植物的水分代谢解读课件.ppt

1、植物生理学植物生理学Plant physiology 第一章第一章 植物的水分代谢植物的水分代谢水分的吸收水分的运输水分的利用水分的散失 水是植物的一个重要的先天环境水是植物的一个重要的先天环境条件条件,没有水就没有生命没有水就没有生命,也就没有植也就没有植物。植物的水分代谢包括：物。植物的水分代谢包括：第一章第一章 植物的水分代谢植物的水分代谢水分代谢水分代谢（water metabolism)water metabolism)植物对水分的吸收、运输、利用和散失的植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程过程 是作物栽培中合理灌溉的生理基础。是作物栽培中合理灌溉的生理基础。1、水分在植物生命活

2、动中水分在植物生命活动中的作用的作用一、一、植物体内的含水量植物体内的含水量 植物种类植物种类：一般植物含水量一般植物含水量70-90%;水生植物的水生植物的含水量大于含水量大于90%；旱生植物含水量了低至；旱生植物含水量了低至6%。水生植物：在水生植物：在90%以上；以上；地地 衣：衣：6%；草本植物：草本植物：70%85%木本植物：低于草本植物木本植物：低于草本植物植物组织和器官植物组织和器官：幼嫩部分含水量较高，为幼嫩部分含水量较高，为60-90%；茎干；茎干40-50%；休眠芽：；休眠芽：40%；风干；风干种子种子9-14%环境条件环境条件：阴蔽、潮湿；向阳、干燥。：阴蔽、潮湿；向阳、

3、干燥。二、二、植物体内水分的存在状态植物体内水分的存在状态:束缚水（束缚水（bound water)bound water)：靠近蛋白质等胶粒的：靠近蛋白质等胶粒的 水分，被胶粒吸附而移动性减小水分，被胶粒吸附而移动性减小 自由水（自由水（free water)free water)：不被胶体颗粒或渗透物：不被胶体颗粒或渗透物 质所吸引或吸引力很小，可以自由移动的水分。质所吸引或吸引力很小，可以自由移动的水分。自由水自由水/束缚水比是可变的，比之大，代谢旺盛，反之束缚水比是可变的，比之大，代谢旺盛，反之抗逆性较强抗逆性较强 束缚水与自由水没有明显的界限束缚水与自由水没有明显的界限 小问题：干旱

4、、盐渍状态下水分的状态小问题：干旱、盐渍状态下水分的状态亲水物质亲水物质被吸附的水分子被吸附的水分子植物体内水分状态与代谢的关系植物体内水分状态与代谢的关系1)1)束缚水一般不参与植物的代谢反应束缚水一般不参与植物的代谢反应。植物某些细胞和器官植物某些细胞和器官主要含束缚水时，则代谢活动非常微弱，如越冬植物的休主要含束缚水时，则代谢活动非常微弱，如越冬植物的休眠和干燥种子，仅以极弱的代谢维持生命活动，但抗性却眠和干燥种子，仅以极弱的代谢维持生命活动，但抗性却明显增强，能度过不良的逆境条件；明显增强，能度过不良的逆境条件；2)2)自由水主要参与植物体内的各种代谢反应自由水主要参与植物体内的各种代

5、谢反应。其含量多少还其含量多少还影响代谢强度，含量越高，代谢越旺盛；影响代谢强度，含量越高，代谢越旺盛；3)3)自由水束缚水的比值可作为衡量植物代谢强弱和抗性的自由水束缚水的比值可作为衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一生理指标之一。三、三、水分在植物生命活动中的重要性：水分在植物生命活动中的重要性：1)1)水是细胞的重要组成成分；水是细胞的重要组成成分；2)2)水是代谢过程的反应物质；水是代谢过程的反应物质；3)3)水是各种生理生化反应和运输物质的良好溶剂；水是各种生理生化反应和运输物质的良好溶剂；4)4)水能保持植物固有的姿态；水能保持植物固有的姿态；5)5)水分可以调节植物的体温；水分可

6、以调节植物的体温；6)6)水分对植物的生长关系也很大。细胞分裂和延水分对植物的生长关系也很大。细胞分裂和延伸生长都需要足够的水；伸生长都需要足够的水；第二节第二节 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收细胞吸水有三种方式：细胞吸水有三种方式：吸胀作用吸水（形成液泡前）吸胀作用吸水（形成液泡前）渗透性吸水（形成液泡后）渗透性吸水（形成液泡后）代谢性吸水（形成液泡后）代谢性吸水（形成液泡后）一、植物细胞的渗透性吸水一、植物细胞的渗透性吸水1、扩散和渗透作用、扩散和渗透作用扩散扩散是物质分子从高浓度向低浓度转移，直到均匀分布的现象。渗透作用渗透作用是扩散作用的特殊形式，是水分通过半透性膜的扩散作用

7、。半透性膜的特点是：植物细胞构成的渗透系统植物细胞构成的渗透系统 小问题：植物细胞的构成小问题：植物细胞的构成 液泡液液泡液/原生质膜原生质膜/细胞外溶液细胞外溶液-渗透系统渗透系统 渗透作用（渗透作用（osmosis):osmosis):水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象系统移动的现象第二节第二节 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收2、渗透压、渗透压达到动态平衡的状态时，玻璃管内溶液上升的高度所造成的压力，就叫做该溶液的渗透压。3、细胞吸水原理、细胞吸水原理（1）植物细胞是一个渗透系统）植物细胞是一个渗透系统（2）质壁分离现象）质

8、壁分离现象质壁分离现象说明下列几点质壁分离现象说明下列几点：第一，说明原生质层是半透膜；第二，判断细胞死活（只有活细胞才能发生质壁分离现象，死的原生质失去了选择透性的性质）。质壁分离（质壁分离（plasmolysis):plasmolysis):植物细胞由于液泡失水而是植物细胞由于液泡失水而是 原生质体和细胞壁分离的现象原生质体和细胞壁分离的现象质壁分离的复原（质壁分离的复原（deplasmolysis)deplasmolysis)第二节第二节 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收4、细胞的水势、细胞的水势水势就是水的化学势。水流动需要能量，水用于做功的能量大小的量度用水势来表示。一个系统

9、中物质所含的能量可分为束缚能和自由能两部分。束缚能是在恒温、恒压下不能做功的能量，而自由能是在恒温恒压下用于做功的能量。只有自由能可用来做功，水只能延着能量减小的方向移动，即从水势高向水势低的方向移动。第二节第二节 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收 化学中把化学中把1 1偏摩尔的该物质所具有的自由能称为该物质的化学势。偏摩尔的该物质所具有的自由能称为该物质的化学势。在植物生理学中，在植物生理学中，水势水势指每偏摩尔体积水的化学势（差）。即水溶液的化学势（w）与同温同压同一系统中纯水的化学势（w0）之差除以水的偏摩尔体积（Vw）所得的商，用w表示。Vw偏摩尔体积：指恒温恒压下，在多组分体

10、系中加入1摩尔水，该体系体积的增量。VwwVww-w0w 通常把纯水的水势定为通常把纯水的水势定为0 0，因此，溶液的水势便呈负值。溶液的浓度越高，水势就越小，也就是说数值越负。即溶液中的溶质能降低水势。这种因溶质的存在而比纯水降低的水势称为渗透势渗透势（溶质势）。用s表示。溶质势为负值。因为 （1）溶液中的水分子同溶质分子相互作用，消耗了水分子的部分自由能；（2）由于溶质分子的存在使得一部分水呈束缚状态，也降低了水的自由能。s=-P(渗透压)=-iCRT 细胞中含有大量溶质，其溶质势为各溶质势的总和。压力势压力势m：是指由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的数值，用p表示。原生质吸水膨胀

11、，对细胞壁产生压力（膨压），而细胞壁对原生质会产生一个反作用力（壁压），这就是细胞的压力势。压力势等于提高了细胞液的水势。细胞压力势一般为正正值值。衬质势：衬质势：液泡以外的一些细胞物质，如原生质、细胞壁中的蛋白质、纤维素，这些大分子物质都是亲水胶体，往往吸引着水分子而形成一个水分子层，这些物质对水的吸附会引起水的自由能降低，水势降低，这些物质的存在而降低的水势叫衬质势，用m表示。衬质势也是负值。重力势重力势g：是水分因重力下移而引起水势降低的力量，其大小取决于参考状态下水的高度（h）、水的密度和重力加速度。植物细胞水势的组分：一个典型细胞的水势是由溶质势、压力溶质势、压力势、衬质势和重力势势

12、、衬质势和重力势所组成。所组成。w=s+p+m+g 对已形成中央大液泡的成熟植物细胞来说，由于原生质仅为一薄层，液泡内的大分子物质又很少，衬质势衬质势m 和重力势和重力势g一般忽略不计。因此，细胞水势可表示为 w=s+p 没有形成液泡如风干种子的细胞，衬衬质势质势m 可达可达-100MPa-100MPa，渗透势，渗透势s和压力和压力势势p很小，可忽略不计可忽略不计，所以，所以它们的细胞它们的细胞水势可表示为：水势可表示为：w=m水势的大小和单位：水势的大小和单位：纯水的水势(w0)最大w0=0，植物细胞的水势都为负值。水势的单位：兆帕（MPa）、帕（Pa）、巴(bar)、大气压(atm)。1巴

13、=0.1MPa=0.987 大气压=105 帕w ws sp p 0.9 0.9 1.01.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.1 1.2 1.3 1.4 1.51.5 相对体积相对体积 1.5 1.0 0.5 0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5 cellcell水势、溶质势、压力势水势、溶质势、压力势/MPa/MPa 水势的应用 水分总是由水势高的部位向水势低的部位运转水分总是由水势高的部位向水势低的部位运转,故水势故水势可用于可用于判断水分迁移的方向判断水分迁移的方向。如：。如：1.1.相邻细胞的水分转移相邻细胞的水分转移：水分由水势高的细胞沿水势梯度流向：水分由水势高的细胞沿

14、水势梯度流向水势低的细胞。水势低的细胞。2.2.植物体内的水分转移植物体内的水分转移：植株地上部分的水势低于根系，故根：植株地上部分的水势低于根系，故根系水分可向地上部分运转系水分可向地上部分运转。3.3.土壤土壤-植物体植物体-大气连续体系的水分转移大气连续体系的水分转移：水势从高到低的顺：水势从高到低的顺序是：土壤序是：土壤-根系根系-叶片叶片-大气，水分也按此顺序迁移大气，水分也按此顺序迁移。几种常见化合物的水势 溶液溶液 w/MPa 纯水 0 Hoagland营养液营养液 -0.05 海水海水 -2.50 1molL-1蔗糖蔗糖 -2.69 1molL-1 KCl -4.505 5 细

15、胞间的水分运移：细胞间的水分运移：对两个相邻的细胞来说，它们之间的水分移动方向也是由两者的水对两个相邻的细胞来说，它们之间的水分移动方向也是由两者的水势差决定的。并且影响水分移动的速度。势差决定的。并且影响水分移动的速度。植物细胞的水势变化造成水势的差异植物细胞的水势变化造成水势的差异,对水分进对水分进入植物体和在体内的移动有重要的意义。入植物体和在体内的移动有重要的意义。多个细胞,植物器官之间,地上比根部低。上部叶比下部叶低在同一叶子中距离主脉越远则越低；在根部则内部低于外部。第二节第二节 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收二、细胞的吸胀作用吸水二、细胞的吸胀作用吸水 细胞在形成液泡之

16、前的吸水主要靠吸胀作用。吸胀作用的大小就是衬质势的大小，即水势等于衬质势。三、细胞的代谢性吸水三、细胞的代谢性吸水 利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经质膜而进入细胞的过程，叫做代谢性吸水。四、细胞水分的跨膜运动四、细胞水分的跨膜运动扩散：自发过程，顺着浓度梯度进行 种子的吸胀吸水等，适合于水分的短距离运输，不适合长距离运输集流：液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动，由水孔蛋白完成，水分移动快，70%90%的水分流动依靠水孔蛋白完成的水分跨过细胞膜的途径 A.单个水分子通过膜脂双分子层扩散 或通过水通道 B水分集流通过水孔蛋白形成的水通道 AB 迄今在植物中已发现了三十多种水孔蛋白，并且它

17、们都具有迄今在植物中已发现了三十多种水孔蛋白，并且它们都具有类似的结构（图类似的结构（图11）。）。其单体分子量都在其单体分子量都在23-30KDa之间，之间，具有具有MIP家族的保守序列，如有家族的保守序列，如有6个跨膜结构域个跨膜结构域(通过通过5个亲水环个亲水环相连相连)和两端短的和两端短的NH2-、COOH-端组成，每端都有一个高度保守端组成，每端都有一个高度保守的的NPA核心序列（核心序列（Asn-pro-Ala）及及信号序列信号序列SGXHXNPA（Park and Saier,1996）。5个亲水环中的个亲水环中的B环和环和D环位于膜胞质环位于膜胞质一侧，一侧，A环、环、C环环

18、和和E环位于膜另一侧。其中环位于膜另一侧。其中E环和环和B环直接参与环直接参与了水通道的形成了水通道的形成。NPA基序在膜双脂层中间重叠成两个半孔，形基序在膜双脂层中间重叠成两个半孔，形成一个狭窄的充水通道。成一个狭窄的充水通道。水孔蛋白单体分子的结构水孔蛋白单体分子的结构水孔蛋白的四聚体结构水孔蛋白的四聚体结构（Andreas Engel et al,1994 Andreas Engel et al,1994；Jean-Marc VerbavatzJean-Marc Verbavatz et al,1993et al,1993）3 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收根系的吸水部位根系的

19、吸水部位 植物对水的吸收主要在根系植物对水的吸收主要在根系 根的结构：根冠根的结构：根冠-分生区分生区-伸长区伸长区-根毛区根毛区-木木质部质部 根毛是主要的吸水部位，为什么？根毛是主要的吸水部位，为什么？a.a.表面积大表面积大 b.b.果胶物质等构成果胶物质等构成 c.c.输导组织形成了输导组织形成了根系吸水的根系吸水的途径途径 质外体途径：水分经胞壁和细胞间隙移动，不越膜，移动质外体途径：水分经胞壁和细胞间隙移动，不越膜，移动快快 共质体途径：水分依次从一个细胞经过胞间连丝进入另一共质体途径：水分依次从一个细胞经过胞间连丝进入另一细胞细胞 跨膜途径：跨膜途径：水分从一个细胞移动到另一个细

20、胞，要经两次水分从一个细胞移动到另一个细胞，要经两次膜。膜。有研究表明，水分在细胞膜内的移动又有有研究表明，水分在细胞膜内的移动又有两种方式两种方式：一是：一是单个水分子直接越膜，二是经过一种膜通道蛋白单个水分子直接越膜，二是经过一种膜通道蛋白水孔水孔蛋白进行蛋白进行.水孔蛋白：水孔蛋白：是一类具有选择性地、高效转运水分的膜通道是一类具有选择性地、高效转运水分的膜通道蛋白。蛋白。根部吸水的途径根部吸水的途径1 1 根系吸收的动力：根压和蒸腾拉力根系吸收的动力：根压和蒸腾拉力 1 1）根压根压（root pressure)root pressure)：-根的主动吸收根的主动吸收 吐水（吐水（gu

21、ttation):guttation):即在土壤水分充足，土温高，空气湿度大的早晨，即在土壤水分充足，土温高，空气湿度大的早晨，从叶尖或叶边缘水孔吐出水珠的现象从叶尖或叶边缘水孔吐出水珠的现象 伤流（伤流（bleeding):bleeding):即从受伤或折断的植物组织茎基部伤口溢出液体即从受伤或折断的植物组织茎基部伤口溢出液体的现象。液体即为伤流液（的现象。液体即为伤流液（bleeding sap)bleeding sap)此时可以测得一定的压力，即为根压，它是依靠根系的生理活动，此时可以测得一定的压力，即为根压，它是依靠根系的生理活动，使液流由根部上升的压力。使液流由根部上升的压力。不同的

22、植物根压是不同的，葫芦科加多，稻麦较少。不同的植物根压是不同的，葫芦科加多，稻麦较少。同一种植物根压受根系的生理活动，根系的有效吸收面积影响的同一种植物根压受根系的生理活动，根系的有效吸收面积影响的-以伤流液判断植物根系的生长状况以伤流液判断植物根系的生长状况 杨建昌杨建昌论文论文 根压的机理：根中水分运转时通过质外体空间根压的机理：根中水分运转时通过质外体空间-内皮层细胞原生质内皮层细胞原生质层（共质体）层（共质体）-外质体（导管）途径。外质体（导管）途径。内皮层（凯氏带）阻碍了水通过。内皮层通道自保就是一个具有选内皮层（凯氏带）阻碍了水通过。内皮层通道自保就是一个具有选择性的膜，对根中水分

23、运转其调控作用择性的膜，对根中水分运转其调控作用 2）蒸腾拉力）蒸腾拉力被动吸水被动吸水 蒸腾拉力（蒸腾拉力（transpirational pull）：由于蒸腾作用产生的一由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。系列水势梯度使导管中水分上升的力量。主要动力主要动力3 3 根系吸水的影响因素根系吸水的影响因素A)A)植物本身因素植物本身因素 1)1)根系发达程度：根系发达程度：根系密度（根系密度（root desity):cm/cmroot desity):cm/cm3 3 2)2)根系活力强弱：根表面的透性根系活力强弱：根表面的透性 3)3)根系细胞水势根系细胞水势B)B)土

24、壤条件土壤条件 1)1)可用水分多少：可用水分多少：萎蔫系数以上的水分可被植物利用萎蔫系数以上的水分可被植物利用 植物可利用的土壤水分植物可利用的土壤水分-0.05-0.3MPa-0.05-0.3MPa 2)2)通气状况通气状况 3)3)温度温度 4)4)土壤溶液浓度土壤溶液浓度 ：土壤溶液渗透势不低于：土壤溶液渗透势不低于-0.1MPa-0.1MPa4 蒸腾作用蒸腾作用1 蒸腾作用的概念蒸腾作用的概念 蒸腾作用（蒸腾作用（transpiration）：水分以）：水分以气态方式从植物体的表面散失的过程。气态方式从植物体的表面散失的过程。2 蒸腾作用的部位与方式蒸腾作用的部位与方式 枝、果枝、果

25、 皮孔蒸腾皮孔蒸腾 叶片叶片角质层蒸腾、气孔蒸腾（主要角质层蒸腾、气孔蒸腾（主要方式）方式）蒸腾作用释放了植物吸收的蒸腾作用释放了植物吸收的99%水分水分3 3 蒸腾作用的意义蒸腾作用的意义 1 1）是植物吸收和运输水的主要驱动力）是植物吸收和运输水的主要驱动力-蒸蒸 腾拉力腾拉力 2 2）有助于根部吸收的无机盐及根合成的）有助于根部吸收的无机盐及根合成的 有机物质运输到植物的个部分有机物质运输到植物的个部分 3 3）能够降低植物体和叶片的温度）能够降低植物体和叶片的温度 4 4）利于）利于COCO2 2的同化和吸收的同化和吸收4 4、蒸腾作用的量度、蒸腾作用的量度1.1.蒸腾速率蒸腾速率（t

26、ranspirational ratetranspirational rate）：又称：又称蒸腾强度蒸腾强度，指植指植物在单位时间内，单位面积通过蒸腾作用而散失的水分量。物在单位时间内，单位面积通过蒸腾作用而散失的水分量。（克平方分米（克平方分米小时）小时）2.2.蒸腾比率蒸腾比率（transpirational ratiotranspirational ratio）：植物每消耗植物每消耗l l公斤水时公斤水时所形成的干物质重量（克）。所形成的干物质重量（克）。3.3.蒸腾系数蒸腾系数（transpirational coefficienttranspirational coefficient

27、）：又称为：又称为需水量需水量（water requirementwater requirement），植物制造植物制造1 1克干物质所需的水分克干物质所需的水分量（克）。它是蒸腾比率的倒数量（克）。它是蒸腾比率的倒数。1）气孔的大小、数目、分布与气孔蒸腾）气孔的大小、数目、分布与气孔蒸腾气孔分布在叶的上表面和下表面，长期适应环境的结果，气孔分布在叶的上表面和下表面，长期适应环境的结果，分布也是不均的。分布也是不均的。气孔很小，一般不超过叶面积的气孔很小，一般不超过叶面积的1%1%。但气孔蒸发的水量相。但气孔蒸发的水量相当于叶面的自由水面的当于叶面的自由水面的15%55%15%55%，甚至是，

28、甚至是100%100%。小孔扩散率（小孔扩散率（small pore diffusion law)small pore diffusion law)即气体通过多孔表面的扩散速率不和小孔的面积成正比，即气体通过多孔表面的扩散速率不和小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。而与小孔的周长成正比。气孔的开度对蒸腾有着直接影响气孔的开度对蒸腾有着直接影响气孔导度（气孔导度（stomatic conducrance)mmol/mstomatic conducrance)mmol/m2 2s s气孔阻力（气孔阻力（stomatic resistance)stomatic resistance)同样情况下水

29、蒸气通过小孔的扩散小孔直径 mm 散失水分 g扩散失水相对量小孔相对面积小孔相对周长2.641.600.950.810.560.352.6551.8530.9280.7620.4820.3641.000.590.350.290.180.141.000.370.130.090.050.011.000.610.360.310.210.13气孔的运动气孔的运动 气孔细胞的特点气孔细胞的特点-保卫细胞的特异性和气孔的运动有密切关系保卫细胞的特异性和气孔的运动有密切关系 保卫细胞保卫细胞 表皮细胞表皮细胞 叶肉细胞叶肉细胞 膜的均匀膜的均匀 外薄内厚外薄内厚 均均 均均 叶绿体叶绿体 有（小，无基粒）有

30、（小，无基粒）无无 有（大，基粒）有（大，基粒）淀粉合成淀粉合成 能（日少夜多）能（日少夜多）无无 能（日多夜少）能（日多夜少）气孔的运动：白天开张，夜间关闭气孔的运动：白天开张，夜间关闭 气孔的开闭与光合作所用密切相关气孔的开闭与光合作所用密切相关气孔运动的机理气孔运动的机理 经典的淀粉经典的淀粉糖变化学说糖变化学说 钾离子泵学说钾离子泵学说 苹果酸生成苹果酸生成 气孔（气孔（sotomata）的蒸腾作用）的蒸腾作用植物气孔的开放与关闭植物气孔的开放与关闭植物试管苗移栽过程中气孔开度的变化研究植物试管苗移栽过程中气孔开度的变化研究3.烟草试管苗未开瓶烟草试管苗未开瓶口时的气孔口时的气孔,25

31、0;4.烟草光培烟草光培4 天天,光照光照3h 后的气孔后的气孔,300;5.烟草光培烟草光培4 天天,光光照照4h 后的气孔后的气孔,300;6.烟草暗培烟草暗培3h 的光培的光培苗气孔苗气孔,300;7.烟草沙培烟草沙培3 天在弱光天在弱光下的气孔下的气孔,300;8.栝楼试管苗气栝楼试管苗气,800)陈惠等陈惠等 山东师大学报山东师大学报(自然科学版自然科学版)1998 年年9 月月第第13 卷第卷第3 期期 光照光照 保卫细胞进行保卫细胞进行 呼吸作用呼吸作用 光合作用光合作用 CO2降低降低 光合磷酸化光合磷酸化 氧化磷酸化氧化磷酸化 淀粉淀粉 pH升高升高 水解水解 EMP ATP

32、 PEP+HCO3-PEPC 苹果酸苹果酸 光活化光活化H+-ATPE 糖、苹果酸、糖、苹果酸、K+、Cl-保卫细胞水势下降保卫细胞水势下降 排出排出 H+向周围细胞吸水，膨压升高向周围细胞吸水，膨压升高 气孔张开气孔张开 气孔运动机理气孔运动机理 影响气孔运动的因素影响气孔运动的因素 影响光合作用、叶子水分状况的因素等均可影响光合作用、叶子水分状况的因素等均可影响气孔运动。影响气孔运动。内生昼夜节律：内生昼夜节律：随一天的昼夜交替而开闭。随一天的昼夜交替而开闭。光照：光照：光诱导气孔开放光诱导气孔开放(一些植物除外一些植物除外)，不同，不同波长的光对气孔运动有着不同的影响，蓝光和红波长的光对

33、气孔运动有着不同的影响，蓝光和红光最有效光最有效(与光合作用相似与光合作用相似)。光促进光合作用，促进苹果酸的形成，促进光促进光合作用，促进苹果酸的形成，促进K+和和Cl-吸收等吸收等 CO2：叶片内部低的叶片内部低的CO2分压可使气孔张开，分压可使气孔张开，高的高的CO2则使气孔关闭。温度和光照很可能是通过则使气孔关闭。温度和光照很可能是通过影响叶内影响叶内CO2浓度而间接影响气孔开关的。浓度而间接影响气孔开关的。温度：温度：在一定温度范围内气孔开度一般随温度在一定温度范围内气孔开度一般随温度的升高而增大。在的升高而增大。在25以上时气孔开度最大，以上时气孔开度最大，30-35时开度会减小。

34、低温下开度减小或关闭时开度会减小。低温下开度减小或关闭。叶片含水量：叶片含水量：白天剧烈蒸腾时失水过多，气孔白天剧烈蒸腾时失水过多，气孔关闭。雨天叶片含水过多，表面细胞体积膨大，关闭。雨天叶片含水过多，表面细胞体积膨大，挤压保卫细胞，使气孔关闭。叶片水势降低时气挤压保卫细胞，使气孔关闭。叶片水势降低时气孔开度减小或关闭。孔开度减小或关闭。风：风：大风可能加快蒸腾作用，使保卫细胞失大风可能加快蒸腾作用，使保卫细胞失水过多而促进气孔关闭。微风有利于气孔开放和水过多而促进气孔关闭。微风有利于气孔开放和蒸腾蒸腾 植物激素：植物激素：细胞分裂素促进气孔开放，而细胞分裂素促进气孔开放，而ABA促进气孔关闭

35、。干旱时根产生的促进气孔关闭。干旱时根产生的ABA向上向上运输到地上部，促进保卫细胞膜上运输到地上部，促进保卫细胞膜上K+外流通道外流通道开启，向外运送的开启，向外运送的K+量增加，使保卫细胞水势量增加，使保卫细胞水势增大而失水，从而促进气孔关闭增大而失水，从而促进气孔关闭4.5 蒸腾作用的影响因素蒸腾作用的影响因素 A)内部因素：内部因素：气孔频度气孔频度（气孔数（气孔数/cm2）、）、气孔大小气孔大小、气孔开气孔开度度等等 B)外部因素：外部因素：光照光照、空气相对湿度空气相对湿度、温度温度、风速风速等等 5.1 水分运输的途径水分运输的途径5.2 水分运输的速度水分运输的速度 水分在导管

36、的运输速度一般为水分在导管的运输速度一般为3-45 m/h。土壤水 根毛 内皮层 根中柱鞘 根导管 茎导管 叶柄导管 叶脉导管 叶肉细胞 叶细胞间隙 气孔下腔 气孔 大气 5 植物体内的水分运输植物体内的水分运输 3 水分沿导管或管胞上升的动力 水分上升的动力：根压和蒸腾拉力 水分上升的原因：蒸腾内聚力张力学说 （1）水柱有张力，（0.53MPa）（2）水分子间有较大的内聚力（20 MPa），内聚力张力 （3）水分子对导管坒有很强的附着力 蒸腾蒸腾-内聚力内聚力-张力学说张力学说（transpiration-cohesion-tension theory），又简称为），又简称为内聚力学说：内聚

37、力学说：由由H.H.DixonH.H.Dixon提出。提出。主要论点：主要论点：叶片因蒸叶片因蒸腾失水而从导管或管胞吸水，使导管或管胞的腾失水而从导管或管胞吸水，使导管或管胞的水柱产生张力，由于水分子内聚力大于张力，水柱产生张力，由于水分子内聚力大于张力，保证水柱的连续而使水分不断上升。保证水柱的连续而使水分不断上升。6 合理灌溉的生理基础与意义合理灌溉的生理基础与意义（1）作物需水规律：作物需水规律：不同作物或同一作物不同时期不同作物或同一作物不同时期需水量不同需水量不同 如：如：CC3 3植物比植物比CC4 4植物多植物多1 12 2倍倍 水分临界期：水分临界期：植物对水分不足最敏感、最易

38、受害植物对水分不足最敏感、最易受害的时期。的时期。小麦小麦 ：孕穗期和开始灌浆至乳熟末期孕穗期和开始灌浆至乳熟末期豆类、花生：豆类、花生：开花期开花期果树：果树：开花至果实生长初期开花至果实生长初期（2）合理灌溉的指标）合理灌溉的指标 形态指标形态指标：（A）生长速率下降（B）幼叶调萎（C）茎叶变红 生理指标：生理指标：叶片水势、细胞汁液浓度或渗透势、气孔开度等 （3）合理灌溉增产的原因合理灌溉增产的原因 可改善各种生理作用，特别是光合作用；能改变栽培环境的土壤条件和气候条件（满足生态需水）；防止土壤干旱（满足生理需水）。（4）灌溉的方法）灌溉的方法 A）漫灌(wild flooding ir

39、rigation)：是我国目前应用最为广泛的灌溉方法，其最大缺点是造成水资源的浪费,还会造成土壤冲刷,肥力流失,土地盐碱化等诸多弊端。B）喷灌(spray irrigation)：就是借助动力设备把水喷到空中成水滴降落到植物和土壤上。这种方法既可解除大气干旱和土壤干旱，保持土壤团粒结构，防止土壤盐碱化，又可节约用水。C）滴灌(drip irrigation)：是通过埋入地下或设置于地面的塑料管网络，将水分输送到作物根系周围，水分（也可添加营养物质）从管上的小孔缓慢地滴出，让作物根系经常处于保持在良好的水分、空气、营养状态下。思考题一、基本概念一、基本概念自由水自由水 束缚水束缚水 水势（水势（ww）扩散扩散 集流集流 蒸腾速率蒸腾速率 蒸腾比率蒸腾比率 蒸腾系数蒸腾系数 内聚力学说内聚力学说二、问答题二、问答题1.1.植物体内水分存在的状态与代谢关系如何？植物体内水分存在的状态与代谢关系如何？2.2.水分对植物有哪些生理生态作用？为什么说水分对植物有哪些生理生态作用？为什么说“有收无收在于水有收无收在于水”？3.3.植物水分代谢包括哪些过程？植物水分代谢包括哪些过程？4.4.植物的蒸腾作用有什么生理意义？农业生产中有哪些措施可调控蒸腾作植物的蒸腾作用有什么生理意义？农业生产中有哪些措施可调控蒸腾作用？（护根用？（护根 、遮荫、使用抗蒸腾剂等）、遮荫、使用抗蒸腾剂等）