第三章植物光合作用-植物生理学理论课件.pptx

1、第第 3 章章植物植物光光合作合作用用光合作用光合作用是是地球上地球上最最重要的化重要的化学学反应反应，绿色绿色植植物通过光物通过光合合作用合成了作用合成了自自身身 95%以以上上 的有的有机机物质，不物质，不仅仅满足自身的满足自身的需需要，还为要，还为地地 球上球上的的异养生物异养生物提提供有机物质供有机物质。重重点点 :光光合细胞器的合细胞器的结结构和功构和功能能 ,光能吸光能吸收收、传、传递递和光化学和光化学反反应应 ,碳同碳同化化 ,环境条件环境条件对对 光合光合作作用的影用的影响响 ,提高光能提高光能利利用率的途用率的途径径。第 1 节 光合作用的概念和意义（CH2O）CO2+H2O

2、+O21.1光合作用(photosynthesis)的概念光能（CH2O）CO2+H2O+O2绿色植物 光能CO2+H2A（CH2O）+2A叶绿体光能绿色细胞(1)(2)(3)(H2S,异炳醇)从从进化的角度进化的角度看看 ,光合细光合细菌菌绿色绿色植植 物光物光合合化能合成细菌化能合成细菌。1.2 光合作用的意光合作用的意义义(1)无无机物转化为机物转化为有有机物的主机物的主要要途途径径51014Kg/ye CO271014Kg/年(有机有机物物 ar)“绿色工厂”.(2)巨巨大的能量转大的能量转化化系系统统 31021J/year.(3)维维持持 O2和和 CO2 的相对平的相对平衡衡 O

3、2 21%.CO2?温室气体(Greenhouse gases)CO2 和 C H4 导致温温室效室效应应 (greenhouse effect)温室效温室效应应引起全球气候变暖。Why?温室气体Earthfactory透过透过太太阳短波辐阳短波辐射射，反回地，反回地球球长长 波辐波辐射射，地球散，地球散失失能量减少能量减少，地地 球变球变暖暖，这种效，这种效应应类似温室类似温室效效应应。温室气体Earthfactory透过透过太太阳短波辐阳短波辐射射，反回地，反回地球球长长 波辐波辐射射，地球散，地球散失失能量减少能量减少，地地 球变球变暖暖，这种效，这种效应应类似温室类似温室效效应应。第第

4、 2 节节叶叶绿绿体的结构体的结构与与功功能能 2.1叶绿体形叶绿体形态态的结的结构构 高等植物的叶绿体多呈扁扁平的椭圆平的椭圆形形 ,直直径径约约 3 6,厚厚约约 2 3.阴叶 阳叶.20 200/细胞.图图 3-1 叶叶绿体绿体的的电电镜镜 图图40-60 基粒/叶绿体,10-100 类囊体/基粒,决定植 物类型、年龄和生长环境。基质类囊体 内外被膜 基粒基粒类囊体 基质2.1.1 叶绿叶绿体体的结的结构构图图 3-2 叶叶绿绿体体和和类囊体类囊体形形态态结结构构弱光下叶绿体的扁平面 与光作垂直排列强光下叶绿体的扁平面与 光作平行排列弱弱光光强强光光 图 3-3 叶绿体在不同光照条件下的

5、分布图2.1.2叶绿体的功能 被被膜膜 (env elope)类类囊囊体体(thylakoid)叶叶绿绿体体(Chloroplast）外被外被膜膜 permeability内被内被膜膜 selective permeability(H2O,O2,CO2Free;Pi,TP,aa-Transporters)膜膜光光合色素、合色素、光光合链合链原原初初反应、反应、电电 子传子传递递和光合磷和光合磷酸酸化（光合化（光合膜膜ph otosynthetic membrane）腔腔光光合合放放 O2间间质质（stroma）光光合合碳循碳循环环酶酶（Rubis co),CO2 固固定定 (同同化化 );DN

6、A，RNA，核糖核糖体体 7 0S 部部分分遗遗传自传自主主2 2.1 1.3 3叶叶绿体的发绿体的发育育原始原始质质体体光光照照黑暗前质前质体体light图图 3-4 叶叶绿绿体体发发育示育示意意图图光光合色合色素素(三三大大类类 )等叶叶绿绿素素类类 (chlorophylls),Chla,Chlb,Chlc,Chld,Chle 和细菌叶绿素 a,b类类胡胡萝卜萝卜素素类类 (carotenoids),胡萝卜 素(carotene)叶黄素(xanthophyll)藻藻胆胆素素 :藻藻蓝蓝素素 (phycocyanobilin)藻红藻红素素(phycoerythrobilin)。2 2.2

7、2光合色素及其性光合色素及其性质质2 2.2 2.1 1 叶绿体色素的化学性质COOCH3C32 H28 O2 N4 MgCOOC20 H39COOC20 H39COOCH3C32 H30 ON4 MgChl aChl b(1)叶叶绿绿素素(Chl)不不溶溶于于水水，溶 于溶 于 有有 机机 溶溶 剂剂（乙醇乙醇、丙丙酮酮、石石 油 醚油 醚），），干干叶叶 必必 须 用须 用 含含 水水的的 有有 机机 溶 剂溶 剂 抽抽提提。带色带色的的 Mg 卟啉卟啉亲亲水水 “头头”无无色色的的 植植醇醇 (二二萜萜 )的的“尾尾”酯图 3-5 叶绿素分子的结构（a）皂）皂化化反反应应分离叶绿类和类胡

8、萝卜 素C32H30ON4MgCOOCH3COOC H2039+2KOHC32H30ON4MgCOOCOO+2KOH+CH3OH+C20H39OH类类胡胡萝萝卜卜素素（B）取代取代反反应应 H+取代 Mg2+,Cu2+(Zn2+)取代 H+。C CCCNCCCNC CCN CCCCCNHHCCHCCH2CHCH3R1CHC2H C3H CCH3C CCCNCCCNCC C N CCCCCNCuCCHCCH2 CHCH3R1CHC2H CH3CCH3褐色绿色(2)类类胡萝卜胡萝卜素素 (Car)类类胡萝卜胡萝卜素素都不溶于都不溶于水水 ,而溶而溶于于有有机机 溶溶剂剂。胡萝胡萝卜卜素素橙橙黄黄色

9、色 类类胡萝卜胡萝卜素素叶黄叶黄素素鲜黄鲜黄色色。四四萜化合萜化合物物共轭双键体系吸收 和传递光能。图 3-6 叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素的结 构 2 2.2 2.1 1 叶绿体色素的吸收光谱 1.吸收光谱图 3-7吸收光谱示图图图 3-8 主要主要光光合色素的合色素的吸吸收收光光谱谱1、细细菌菌叶绿叶绿素素 a，2、叶叶绿绿素素 a，3、叶叶绿绿素素 b，4、藻藻红红素素，5、-胡萝胡萝卜卜素素。除除藻藻红红素素为为水水溶溶液液外外，其其余余 均均为为非非极极性溶性溶剂剂。Chl 吸吸收收光光区区 ,红红光光 区区 (640-660 nm),蓝蓝紫紫 光光区区 (410-470nm)。在红红

10、光光区区 Chla 的吸收 峰波长长长于于 Chlb 的吸 收峰波长,在蓝蓝紫紫光光 区区 Chla 的吸收峰波长 短短于于叶绿叶绿素素 b 的吸收 峰波长。ab0 050501 100001 150502 200004004004504505 50 00 05505506 60 00 06506507 70000波波长长(nm)图图 3-9 叶叶绿素绿素的的吸吸收收光光谱谱相相对对吸吸收收 类类胡胡萝萝卜卜素素的的吸吸 收收蓝紫光部分。类胡萝卜素除吸 收和传递光能以 外,还可稳定质体 中的叶绿素分子,防止其自身氧化 或被阳光破坏。30300 025250 020200 015150 0101

11、00 05 50 00 0相对相对吸吸收收380 380 400400 420 440 420 440 460 460 480480 500500 520520波波长长 (nm)图图 3-10 类胡类胡萝卜萝卜素的吸素的吸收收光光谱谱(2)叶绿素荧光和磷光 浓浓度度足够足够的叶的叶绿绿素素溶溶液液照照光光后后可可以以在在 透透射光下射光下呈呈绿绿色色 ,而在而在反反射光下射光下呈呈红红 色色的的现象现象称称为为荧荧光光现现象象。这这是由是由于光于光下下激激发态的叶发态的叶绿绿素分素分子子返返 回回基基态态时发出时发出的的光光。荧光的寿命很寿命很短短 ,约约为为 10-9s。光照停止,荧光也随之

12、消失。在进行光合作用的叶片很少发出荧光。叶绿素还会发出红色磷磷光光 ,磷磷光光的的寿寿命命为为 10-2 103 秒秒 ,强度仅为荧光的 1%。叶叶绿素绿素的的吸吸收收光光谱谱、荧荧光光和磷和磷光光发发图图 3 11射射波波长长23.3.叶绿叶绿素素合成与外合成与外界界环环境境1.1.叶叶绿绿素的素的ThTh物物合合成成-酮酮戊戊二二酸酸或或谷谷氨氨酸酸 -氨氨基基酮酮戊戊酸酸 (ALA)2ALA 胆胆色色素素原原（PBG)4PBG 尿尿卟卟 啉啉原原 粪粪卟卟啉啉原原 原卟原卟啉啉 Mg-原原 卟卟啉啉 (原卟啉与 Fe 结合,则可合成亚铁血红 素)原原叶叶绿绿素酸素酸酯酯经光照还原为叶叶绿

13、绿酸酸 酯酯叶叶绿绿素素 a 叶叶绿绿素素 b。Fig 3-12 叶绿素生物合成图（1）Fig 3-12 叶绿素生物合成图（2）Fig 3-12 叶绿素生物合成图（3）Tanaka R&Tanaka Ann Rev Plant Biol,2007,58:321-346 2 2.3.1.3.1 影影响叶绿素合响叶绿素合成成的环境条的环境条件件(1)(1)光光原叶绿素原叶绿素酸酸酯酯叶绿叶绿素素酸酸酯酯 ,叶叶 绿体发育绿体发育。缺光缺光黄黄化化。例外柑桔种子 及莲子的胚芽。光照 15h暗 15 h(2)温温度度 约 2-40,最适为 30。喜温植物10。秋天黄叶,早春嫩芽，早早稻秧稻秧苗苗“节节

14、白”等(3)矿质营矿质营养养缺 N、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu 时出现缺绿病。(4)O2缺 O2 时引起 Mg2+原卟啉及(或)M g2+原卟啉甲酯积累,而不能合成叶绿素。(5)H2O 缺水时,Chl 形成受阻,易受破坏。叶叶绿素酸绿素酸酯酯去去镁镁叶绿叶绿素素酸酸酯酯Mg2+分分解解产产物物 Chls 的分解：Chl 酶 Chl植醇镁镁脱脱螯螯合合酶酶图 3.13 叶绿素 分解示意图.Formation of assimilate powerin thylakoid membrane光合碳反应(PCR)第第3 节节光光合合作用的光作用的光反反应应碳水化合物Fig 3-14 整整体光合体光合

15、过过程程 光反光反应应 碳碳同同化化 3.1 光化学反光化学反应应 光光能转化为电能转化为电能能的反应，的反应，包包括光能的括光能的吸吸收收、传递和光化传递和光化学学反反应应 (原初反原初反应应 )3.1.1 光能的光能的吸吸收收 光子(photon)或光量子(quantum)，光子具 波粒二象性，它的能量用公式表示：q hv h c光光子子的的能能量量与与波长波长成成反反比比 物物质吸收光质吸收光子子遵循遵循爱因斯坦规爱因斯坦规律律，一一个个分子在分子在同同一一时间只时间只能吸能吸收收一一个个光量子，光量子，这这个个光量光量子子只能只能激激 发发一一个个电子，电子，这这个个电子电子通通常常是

16、是位位 于基态于基态的的特特殊殊的电的电子子。h 基基态态激激发发态态h 只只有吸收的光有吸收的光子子的能的能量量刚刚好好等于基等于基态态 与与激激发态的能发态的能量量差差，电，电子子才才能从能从基基态态 跃跃迁到迁到激激发态发态。hcE=En-E0 =hv=图图 3-15.叶叶绿素绿素的的电电子子能能级级及及能能量量吸收吸收和和发发射射谱谱Fig3-16 叶叶绿绿素和素和细细胞胞色色素的素的电电子子云云分分布布 和和吸收吸收光光波波长长 叶叶绿素绿素发发荧荧光光和和磷磷光光 .磷光是三线态分子退激发的产物，波长比荧光强。(See a cartoon)集集光色光色素素(light-harves

17、ting pigment)或或 天天线线色色素素(antenna pigment)只只起起 吸吸收和传递光收和传递光能能 ,不进不进行行光化学光化学反反应应 的的光合色光合色素素。Chlb、类胡萝卜素和 Ch a。作作用用中中心心色色素素 (reaction centre pigment)又名陷井(trap)吸收光或由吸收光或由集集光光 色色素传递素传递而而来来的的激激发发能能后后 ,发生发生光光化化 学学反应引起反应引起电电荷荷分离的光分离的光合合色色素素，Ch a(少量).图 3-17 光合作用中能量传递和转化 3.1.2 激激发发能能传传递递 诱导共振、激子传递和电子迁移,但以诱诱导导共

18、共振振为为主主。诱导诱导共共振振 (inductive resonance)是是指指当当 某一某一特特定定的的分子吸收分子吸收能能量量达到达到激激发发态态 ,在其在其重重新新回回到到基基态态时时 ,使另使另一一分分子子变变为为 激激发态发态。要求要求分子间分子间距离近距离近。h ABC 图图 3 18 光能光能在在 ABC3 个个叶绿素叶绿素分分子子 间间的诱导的诱导共共振振传传递递 能能量量逐逐步下降步下降。能量传递效率：Chla,b 几乎 100%传给作用中心色素，Car 约 20-50%传给作用中心色素。图 3 19 光合细菌集光色素蛋白空间结构 图图图 3 20 高等高等植植物物菠菜集

19、光色菠菜集光色素素蛋蛋白白复复 合合体结构体结构图图为为图图清清晰，晰，省省去去植醇植醇。2.74 3.1.3 光化学反光化学反应应 光化学反应光化学反应是是指指反反应应中中心心色素色素分分 子受光激子受光激发引起发引起的的氧氧化还原反化还原反应应。中心色素分子(P，pigment),原初电 子受体(A,accepter)和原初电子供体(D,Dohnor)组成。DPADP*ADP+A-D+PA-3.2 光合电子光合电子传传递和光递和光合合磷酸磷酸化化电电能变能变为为活活跃跃的化的化学学能能（ATP 和和 NADPH）。3.2.1两两个个光系光系统统图图 3 21 小小球藻球藻红红降降现现象和象

20、和双双光光增增益益效效应应（爱默生效应）1、光、光系系统统(Photosystem,PS)。80 110,在类囊体垛叠和非垛叠区都有分布。PSI 的作的作用用中中心心色素色素是是 P700;原原初初电子供电子供体体 PC;原原初初电电子子受受体体 A0;最最终终推推动动 NADPH 形形成成。图 3 22 PSI 复合体结构与核心组分2、光、光系系统统 (Photosystem PS)110 145,在类囊体膜的垛 叠部分。PS 的作的作用用中中心心色素色素是是 P680。原原初电初电子子受受体体 Ph,原初原初电电子供子供体体 YZ 抗抗阿特拉阿特拉津津的的植植物物 PS 的功的功能能常常与

21、与放放 O2 相联相联系系。图 3 23 PSI 复合体结构与核心组分AB图 3 24 光合细菌(Rhod opseudomonas viridis)PSII 复合体的空间结构.a,整体.b,色素分布 3.2.2 光光合电子传合电子传递递 (Photosynthetic ele ctron transport)3.2.2.1 光合光合链链 (Photosynthetic chain).光光合链是类囊合链是类囊体体膜膜上上由两个光系由两个光系统统 (P S 和和 PS)和和若若干电子干电子传传递递体体 ,按按一一定定 的的氧氧化还原化还原电电位位依依次次排列排列而而成的体成的体系系。AB图 3

22、25 类囊 体膜上的光合 电子复合体及 组分图 3 26 Z 字型光合链和非环式（线性）光合电子传递 由由 Z 字链字链可可知知 ,H2O 是是最终最终电电子子供供体体，NADP+是是最最终终电电子受子受体体 在在全全链链中中只有只有两两处是处是逆逆氧氧化化还原还原电电位位，需光需光子子推推动动的的电子传递电子传递，它它们们是是 P680P680*和和 P700P700*。3.2.2.2 光合膜上光合膜上的的主主要要复复合合体体 PS 及其集光色素复合体(LHC),PSI 及其集光色素复合体(LHCI),细胞色素复合体(含 Cytf、Cytb6 和 Fe-S 蛋白),偶联因子复合体(又名 AT

23、P 合酶)图图 3-27 光合光合膜膜上的主上的主要要复复合体排合体排列列 .PQ(plastoquinones，质体醌，质体醌或质或质醌醌 ),担担负负着着传传递递氢氢 (H+和和 e-)的的任任务务。PQ 穿穿梭梭在在光合电子传光合电子传递递过过程程中中 PQ 使使 间间质质中中 H+不不断转入断转入类类囊囊体体腔腔 ,导致导致间间 质质 pH 上上升升 ,形形成成跨跨膜的质膜的质子子梯梯度度。PC(plastocyanin，质蓝，质蓝素素或或质质体体菁菁 ),含含铜蛋铜蛋白白质质 ,PSI 的原的原初初电子供电子供体体。Fd(Ferredoxin,铁铁氧氧还还蛋蛋白白 ),把把电子电子传

24、传 给给 FNR 后后还还原原 NADP 为为 NADPH,或或把把 电电子子传传给给 Cytb6，进行进行环环式式光光合电合电子子 传传递递。此此外外 ,Fd 还还在在亚亚硝硝酸还酸还原原 ,酶活酶活化化等等方方面面具具有多种功有多种功能能。3.2.2 光光合电子传递合电子传递途途径径(1)非环非环式式光合电子光合电子传传递递 和和非环式非环式光光合合磷酸化磷酸化。涉及涉及两两个个光系光系统统。产产生生 O2,NADPH 和和 ATP，占总电子传递的 7 0%以上。图 3-28 细胞色素复 合体中的电子传递 和 Q 循环 Q 和 QH2 分别代表 PQ（质醌）的氧化态和还原态，Cytbl 和

25、 Cytbh 分 别代表低电位和高 电位细胞色素 b，Cytf 代表细胞色素f，PC 代表质蓝素，除 Q 传递氢外，其余均为电子传递 体。（引自 Taiz&Zeiger,2006）(2)环环式式光合电子光合电子传传递和递和环环式式光光合合磷磷 酸酸化化。只只涉涉及及 PSI，能产能产生生 ATP,ATP 的补充形式。占总电子传递的 30%左右。Cyclic electron tr anport(3)假环式假环式电电子子传递传递和和假假环式环式光合光合磷磷酸酸化化。涉及。涉及两两个个光系统光系统，形成超氧O自2由基 对对植物植物体体造成造成危危害害。在强。在强光光下下，CO2不不足足，NADPH

26、 过剩过剩下下发发生生。O2H2O2pseudo-cyclic electron transport,water to water cycle 3.2.2.4 水水氧氧化化与与放放氧氧 Hill(希希尔尔 )反反应应(1937)。离离体叶绿体叶绿体体 (类类22H O+2A(4Fe3+)光2A2-(4Fe2+)+2H+O2类类囊囊体体(破破的的叶绿叶绿体体)囊囊体体 )加加到到有有适宜氢适宜氢受受体体 (A)的的水水溶溶液液中中 ,照照光光后后即即有有 O2 放放出出 ,并使并使氢氢受受体体 (A)还还原原。铁铁氰化氰化钾钾图图 3 29 暗暗适应小适应小球藻放氧动球藻放氧动力力学学与与放放氧

27、氧 复复合合体体状状态转态转化化Kock et al:(1960s)AB 第 3,7,11,15 隔隔 4 次次闪光出现一放氧高高峰峰。放放氧氧复复合合物物 S0,S1,S2,S3,S4。S0 最低,S4 最高最高自自发发放放 O2S0 状状态态。黑暗下,只有 S0,S1 状状态态可可稳定稳定存在,而 S2,S3 最终都可以逆 转到 S1。光下 S0：S1：S2：S3 为 1：1：1：1，暗中适应后 S0：S1：S2：S3 为 1：3：0：0图图 3-30 放氧复合体的锰簇.锰簇中 4 个 Mn原子与 PSII D1 蛋白的组氨酸基共价结合，O、Cl 和 Ca 原子结合在相应的位点。3.2.2

28、.5 光合磷酸光合磷酸化化（Photophosphorylatio n,PSP）光下光下叶叶绿体在光绿体在光合合电子传递电子传递的的同同时时 ,使使 A DP 和和 Pi 形形成成 ATP 的的过过程程称称为为光合磷光合磷酸酸 化化。分分非环式 PSP,环式 PSP 和假环式 PSP。质质子子动动力力势势 (proton motive force)ATP形成的动动力力。图 3-31 ATP 合酶的结构多亚基酶,CF1 位于基 质侧与嵌入类囊体膜的 CFo 结合.CF1 由 5 种多肽组成 3:3:。CFo 由 4 种 多 肽 a:b:b:915c.b,图图 3-32 通通过过 ATP 合酶合合

29、酶合成成 ATP 的的旋旋 转转催催化示意化示意图图旋转催化模式，当当质质子流子流过过时时，ATP 合合 酶酶的亚的亚基基 C 寡寡聚聚体体与与 和和 亚亚基一起旋基一起旋转转，这这种种旋旋转导致转导致 /间间和和 亚亚基间的不基间的不对对称称互互作作，打开催化功打开催化功能能开开关关，合，合成成 ATP。第第 4 节节CO2同同化化 活活跃跃的的化学能化学能转转化化为为稳稳定定的的化化学学 能能 利利用同用同化化力力（NADPH 和和 ATP）把把 C O2 还还原为碳水原为碳水化化合物合物。C3 途径、C4 途径和 CAM 途径。其中 C3途径是最基本和最普遍的。4.1 C3光合光合途途径

30、径(Calvin 循循环环 ,RPPP)C3 途径是途径是指指光合作光合作用用中中 CO2 固固定定后后 的的最最初初产产物是物是三三碳化合物碳化合物的的 CO2 同同化化 途途径径。只只具具有有 C3 途径的植途径的植物物称称 C3 植植物物。如水稻、棉花、菠菜、青菜,木本植 物几乎全为 C3 植物。图图 3-33棉花几种 C3植物萝卜小麦水稻图图 3-34 Calvin研究 CO2固定 的装置（Buchanan et al.2000）Calvin 因阐明光 合作用 CO2 同化全过程 C alvin 循环，获1961 年诺贝尔化学奖热酒精图图 3 35Calvin 循环循环全全图图1.羧化

31、羧化阶阶段段 (Carboxylation phase).RuBPCase（RuBP 羧羧化化酶酶 ,ribulose-1,5-bisphospha te carboxylase,核核酮酮糖糖 1,5-二二磷磷酸酸羧羧化化酶酶)H2COPC=O HCOH HCOHH2COPRuBP+CO2RuBPCaseMg2+,H2OCOOHCOOHHCOH+HCOH核酮核酮糖糖 1,5-二二磷磷酸酸H2COPH2COP2 3-PGA3-磷磷酸酸甘甘油油酸酸图 3-36 Rubisco(L8S8)的空间结构.在植物叶绿体中 R ubisco 由 8 个 大 亚 基 和 8 个小亚基组成图 3 37 Rubi

32、sc o 的催化位点A:全酶,黄色显示 其活性位 LOOP6。B:C 末端的/桶结构,折叠（绿）,螺旋（红）和瞬时态同系物 CABP（黑）2.还还原原阶阶段段 (Reduction phase).利利用用同同化力化力把把 3-磷磷酸甘酸甘油油酸酸（3-PGA）还原还原为为 3-磷磷酸酸甘油甘油醛醛（GAP）COOHHCOHCOOP HCOHHCO HCOHPGA激酶H2COPATPGAP 脱氢酶3-PGAADPH2COP NADPHNADP1,3-PGAH2COPGAPPi*固固定定 1 分分子子 CO2,需需 2 分分子子 ATP 和和 2 分分 子子 NADPH2H2COPC=O HOCH

33、HCOH HCOHH2COPH2COPC=O HCOH HCOH2H COPCOOH HCOH2H COPCOOP HCOH H2COP2H COPH2COHC=O H2COP2ADP ATPNADP NADPH1CO23HCO4HCOH53.RuBP 再再生生磷酸二羟丙酮2H COPHOCHHCOHHCOH H2COPC=O HOCHHCOH HCOH H2COPH2COPC=O HCOH HCOH2H COPCOOH HCOH2H COPCOOP HCOH H2COP2H COPH2COHC=O H2COP2ADP ATPNADP NADPH1CO23HCO4HCOH5C=O 6PiRuB

34、P regenerationH2COH2H COPH COHH2COPC=O HCOH HCOH2H COPH2COH C=OHOCH HCOH H2COPCOOH HCOH2H COPCOOP HCOH H2COP2H COPH2COP H2COHC=O H2COP2ADP ATPNADP NADPH1CO23HCO4HCOHHCOH H2COP5C=O 6HOCH HCOHPi7RuBP regeneration2C=OHOCH HCOH HCOH H2COP HCOHCOH赤藓糖 4HCOH磷酸2H COPHOCHHCOH2H COPHCOH2H COPH COPH COH2C=OHOC

35、H HCOH HCOH H2COP HCOHCOH HCOHH COP2C=OHCOH HCOH2H COPH2COH C=OHOCH HCOH H2COPCOOH HCOH2H COPCOOP HCOH H2COP2H COPH COH2C=O2H COP2ADP ATPNADP NADPH1CO23HCO4HCOH5C=O 68Pi7RuBP regeneration2C=OHOCH HCOHH C O H H C O H H2COP景天庚酮糖1,7 二磷酸2H COPHOCHHCOH2H COPHCOH2H COP2C=OHOCH HCOHHCOH HCOH H2COPH COPH CO

36、H2C=OHOCH HCOH HCOH H2COP HCOHCOH HCOHC=OHOCHHCOHHCOH2H COHH2COPC=O HCOH HCOH2H COPH2COH C=OHOCH HCOH H2COPCOOH HCOH2H COPCOOP HCOH H2COP2H COP2H COHC=OH2COP2ADP ATPNADP NADPH1CO23HCO4HCOH5C=O 689HCOHPiH2COPPi7RuBP regeneration2H COPHOCHHCOH2H COPHCOH2H COP2C=OHOCH HCOHHCOH HCOH H2COPH COPHCO HCOH H

37、COH HCOH H2COPH COH2C=OHOCH HCOH HCOH H2COP HCOHCOH HCOHC=OHOCHHCOHHCOHH2COP2H COHH COP2C=OHCOH HCOH2H COPH2COH C=OHOCH HCOH H2COPCOOH HCOH2H COPCOOP HCOH H2COP2H COPH COH2C=O2H COP2ADP ATPNADP NADPH1CO23HCO4HCOH5C=O 689HCOH10PiPi72H COPHOCHHCOH2C=OHOCH HCOHHCOH HCOH H2COPH COPHCO HCOH HCOH HCOH H2C

38、OPH COH2C=OHOCH HCOH HCOH H2COP HCOHCOH HCOH H2COPC=OHOCHHCOHHCOHH2COP2H COHH COP2C=OHCOH HCOH2H COPH2COH C=O HCOH HCOH2H COPH2COH C=OHOCH HCOHH2COPCOOH HCOH2H COPCOOP HCOH H2COP2H COPH COH2C=O2H COP2ADP ATPNADP NADPH1CO23HCO4HCOHHCOH H2COP5C=O 689HCOH121110PiPi7RuBP regeneration2H COPHOCHHCOH2C=OHO

39、CH HCOHHCOH HCOH H2COPH COPHCO HCOH HCOH HCOH H2COPH COH2C=OHOCH HCOH HCOH H2COP HCOHCOH HCOH H2COPC=OHOCHHCOHHCOHH2COP2H COHH COP2C=OHCOH HCOH2H COPH2COH C=O HCOH HCOH2H COPH2COH C=OHOCH HCOHH2COPCOOH HCOH2H COPCOOP HCOH H2COP2H COPH COH2C=O2H COP2ADP ATPADPNADP NADPH1CO23HCO4HCOHHCOH H2COP5C=O 689

40、HCOH121113ATP10PiPi7RuBP regenerationRuBP再生又需 1 分子 ATPC3植物固定 1 分子 CO2共需 3 分子 ATP加 2 分子 NADPH2.C4光光合途合途径径(C4 途途径，径，二二羧羧酸酸途途 4.2径径 )1960s 甘蔗初产物 C4 二羧酸。Hatch 和 Slack 证实甘蔗固固定定 CO2 后后的的初初 产产物物是是 OAA,四碳二四碳二羧羧酸酸 ,故故称称该该 途径途径为为 C4 途途径径或 C4 二羧酸途径,又名 H atch-Slack 途径。具具有有 C4 固固定定 CO2 途途径径 加加 C3 途径的途径的植植物物叫叫 C4

41、 植物植物。7500 种，占陆生植物的 3%。大多为禾本科杂草,农作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍与粟图图 3-38部分 C4 植植物物玉米高粱甘蔗苋菜粟1.CO2 固定叶肉细胞中PEPCase(磷酸烯醇式丙酮羧化酶)COOH+PiCH 2C-O-P+HCO 3COOPEPCase Mg+PEPCH 2 C=O COOHOAA(草酰乙酸)图图 3-39 C3植植物小麦（左物小麦（左）与与 C4 植植物物玉玉米米（右右）的的维维管束管束鞘鞘细细胞解剖胞解剖结结构构比比较较维维管管束束鞘细鞘细胞胞图图 3-40 C4 植物苋菜叶肉细胞和维管束鞘细胞中叶绿体的分布苋菜是典型的 C4 NAD-ME 类型

42、，叶绿体离心排列50m 两种 C4 植物玉米(A)和苋菜（B）叶肉细胞和维管束鞘细胞电镜图MCABMCBSBS 2.C4产物的还原和转移根据脱羧酶类不同，C4 途径植物分为三种 类型 1.NADP-苹果酸酶类型:玉米、高粱、甘 蔗属于这一类型。PEP：磷酸烯醇式丙酮酸;OAA:草酰乙酸;Mal:苹果酸;Pyr:丙酮酸;PPDK:磷酸丙酮酸双激酶CO2HCO3-OAAOAAMalNADPH NADPPyrPyrPPDKMalNADP NADPHCO2RuBPC33PGAATP AMPATP2ADPPEP叶肉细胞维管束鞘细胞PiPEPC(1)NADP-苹果酸酶类型(2)NAD-苹果酸酶类型:苋菜、

43、黍等属于这一类型。.AspPyrAspNAD NADH2RuBPCO3PGAC3MCBCPEPCO2HCO3-OAAPyrPPDKATP AMPATP2ADPPiPEPCOAAMalAla-KGGluGlu-KG(3)PEP-羧激酶类型:盖氏狼尾草、大黍等属于这一类型。AspPEPAsp2RuBPCO3PGAC3MSBSPEPCO2HCO3-OAAPyrPPDKATP AMPATP2ADPPiPEPCOAAAlaPyr-KGGluGlu-KGATP ADP PEPCase 对3-HCO 的亲和力很高，在低CO2 浓度下就有很大催化速率。CO2泵.3.PEP再生PEPPyrPPDKATP2ADP

44、ATP AMP+PPi再再生生过过程程还还需需 2 分分子子 ATPC4 植植物固物固定定 1 分分子子 CO2 需需 5 ATP 加加 2 分分子子 NAD PH2，能量能量利利用用率率比比 C3 植植物物低低。4.3景天酸代谢(CAM)途径 具具有有 CAM 途径途径和和 C3 途径的植途径的植物物叫叫 C AM 植植物物。它们多属肉质或半肉质植物,有景天科、仙人掌科、大戟科等，有 20000-30000 种。如：景天、仙人掌、菠萝、剑麻等，适应干热条件。仙人掌蝴蝶兰菠萝图图 3-41部部 分分 CAM 植植景天剑麻 图图 3-42 CAM 植植物物夜夜晚和晚和白白天天的的碳碳代代谢谢 图

45、 3-42 CAM 植物一 天中 CO2 的同化，蒸腾和气孔导度的变化4.4 光合细胞中糖和淀粉合成的调节淀淀粉粉在叶在叶绿绿体体中中合成合成，不不受受 F-2,6-P 抑抑 制制蔗蔗糖在细糖在细胞胞质质中中合成合成，F-2,6-P 是是抑抑制制剂剂。SPS图 3 43 叶绿体和细胞质中淀淀粉和蔗糖的合 成第 5 节 光呼吸(C2循环)光光呼呼吸吸是指是指高高等等植物的绿植物的绿色色细细胞胞只只有有 在在光下吸光下吸收收 O2 放放出出 CO2 的的过程过程。乙乙醇酸的生物醇酸的生物合合成及成及其其氧氧化化代谢过代谢过程程 ,完完成全成全过过程依程依次次涉涉及到及到叶叶绿绿体、体、过过氧氧 化

46、化物体物体和和线线粒粒体体三种细胞三种细胞器器。4.1 乙乙醇醇酸的酸的ThTh物物合合成与成与代代谢谢1、乙乙醇醇酸的酸的ThTh物物合合成成当当空空气气中中 CO2/O2 比比值值较较高高时时 ,有有利利羧羧化反化反应应 ,比比值值较较低低时时有有利利加加氧氧反反应应。大大气气 CO2(380l/L)和 O2(21%)的条件条件下下,羧羧化化强强于于加加氧。氧。当 O2 分压分压降降至至 2%时时 ,无加氧反应发生,也测不到光测不到光呼呼吸吸。乙醇酸是 C2 化合物-C2 循环,碳素损失占 2 5%。图 3-44 光 呼 吸的过程和 细胞器中定 位4.2 光呼光呼吸吸的的T Th h理功理

47、功能能(1)防止高光强对光合器的破坏或第一激发态氧(1O2)对光合器官有很强的氧化破坏作用(2)防止 O2 对光合碳同化的抑制作用 维持 RuBP 羧化酶活化状态（E-CO2-Mg2+）(3)消除乙醇酸毒害和补充部分氨基酸甘氨酸和丝氨酸同化力的过剩易引发超氧自由基O2,4.3 光呼光呼吸吸控控制制(1)提提高高 CO2 浓浓度度温室或大棚干冰(固体 CO2)大田行向,增施有机肥，深施 NH4H CO3。(2)应应用用光光呼吸呼吸抑抑制制剂剂-羟基磺酸盐、2,3-环氧丙酸。(3)筛筛选低光呼选低光呼吸吸品品种种“同室效应法”。(4)改改良良 Rubisco 基基团团改造，改造，亚亚基基杂杂 合合

48、第六第六节节 光合作用的光合作用的ThTh理理ThTh态态 光光合速合速率率(Pn,molCO2(O2)/m2s)测定实验介绍；净光合速率(Pn)=总光合速率(Pt)呼吸速率(Rd).2 25 52 20 01 15 51 10 05 50 0-5-5 0 0P Pn n Pr Pr PtPtP(molCO2/m2s)20020040040060060080080010001000光光强强(mol photon/m2s)6.1 影响植物影响植物光光合合能能力的力的因因素素 光光合合能能力力 (photosynthetic capacity)：是 指在饱和光强、正常 CO2 和 O2 浓度、最

49、适温度和高 RH 条件下的光合速率。种和品种,叶龄和叶位等的差异。(1)光能的光能的吸吸收、传收、传递递和转化和转化能能力力光 合色素的含量,尤其是叶绿素总量及叶绿素 a/b 的比值。叶绿体片层结构的发达与否。(2)CO2 固定固定途途径径C4 大于 C3 大于 CAM植物。(3)电子传递电子传递和和光合磷酸光合磷酸化化活活力力(4)固定 CO2 有关酶的活力Rubisco(5)光合产物供求关系 源库关系。开花结实(块根、块茎、膨大)-叶片光 合速率提高。去除穗、花果等光合速 率立即下降。去除部分叶片,剩余叶片的 光合速会由于需求的增加而上升。6.2 影影响光合速率响光合速率的的环境因环境因子

50、子1 1.光对光合光对光合作作用的影用的影响响 能能量来源量来源，叶叶绿体发绿体发育育和叶绿素和叶绿素合合成成。调调节酶节酶的的活活性性。强强光导致光导致光光抑抑制制。(1)光强光合有效辐射（PAR Wm2，ph otosynthetically active radiation)光合光子通量(密度)PPF(D)，molm-2s-1，photosynthetic photon flux(density)（2）光饱光饱和和点点 (LSP)和和光补偿光补偿点点 (LC P).LSP：净：净光光合合速速率率达达到到最最大大时时的的光光强强 ,叫叫光光饱饱和和点点。光光合合速速率率等等于零于零时时的的