线粒体和叶绿体课件.ppt

1、第五章第五章 线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体第一节 线粒体 一、线粒体的形态结构 1.线粒体的形状、大小、数目和分布 （1）形状与大小 线粒体的形状是多样的，最常见的是线状或颗粒状，其他有呈哑铃形、圆球形，还有的呈分枝状、环状等。线粒体的大小因细胞类型而异，即使同一类型细胞或同一细胞中的线粒体，大小也不相同。（2）数目 线粒体的数目在不同类型的细胞中差异很大。（3）分布 线粒体在细胞内的分布也因细胞形态和类型的不同而存在着差异。第一节 线粒体 2.线粒体的超微结构 在电镜下观察，线粒体是由双层单位膜套叠而成的封闭的囊状结构。主要由外膜、内膜、膜间隙和基质组成（图51）图5-1 线粒体的结构A.线

2、粒体的TEM照片 B.线粒体的三维结构模式图第一节 线粒体 （1）外膜(outer membrane)外膜是包围在线粒体最外面的一层单位膜，厚67nm，光滑而有弹性，与内膜不连接。(2)内膜(inner membrane)内膜位于外膜内侧，把膜间隙与基质分开，具有单位膜的结构，厚约68nm。内膜渗透性很差，能严格地控制分子和离子通过，这种“不透性”在ATP的生成过程中起重要作用。内膜向线粒体腔内凸出褶叠形成嵴(cristae)。嵴是线粒体很重要的特殊结构，它使内膜的表面积大大扩增。第9章 现代数字调制技术9.1 现代调制技术的应用现代调制技术的应用9.2 偏移四相相移键控偏移四相相移键控9.3

3、/4四相相移键控四相相移键控9.4 最小频移键控与高斯最小频移键控最小频移键控与高斯最小频移键控9.5 正交幅度调制正交幅度调制9.6 正交频分复用正交频分复用9.7 本章本章 MATLAB仿真实例仿真实例本章小结本章小结习题习题9.1 现代调制技术的应用现代调制技术的应用9.1.1 现代数字调制技术在非对称数字式用户电路现代数字调制技术在非对称数字式用户电路(ADSL)上上的应用的应用 ADSL调制解调器内所有信息是由“0”和“1”组成的数字信号,当然音、视频信息也不 例外。而电话线上传递的却只能是模拟电信号,于是,当两台计算机要通过电话线进行音、视频信息传输时,就需要一个设备负责数字信号与

4、模拟信号的转换。计算机在发送数据时,先由调制解调器把数字信号转换为相应的模拟信号。经过调制的信号通过电话载波传送到 另一台计算机之前,也要经由接收方的调制解调器负责把模拟信号还原为计算机能识别的 数字信号。正是通过这样一个“调制”与“解调”的数字信号与模拟信号的转换过程,从而实 现了两台计算机之间的远程通信。9.1.2 数字调制技术在数字电数字调制技术在数字电视视(DTV)上的应用上的应用 DTV 是将活动图像、声音和数据,通过数字技术进行压缩、编码、传输、存储,实时发 送、广播,供观众接收、播放的视听系统。数字高清晰度电视的图像信息速率接近1GB/s,要在实际信道中传输,除应采用高效 的信源

5、压缩编码技术、先进的信道编码技术之外,采用高效的数字调制技术来提高单位频 带的数据传送速率也是极为重要的。数字电视信号经信源编码及信道编码后,要进行信号传输,传输目的是最大限度地提 高数字电视覆盖率,根据数字电视信道的特点,要进行地面信道、卫星信道、有线信道的编 码调制后,才能进行传输。由于数字电视系统中传送的是数字电视信号,因此必须采用高 速数字调制技术来提高频谱利用率,从而进一步提高抗干扰能力,以满足数字高清晰度电 视系统的传输要求。目前,国际上数字高清晰度电视传输系统中采用的调制技术主要有:四相移相键控(QPSK)、多电平正交幅度调制(MQAM)、多电平残留边带调制(MVSB)和正交频分

6、复用 调制(OFDM)。9.2 偏移四相相移键控偏移四相相移键控恒定包络调制可以采用限幅的方法去除干扰引起的幅度变化,其具有较高的抗干扰能 力。在数字调相中,若基带信号为矩形方波,则数字调相信号也具有恒定包络特性,但这时 已调信号的频谱为无穷宽。而实际的信道总是有限的,为了对数字调相信号的带宽进行限 制,先将基带信号经过成形滤波器,然后进行数字调相,再经过带通滤波器送入信道。通过 带限滤波处理后的数字调相信号不再是恒包络,而且当码组的变化为01,或者10时,会产生的最大相位跳变。这种相位跳变会引起带限滤波后的数字调相信号包络起伏,甚至出现“0”包络现象,如图91所示。为了消除 的相位跳变,在

7、QPSK 的基础上提出 OQPSK。图91 QPSK 信号限带滤波前、后的波形QPSK 信号是利用正交调制方法产生的,其原理是先对输入数据做串/并变换,即将二 进制数据每 两 比 特 分 为 一 组,得 到 四 种 四 进 制 码 元:(1,1)、(1,-1)、(-1,1)和(-1,-1),分别代表四种不同的相位。每个码元的前一比特为同相分量I(t),后一比特 为正交分量Q(t),然后利用同相分量和正交分量分别对两个正交的载波进行2PSK 调制,最后将两路调制结果叠加,得到 QPSK 信号。在当前任意相位,下一时刻的相位均有四种 可能取值,因而相位跳变量可能为0,/2或,如图9 2(a)所示,

8、当两个比特同时发生 极性翻转时,将产生的相移,经过带通滤波器之后所形成的包络起伏必然达到最大。第一节 线粒体 （3）膜间隙（intermembrane space）膜间隙是指线粒体内、外膜之间封闭的腔隙，包括外周间隙和嵴间隙，外周间隙为平行于内外膜之间把内外膜分开的间隙，宽约68nm，嵴间隙为嵴的两层膜间的隙腔，它与外周间隙相通，实际上是外周间隙的延伸。膜间隙中充满无定形液体，含有许多可溶性酶、底物和辅助因子等。（4）基质（matrix）内膜和嵴所围成的空隙内充满较致密的胶状物质即为基质。基质内不仅含有蛋白质和脂类，还含有线粒体基因组DNA、特定的线粒体核糖体、tRNA、线粒体基因表达和蛋白质

9、合成需要的多种酶类。此外，还含有电子密度很大的致密的颗粒状物质，这些颗粒含有Ca、Mg、Zn等离子，具有调节线粒体内部离子环境的功能。线粒体中催化三羧酸循环、丙酮酸和脂肪酸氧化等酶类都存在于基质中。第一节 线粒体 二、线粒体的化学组成及酶的定位 1.线粒体的化学组成 线粒体的化学成分主要是蛋白质和脂类。蛋白质含量占线粒体干重的65%70%，其主要分布在基质和内膜中。在线粒体中，不同组成部分内蛋白质的含量存在着很大的差异。如大鼠肝细胞线粒体蛋白质的67%在基质内，21%在内膜，6%在外膜，6%在膜间隙；酵母线粒体内蛋白质的50%在基质中，30%在内膜上。第一节 线粒体 2.线粒体酶的定位 目前已

10、知线粒体中约有140余种酶，分布在各个结构组分中，其中氧化还原酶占37%，合成酶占10%，水解酶占近9%。主要酶在线粒体中的分布见列表5-1 第一节 线粒体 三、线粒体的功能 线粒体的主要功能是进行氧化磷酸化合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量。同时线粒体还与细胞中氧自由基的生成、细胞程序性死亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态平衡的调控等有关。图5-2 真核细胞线粒体中代谢反应图解A.线粒体的TEM照片 B.线粒体的三维结构模式图第一节 线粒体 1.氧化磷酸化的分子结构基础 氧化(放能)和磷酸化(贮能)是同时进行并密切偶联在一起的，但却是由两个不同的结构系统实现的。19

11、68年ERacker等人用超声波将线粒体破碎，线粒体内膜碎片可自然卷成颗粒朝外的小膜泡，这种小膜泡称为亚线粒体小泡或亚线粒体颗粒(图53）。图5-3 亚线粒体小泡的分离与重组 A.线粒体的TEM照片 B.线粒体的三维结构模式图第一节 线粒体 (1)电子传递链(呼吸链)线粒体内膜上的呼吸链是典型的多酶氧化还原体系，由多个组分组成，并在内膜上相互关联地有序排列，承担着电子传递作用，故称为电子传递链（electron-transport chain）。在呼吸链的组成中，黄素相关的脱氢酶系有两种：以黄素单核苷酸（FMN）为辅基的NADH脱氢酶和以黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）为辅基的琥珀酸脱氢酶。它们是

12、接受代谢物上脱下的氢的原初受体，由此普遍认为细胞内有两条典型的呼吸链，即NADH呼吸链和FADH呼吸链。辅酶Q是一种脂溶性的醌类化合物，它具有三种不同的氧化还原状态，即：氧化态辅酶Q（CoQ或Q）、还原态辅酶Q（CoQH或QH）和介于两者之间的自由基半醌（QH）。由于辅酶Q具有高度疏水性，故能在线粒体内膜的疏水区中迅速扩散，它是呼吸链中的一种不牢固结合于蛋白质上的、作为一种特殊灵活的载体而发挥作用，因而在呼吸链中处于中心地位。细胞色素是一类含铁的电子传递体。第一节 线粒体第一节 线粒体 图5-4 线粒体呼吸链组分的排列顺序A.线粒体的TEM照片 B.线粒体的三维结构模式图第一节 线粒体 呼吸链

13、的各组分在内膜上的含量比不同，不同种类细胞中线粒体的这种比例也不相同。大致比例为：复合物137。四种复合物在电子传递过程中协同作用。复合物、组成主要的NADH呼吸链，催化NADH的氧化；复合物、组成FADH呼吸链，催化琥珀酸的氧化(图55)。图5-5 线粒体内膜呼吸链电子传递示意图A.线粒体的TEM照片 B.线粒体的三维结构模式图第一节 线粒体 实验表明，呼吸链各组分有严格的排列顺序和方向。从NADH到分子氧之间的电子传递过程中，电子是按氧化还原电位从低向高传递。如图56所示 图5-6 NADH和 FADH沿呼吸链传递至O分子的电子传地次序 A.线粒体的TEM照片 B.线粒体的三维结构模式图第

14、一节 线粒体 （2）ATP合成酶的分子结构与组成 ATP合成酶（ATP synthetase）或-ATP酶（或H+-ATP酶）广泛存在于线粒体、叶绿体、异养菌和光合细菌中，是生物体能量转换的核心酶。该酶分别位于线粒体内膜、类囊体膜或质膜上，参与氧化磷酸化和光合磷酸化，在跨膜质子动力势的推动下催化合成ATP。ATP合成酶是较大的多亚基蛋白质复合物，其分子结构由突出于膜外的头部和嵌于膜内的基部两部分组成（图57）。第一节 线粒体图5-7 ATP合酶的结构 第一节 线粒体 2.氧化磷酸化作用与电子传递的偶联 （1）氧化磷酸化及其发生部位 氧化还原的本质是电子的转移。氢原子的转移其本质也是电子转移，因

15、为H原子可分解为H+与e_。呼吸链上氧化作用释放出的能量与ADP的磷酸化相偶联形成ATP的过程称为氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）。当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给氧形成水时，伴随有ADP磷酸化形成ATP，即进行了氧化磷酸化作用。氧化磷酸化是生成ATP的一种主要方式，是细胞内能量转换的主要环节。呼吸链中有3个部位的自由能变化较大，这3个部位是进行氧化磷酸化的偶联部位（图56）。可见，NADH呼吸链生成ATP的3个部位是：NADH至辅酶Q；细胞色素b至细胞色素c；细胞色素aa3至氧之间。每处各生成一分子ATP，共生成3个ATP分子。但FADH2呼吸链只生

16、成2个ATP分子，这是因为电子从FADH2至辅酶Q间传递所释放的能量不足以形成高能磷酸键所致。第一节 线粒体 （2）氧化磷酸化的偶联机制 氧化磷酸化的偶联机制一直是研究氧化磷酸化作用的关键，也是大家最关注的中心问题。20多年来提出了各种假说，主要有：化学假说、构象偶联假说、化学渗透假说等。化学渗透假说的主要内容是：呼吸链的各组分在线粒体内膜中的分布是不对称的，当高能电子在膜中沿呼吸链传递时，所释放的能量将H+从内膜基质侧泵至膜间隙，由于膜对H+是不通透的，从而使膜间隙的H+浓度高于基质，因而在内膜的两侧形成电化学质子梯度，也称为质子动力势。在这个梯度驱动下，H+穿过内膜上的ATP合成酶流回到基

17、质，其能量促使ADP和Pi合成ATP。化学渗透假说的最大特点是强调了膜结构的完整性。如果膜不完整，H+便能自由通过膜，则无法在内膜两侧形成质子动力势，那么氧化磷酸化就会解偶联。一些解偶联试剂的作用就在于改变膜对H+的通透性，从而使电子传递所释放的能量不能转换合成ATP。第一节 线粒体 （3）电子传递与氧化磷酸化过程 NADH是介于三羧酸循环和线粒体内膜之间的主要媒介物，以NAD为辅酶的脱氢酶催化代谢物质脱氢后，NAD被还原为NADH，同时生成一个H。NADH将它的两个电子和一个质子传递给黄素单核苷酸（FMN），开始了呼吸链电子传递过程。图5-8 线粒体内膜中通过呼吸链进行氧化磷酸化的图解 A.

18、线粒体的TEM照片 B.线粒体的三维结构模式图第一节 线粒体 四、线粒体的半自主性和增殖 1、线粒体的半自主性 线粒体具有独立的遗传功能，因此，认为线粒体是真核细胞的第二遗传系统。线粒体DNA（mitochondrion DNA，简写mtDNA）较小，结构也较简单，常存在于线粒体的基质中，有时也附着在线粒体内膜上。线粒体DNA以半保留方式进行自我复制，复制时间不局限于S期，同时也发现在其它的间期时相中。2.线粒体的增殖 研究表明，细胞内线粒体的增殖是通过已有线粒体的生长与分裂或出芽进行的。第一节 线粒体 （1）间壁分离 线粒体分裂时，先由内膜向中心内褶，或是线粒体的某一个嵴延伸到对缘的内膜而形

19、成贯通嵴，把线粒体一分为二，使之成为只有外膜相连的两个独立的细胞器，接着线粒体完全分离（图5-9）。图5-9 肝细胞中处于分裂状态的线粒体电镜图图5-10 线粒体的收缩分裂第一节 线粒体 （2）收缩分离 分裂时线粒体中部缢缩并向两端不断拉长，整个线粒体约呈哑铃形，然后分裂为两个线粒体（图5-10）。（3）出芽 一般是先从线粒体上出现球形小芽，然后与母体分离，脱落后逐渐长大，发育成新的线粒体。第二节 叶绿体 一、叶绿体的形状、大小和分布 叶绿体的形状、大小及数目因植物种类不同而又很大差别，尤其是藻类植物的叶绿体变化更大。大多数高等植物的叶细胞中一般含有50200个叶绿体，可占细胞质体积的40%9

20、0%。典型的叶绿体形状为透镜形，长径为510 m，短径为24 m，厚23 m，其体积大约比线粒体大24倍。低等植物的叶绿体形态差别很大，可呈网状、螺旋带状、杯状和星状等，其叶绿体数目少则一个，多则上千个不等，且体积大小不一。通常叶绿体多在细胞核周围和近细胞壁处，但有时也呈均匀分布。外界条件可影响叶绿体的分布、大小及数量，在阳光充足的条件下，叶绿体的体积大、数目多。第二节 叶绿体 二、叶绿体的结构和化学组成 在电子显微镜下可以看到，叶绿体是由叶绿体膜（chloroplast membrane）或称叶绿体被膜（chloroplast envelope）、类囊体（thylakoid）和基质三部分构成

21、（图5-11）图5-11 叶绿体结构的图解第二节 叶绿体 1.叶绿体膜 叶绿体表面由双层单位膜组成，即内膜和外膜。每层膜厚约68nm，内外膜之间有1020 nm宽的空隙，称为膜间隙。外膜的渗透性大，细胞质中的大多数营养分子可自由通过外膜进入膜间隙。内膜对通过物质的选择性很强，是细胞质和叶绿体基质间的功能屏障。有些化合物如CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，双羧酸和双羧酸氨基酸等可以透过内膜；有些化合物如蔗糖、C5糖、磷酸甘油酸、苹果酸、NADP+及焦磷酸等则不能直接透过内膜，需由内膜上的特殊载体的协助才能通过。叶绿体膜的主要成分是蛋白质和脂类。脂类中以磷脂和糖脂最多。在叶绿体膜中

22、已知的酶类有：ATP酶、腺苷酸激酶、半乳糖基转移酶以及参与糖脂合成和代谢有关的一些酶等 第二节 叶绿体 2.类囊体 （1）类囊体的结构 在叶绿体内部结构上，最突出的特征是具有复杂的层膜系统。在叶绿体膜内，有许多由单位膜封闭形成的扁平小囊，称为类囊体。类囊体一般沿叶绿体长轴平行排列。在某些部位，许多圆饼状的类囊体叠在一起，在光学显微镜下呈现颗粒状，称为基粒（grana）。组成基粒的类囊体称为基粒类囊体，因其切面观似片层结构，故又称为基粒片层（图5-12）。第二节 叶绿体 图5-12 光系统I和光系统的核心复合物示意图A.光系统I的核心复合物 B.光系统的核心复合物第二节 叶绿体 （2）类囊体的化

23、学组成 类囊体膜的主要成分是蛋白质和脂类，其中蛋白质约占60%，脂类占40%。脂类中主要是磷脂和糖脂，还有色素、醌化合物等。磷脂占类囊体膜总量的10%左右；糖脂中主要有单半乳糖甘油二脂（MGDG）约占40%，二半乳糖甘油二脂（DGDG）占20%；硫脂（SQDG）等占10%15%；色素(叶绿素、类胡萝卜素)占20%25%；脂类中的脂肪酸主要是不饱含脂肪酸（约87%），因此类囊体膜的脂双分子层具有较高的流动性。类囊体膜的蛋白质可分为外在蛋白和内在蛋白两类。外在蛋白在类囊体膜的基质侧分布较多，CF1就是其中一种主要的外在蛋白，还有一些是与光反应有关的酶；类囊体膜的内在蛋白主要有细胞色素bf复合体、质

24、体醌（PQ）、质体蓝素（PC，含有铜的蛋白质）、铁氧化还原蛋白（Fd）、黄素蛋白（铁氧还蛋白NADP还原酶）、光系统和光系统的叶绿素-蛋白质复合物等。第二节 叶绿体 3.基质 叶绿体内膜与类囊体之间充满着胶状的基质。片层系统悬浮于基质之中。基质的主要成分为可溶性蛋白质和其他代谢活跃物质，其中核酮糖1，5二磷酸羧化酶（RuBP）是光合作用中起重要作用的酶系统，亦是自然界含量最丰富的蛋白质，占类囊体可溶性蛋白质的80%和叶片可溶性蛋白质的50%。基质中含有叶绿体自身的基因组和遗传系统，所以在基质中含有一套特有的核糖体、RNA和DNA，这样使得叶绿体在遗传上具有一定的自主性。此外，基质中还含有淀粉粒

25、、质体小球及植物铁蛋白（含铁的蛋白质，其功能是储存铁）等。第二节 叶绿体 三、叶绿体的主要功能光合作用 叶绿体的主要功能是进行光合作用。绿色植物利用体内叶绿素吸收光能，把CO2和水转化成有机物，并释放氧气的过程称为光合作用（photosynthesis）。通过光合作用使CO2还原为富含能量的糖类，所以光合作用的本质是光能转换为化学能的过程。光合作用过程包括很多复杂的反应，根据现代资料研究，可以将它们归属于两类范畴，即光反应及暗反应。第二节 叶绿体 光反应是在类囊体膜上由光引起的光化学反应。是通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，并将光能转换为电能，进而转换为活跃的化学能，形成ATP和NADP

26、H的过程。它包括原初反应、电子传递及光合磷酸化过程。所有光反应的成分均存在于类囊体膜上，因此，光反应是在类囊体膜上进行。暗反应是在叶绿体基质中进行的不需光（也可在光下）的酶促化学反应。是利用光反应生成的ATP和NADPH，将CO2还原为糖类等有机物,即将活跃的化学能最后换为稳定的化学能，积存于有机物中的过程。该过程之所以被称为暗反应是因为它们需要光反应产生的ATP及NADPH，而与光无直接关系。但是，研究者在20世纪80年代初即确定该循环中的某些酶的活性是受光调节的。第二节 叶绿体 1.原初反应 原初反应是指叶绿素分子从被光激发到引起第一个光化学反应的过程。包括光能的吸收、传递与转换，即光能被

27、捕光色素分子吸收，并传递至反应中心，在反应中心发生最初的光化学反应，使电荷分离从而将光能转换为电能的过程。该过程仅在小于或等于10s内完成，是一个非常快的过程。现已公认在光反应中包括两个原初光化学反应，并分别由光系统PSI和PS完成。第二节 叶绿体图5-14 集光复合体第二节 叶绿体 原初反应的第一步是捕光色素吸收光能后呈激发态，接着在捕光色素之间发生激发的共振传递，最后传递到反应中心色素分子Chl（即P680和P700）。反应中心色素Chl被激发而成激发态Chl*，同时放出电子给原初电子受体A（在 PSI中A为一种特殊的Chl，以表示；在PS中A为去镁叶绿体，即Ph），这时Chl 被氧化为带

28、正电荷的Chl，而A被还原为带负电荷的A。氧化的Chl又可从原初电子供体D获得电子而恢复为原来状态的Chl，原初电子供体D则被氧化为D。这样不断地氧化还原，就不断地把电子传递给原初电子受体A，完成了光能转换为电能的过程，其结果是D被氧化而A被还原。此过程可归纳如图515所示。第二节 叶绿体图5-15光合作用原初反应的能量吸收、传递与转换图解第二节 叶绿体 2.电子传递和光合磷酸化 （1）电子传递 实验证明，光合作用的电子传递是在两个不同的光系统中进行的，即由PS和PS协同完成。在PS中P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（Ph），P680*带正电荷，从

29、原初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；再从放氧复合体（含Mn的蛋白质复合物，用MnC表示）上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解：2H 2OO2+4H+4e-在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB并将其还原，还原型的质体醌（QH2）从光系统复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素bf复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素(PC)中的Cu2+，再将电子传递到PS。在PS中，P700被光能激发后释放出来的高能电子

30、沿着A0 A1 铁硫蛋白的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（Fd）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原（图5-16）。第二节 叶绿体图5-16光反应的电子传递途径图解第二节 叶绿体 光合电子传递体在类囊体膜上的空间分布是不对称的，有的接近膜表面，有的深埋膜中。PS的放氧一端位于类囊体膜的内侧，因此水的光解放出的和进入类囊体腔。PS的NADP+还原一端位于类囊体膜的外侧，因此NADP+被还原生成的NADPH进入叶绿体基质。PQ是亲脂分子，位于膜的脂双分子层中，可在流动的膜中迅速地扩散，

31、它在膜的外侧接受电子和被还原，而在膜的内侧放出电子和被氧化，因此，伴随着电子传递，把类囊体膜外的不断地转运到类囊体腔中，使膜内外两侧形成浓度差。PC于膜的内表面，Fd于膜的外表面，它们在膜中易流动，可沿膜的内外表面迅速扩散。虽然PS与PS在类囊体膜中是分隔分布的，但电子还是能顺利地从PS传递到PS。第二节 叶绿体 （2）光合磷酸化 由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程称之为光合磷酸化(photophosphorylation)。在非循环式电子流中偶联磷酸化形成ATP的过程称为非循环式光合磷酸化，其产物除ATP外还有NADPH及分子氧的形成；在循环式电子流中偶联磷酸化形成A

32、TP的过程称为循环式光合磷酸化，其产物仅有ATP，不伴随NADPH的生成，PS也不参加，所以不产生氧。第二节 叶绿体图5-17叶绿体类囊体膜中进行光合磷酸化的图解第二节 叶绿体 3.光合碳同化 光合碳同化属于暗反应，是在叶绿体的基质中进行的一系列酶促反应。从能量转换角度讲，碳同化是将光反应所生成的ATP和NADPH中活跃的化学能，转换为贮存在糖类中稳定的化学能的过程。现已阐明，高等植物的碳同化有三条途径：卡尔文循环、C4途径和景天科酸代谢途径。其中卡尔文循环是碳同化最重要最基本的途径，只有这条途径才具有合成淀粉等产物的能力。其它两条途径只能起固定和转运CO2的作用，不能单独形成淀粉等产物。（1

33、）卡尔文循环 卡尔文循环（Calvin cycle）是由M.Calvin等人发现提出的。由于固定CO2的最初产物是3磷酸甘油酸（三碳化合物），故也称C3途径。（2）C4途径 20世纪60年代发现，某些热带或亚热带起源的植物中，除了具有卡尔文循环外，还存在着另一个独特的固定CO2的途径，它们固定CO2的最初产物是草酰乙酸（四碳化合物），所以称为C4途径。第二节 叶绿体 （3）景天科酸代谢 生长在干旱地区的景天科等肉质植物的叶子，气孔白天关闭，夜间开放，因而夜间吸进CO2，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）催化下，与磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）结合，生成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸。白天CO2从贮存的苹果酸中经氧化脱羧释放出来，参与卡尔文循环，形成淀粉等。所以植物体在夜间有机酸含量很高，而糖含量下降；白天则相反，有机酸含量下降，而糖分增多。这种有机酸日夜变化的类型，称为景天科酸代（crassulaceae acid metabolism，CAM）。此外，叶绿体也是半自主性细胞器，具有自身的DNA和蛋白质合成体系，但只能合成自身需要的一少部分蛋白质，绝大多数蛋白质仍是在细胞核DNA基因编码下于细胞质核糖体上合成，然后转运入叶绿体之中。同时，叶绿体也能依靠分裂而增值，其分裂是靠叶绿体中部缢缩而实现的。