGlu葡糖胺葡糖胺-6-6-磷酸磷酸N-N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺-6-6-磷酸磷酸乙酰乙酰CoACoA

30、CoACoAN-N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺-1-1-磷酸磷酸UDPUDPG GUTPUTPPPPP磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸PiPi缩合反应缩合反应NADPHNADPHNADPNADP+还原反应还原反应UDPUDPM M“Park”核苷酸核苷酸的合成的合成谷氨酸与乙酰谷氨酸与乙酰CoACoA在糖酵解过程在糖酵解过程中构成中构成NAG-1-P,NAG-1-P,然后被然后被UTPUTP活化活化形成形成UDP-NAGUDP-NAG或与或与PEPPEP反应形成反应形成UDP-NAM,UDP-NAM,然后与五肽化合物连接然后与五肽化合物连接到细胞壁的乳酰基形成到细胞壁的乳酰基形成UDP-NAM-UDP-NAM-五肽构成五肽构成ParkPark核苷酸核苷酸.（二）（二）在细胞膜中合成在细胞膜中合成G四 微生物次生代谢的生物合成 （自学）THE END!