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1、胚胎发生总论胚胎发生总论 General Embryology 2014年年5月月 福建医科大学人体解剖学与组织胚胎学系福建医科大学人体解剖学与组织胚胎学系 陈勇陈勇 受精（受精（fertilization）：精子和卵子结合）：精子和卵子结合 形成受精卵的过程形成受精卵的过程 部位：输卵管壶腹部部位：输卵管壶腹部 时间：精子进入女性生殖管道后时间：精子进入女性生殖管道后24 小时内；卵子排卵后小时内；卵子排卵后24小时内小时内 条件：生殖管道畅通；条件：生殖管道畅通； 精子获能（精子获能（capacitation） 受精受精 分为三期分为三期 1 1. 精子释放顶体酶，解离放射冠卵泡精子释放顶

2、体酶，解离放射冠卵泡 细胞细胞 2 2. 精子与精子受体精子与精子受体 ZP3 结合，释放顶结合，释放顶 体酶，在透明带形成孔道体酶，在透明带形成孔道 （顶体反应精子释放顶体酶，溶蚀（顶体反应精子释放顶体酶，溶蚀 放射冠和透明带的过程）放射冠和透明带的过程） 图图1 1- -2 2 受精过程受精过程 3 3. 精卵融合：精卵融合： 精子细胞核进入卵母细胞；精子细胞核进入卵母细胞； 次级卵母细胞完成第二次减数分次级卵母细胞完成第二次减数分 裂，排出第二极体；裂，排出第二极体； 雄原核、雌原核形成并融合，受雄原核、雌原核形成并融合，受 精卵（精卵（zygote）形成；）形成； 透明带反应卵子释放皮

3、质颗粒透明带反应卵子释放皮质颗粒 酶，使透明带变性，确保单精受精酶，使透明带变性，确保单精受精 受精过程受精过程 恢复恢复2 倍体核型，受精卵发育的新个倍体核型，受精卵发育的新个 体的遗传性状为双亲的混合体的遗传性状为双亲的混合 决定性别决定性别 启动卵子代谢和细胞分裂启动卵子代谢和细胞分裂 受精意义受精意义 卵裂：为受精卵的有丝分裂，子细胞卵裂：为受精卵的有丝分裂，子细胞 称卵裂球（称卵裂球（blastomere） 桑椹胚：第桑椹胚：第3 天，含天，含1216个细胞个细胞 胚泡（胚泡（blastocyst）：第）：第4 天形成，约天形成，约 含含100个细胞个细胞 滋养层、内细胞群、胚泡腔滋

4、养层、内细胞群、胚泡腔 透明带溶解、消失透明带溶解、消失 图图3 3 胚泡形成胚泡形成 植入（植入（implantation, 着床）：胚泡包埋着床）：胚泡包埋 入子宫内膜的过程入子宫内膜的过程 时间：受精后第时间：受精后第512天天 部位：子宫体部和底部部位：子宫体部和底部 机制：滋养层细胞分泌蛋白水解酶在机制：滋养层细胞分泌蛋白水解酶在 子宫内膜溶蚀一缺口子宫内膜溶蚀一缺口 滋养层滋养层合体滋养层、细胞滋养层合体滋养层、细胞滋养层 图图4 4、5 5 胚泡形成胚泡形成 蜕膜反应：蜕膜反应： 子宫内膜（由分泌期进入妊娠期）子宫内膜（由分泌期进入妊娠期） 蜕膜；蜕膜； 基质细胞基质细胞蜕膜细胞

5、蜕膜细胞 基蜕膜、包蜕膜、壁蜕膜基蜕膜、包蜕膜、壁蜕膜 异位植入：异位植入： 前置胎盘植入于近子宫颈处前置胎盘植入于近子宫颈处 宫外孕最常发生于输卵管宫外孕最常发生于输卵管 图图6 6 图图7 7 胚泡形成胚泡形成 第第2 周周 内细胞群内细胞群二胚层胚盘二胚层胚盘 上胚层（上胚层（epiblast）:单层柱状细胞单层柱状细胞 下胚层（下胚层（hypoblast）:单层立方细胞单层立方细胞 羊膜腔、羊膜囊、羊膜细胞、羊水羊膜腔、羊膜囊、羊膜细胞、羊水 卵黄囊卵黄囊 胚外中胚层、胚外体腔、体蒂胚外中胚层、胚外体腔、体蒂 1.1.二胚层胚盘二胚层胚盘 图图8 8 胚层形成胚层形成 图图9 9 第第

6、3 周周 上胚层上胚层原条原条原沟原沟中胚层中胚层 （mesoderm）和内胚层（）和内胚层（endoderm） 上胚层改称外胚层（上胚层改称外胚层（ectoderm） 上胚层上胚层 原结原结原凹原凹脊索脊索 口咽膜、泄殖腔膜口咽膜、泄殖腔膜 畸胎瘤：原条细胞残留畸胎瘤：原条细胞残留 图图1212 图图1010、1111 胚层形成胚层形成 2.2.三胚层胚盘三胚层胚盘 第第48 周，三胚层分化为各器官原基周，三胚层分化为各器官原基 神经板神经板神经沟形成；神经褶融合；神经沟形成；神经褶融合； 前、后神经孔闭合前、后神经孔闭合神经管神经管演化为演化为 中枢神经系统（脑、脊髓）中枢神经系统（脑、脊

7、髓） 前神经孔未融合前神经孔未融合无脑畸形无脑畸形 后神经孔未融合后神经孔未融合脊髓裂脊髓裂 1.1.外胚层分化外胚层分化 图图1313- -1515 图图1616 三胚层分化三胚层分化 神经板外侧缘的细胞神经板外侧缘的细胞神经嵴神经嵴周围周围 神经系统（脑、脊、自主神经节，周神经系统（脑、脊、自主神经节，周 围神经），肾上腺髓质等围神经），肾上腺髓质等 表面外胚层表面外胚层表皮及皮肤附属器、口表皮及皮肤附属器、口 鼻肛门上皮、腺垂体等鼻肛门上皮、腺垂体等 图图1717 三胚层分化三胚层分化 1.1.外胚层分化外胚层分化 轴旁中胚层轴旁中胚层体节（体节（44 对）对） 背侧的真皮、骨骼肌和中轴

8、骨背侧的真皮、骨骼肌和中轴骨 间介中胚层间介中胚层泌尿、生殖系统泌尿、生殖系统 图图1818、1919 三胚层分化三胚层分化 2.2.中胚层分化中胚层分化 侧中胚层侧中胚层 体壁中胚层体壁中胚层胸腹、四肢的真皮、骨骼、胸腹、四肢的真皮、骨骼、 骨骼肌骨骼肌 脏壁中胚层脏壁中胚层消化、呼吸系统的肌组织、消化、呼吸系统的肌组织、 结缔组织结缔组织 胚内体腔胚内体腔心包腔、胸膜腔、腹膜腔心包腔、胸膜腔、腹膜腔 间充质间充质结缔组织、肌组织、血管结缔组织、肌组织、血管 脊索脊索椎间盘的髓核椎间盘的髓核 图图2020 三胚层分化三胚层分化 2.2.中胚层分化中胚层分化 内胚层内胚层原始消化管原始消化管

9、咽喉以下的消化管、消化腺、气管和咽喉以下的消化管、消化腺、气管和 肺的上皮肺的上皮 由扁平形胚盘演变为圆柱形胚体由扁平形胚盘演变为圆柱形胚体 外胚层生长迅速、中胚层向背侧隆起、外胚层生长迅速、中胚层向背侧隆起、 内胚层被包入体内、胚体凸入羊膜腔内胚层被包入体内、胚体凸入羊膜腔 头褶、尾褶、侧褶头褶、尾褶、侧褶 图图2020 图图2121、2222 三胚层分化三胚层分化 3.3.内胚层分化内胚层分化 胚体形成胚体形成 胎膜胎膜 绒毛膜绒毛膜 羊膜羊膜 卵黄囊卵黄囊 脐带脐带 尿囊尿囊 绒毛膜（绒毛膜（chorion） 由合体滋养层、细胞滋养层、胚外中由合体滋养层、细胞滋养层、胚外中 胚层构成，伸

10、出大量绒毛胚层构成，伸出大量绒毛 初级绒毛干初级绒毛干次级绒毛干次级绒毛干三级绒毛三级绒毛 干；游离绒毛、细胞滋养层壳、绒毛干；游离绒毛、细胞滋养层壳、绒毛 间隙间隙 丛密绒毛膜、平滑绒毛膜丛密绒毛膜、平滑绒毛膜 水泡状胎块（水泡状胎块（ 葡萄胎）葡萄胎） : 滋养层细胞滋养层细胞 过度增生过度增生, 绒毛水肿呈水泡状绒毛水肿呈水泡状 绒毛膜上皮癌绒毛膜上皮癌 胎膜胎膜 图图2323- -2525 羊膜（羊膜（amnion） 半透明的薄膜（由一层羊膜细胞和胚半透明的薄膜（由一层羊膜细胞和胚 外中胚层构成）外中胚层构成） 羊水：由羊膜分泌和吸收；胎儿吞饮羊水：由羊膜分泌和吸收；胎儿吞饮 和排尿和

11、排尿 作用：有利胎儿活动、防止黏连、缓作用：有利胎儿活动、防止黏连、缓 冲外力压迫、扩张宫颈和冲洗产道冲外力压迫、扩张宫颈和冲洗产道 胎膜胎膜 正常正常10001500 ml （足月）（足月） 过少过少 2000 ml无脑畸形、消化道无脑畸形、消化道 闭锁闭锁 羊水检查：细胞染色体检查羊水检查：细胞染色体检查 ；DNA分分 析；化学物质分析，以早期发现畸形析；化学物质分析，以早期发现畸形 羊水：羊水： 胎膜胎膜 图图2626 卵黄囊卵黄囊包入脐带，退化包入脐带，退化 卵黄蒂卵黄蒂闭锁闭锁 尿囊：为卵黄囊尾侧向体蒂内伸出的尿囊：为卵黄囊尾侧向体蒂内伸出的 盲管盲管脐尿管脐尿管脐中韧带脐中韧带 胎

12、膜胎膜 脐带（脐带（umbilical cord）体蒂体蒂 构成：羊膜、黏液性结缔组织、构成：羊膜、黏液性结缔组织、2 条条 脐动脉和脐动脉和1条脐静脉、闭锁的卵黄囊和条脐静脉、闭锁的卵黄囊和 尿囊尿囊 作用：通过脐血管进行物质运输作用：通过脐血管进行物质运输 足月长度：足月长度：4060 cm 图图2727 胎膜胎膜 1.1.胎盘（胎盘（placenta）结构：）结构： 足月足月500 g, 直径直径1520 cm 丛密绒毛膜基蜕膜丛密绒毛膜基蜕膜 胎盘隔，胎盘隔，1530 个胎盘小叶个胎盘小叶 4060 个个绒毛干，绒毛间隙充满母体血绒毛干，绒毛间隙充满母体血 图图28283131 胎盘胎

13、盘 2 套血液循环系统套血液循环系统 母体：子宫螺旋动脉母体：子宫螺旋动脉绒毛间隙绒毛间隙子宫子宫 静脉静脉 胎儿：脐动脉胎儿：脐动脉绒毛毛细血管绒毛毛细血管脐静脉脐静脉 胎盘膜胎盘膜（胎盘屏障）：（胎盘屏障）： 合体滋养层合体滋养层,（细胞滋养层），基膜（细胞滋养层），基膜, （结缔组织），毛细血管基膜和内皮（结缔组织），毛细血管基膜和内皮 图图3232 2.2.胎盘血液循环胎盘血液循环 胎盘胎盘 物质交换：获得营养和物质交换：获得营养和O2 ，排出代谢，排出代谢 废物和废物和CO2 某些药物、病毒、化学物质通过，引 某些药物、病毒、化学物质通过，引 起畸形起畸形 有机汞有机汞先天性水俣病先

14、天性水俣病 风疹病毒风疹病毒先天性心脏病、耳聋、先天性心脏病、耳聋、 白内障和青光眼白内障和青光眼 胎盘胎盘 2.2.胎盘的功能胎盘的功能 内分泌：合体滋养层分泌激素内分泌：合体滋养层分泌激素 人绒毛膜促性腺激素（人绒毛膜促性腺激素（ HCG, human chorionic gonadotropin）：促进黄体）：促进黄体 发育和分泌发育和分泌; 第第2 周出现妊娠测试周出现妊娠测试 人胎盘催乳素：促进乳腺发育和胎儿人胎盘催乳素：促进乳腺发育和胎儿 生长生长 孕激素和雌激素：第孕激素和雌激素：第4 月开始分泌，月开始分泌， 逐渐替代黄体逐渐替代黄体 2.2.胎盘的功能胎盘的功能 双胎（孪生，

15、双胎（孪生，twins）: 双卵孪生、单卵孪生双卵孪生、单卵孪生 多胎：一次娩出两个以上新生儿多胎：一次娩出两个以上新生儿 联体双胎：未完全分离的单卵双胎，联体双胎：未完全分离的单卵双胎， 多由于一个胚盘上出现两个靠近的原多由于一个胚盘上出现两个靠近的原 条引起头联体、胸腹联体、臀联体条引起头联体、胸腹联体、臀联体 图图3434 图图3333 双胎和联胎双胎和联胎 先天性畸形先天性畸形 先天性畸形（先天性畸形（congenital malformation）：）： 是由于胚胎发育紊乱所致的形态结构是由于胚胎发育紊乱所致的形态结构 的异常，出生时即已存在，属于出生的异常，出生时即已存在，属于出生

16、 缺陷缺陷 1 1. 遗传因素遗传因素 染色体畸变染色体畸变: 染色体数目或结构改变；由亲代遗传染色体数目或结构改变；由亲代遗传 或生殖细胞异常发育引起或生殖细胞异常发育引起 发生原因发生原因 先天性畸形先天性畸形 常染色体单体型不能存活常染色体单体型不能存活 性染色体单体型如性染色体单体型如Turner 综合征综合征 （45, X0），先天性卵巢发育不全），先天性卵巢发育不全 常染色体三体型如先天性愚型（常染色体三体型如先天性愚型（21 号染色体三体型）号染色体三体型） 性染色体三体型如性染色体三体型如 Klinefelter 综合综合 征（征（47, XXY），先天性睾丸发育不全），先天性

17、睾丸发育不全 染色体结构畸变如猫叫综合征（第染色体结构畸变如猫叫综合征（第 5号染色体短臂末端断裂缺失）号染色体短臂末端断裂缺失） 图图3535 发生原因发生原因 1 1. 遗传因素遗传因素 基因突变：基因突变：DNA分子碱基组成或排列分子碱基组成或排列 顺序发生改变，可引起软骨发育不全、顺序发生改变，可引起软骨发育不全、 肾上腺肥大、小头畸形、多囊肾等畸肾上腺肥大、小头畸形、多囊肾等畸 形，镰状细胞贫血等遗传性疾病形，镰状细胞贫血等遗传性疾病 先天性畸形先天性畸形 发生原因发生原因 2 2. 环境因素环境因素 引起先天性畸形的环境因素统称致畸引起先天性畸形的环境因素统称致畸 因子（因子（te

18、ratogen） 生物性致畸因子：风疹病毒、单纯疱生物性致畸因子：风疹病毒、单纯疱 疹病毒、弓形虫、梅毒螺旋体等疹病毒、弓形虫、梅毒螺旋体等 物理性致畸因子：射线、机械性压迫物理性致畸因子：射线、机械性压迫 和损伤、高温、严寒、微波等和损伤、高温、严寒、微波等 致畸性药物：抗肿瘤、抗惊厥、抗凝致畸性药物：抗肿瘤、抗惊厥、抗凝 血药物，抗生素，激素等血药物，抗生素，激素等 图图3636、3737 先天性畸形先天性畸形 发生原因发生原因 致畸性化学因子：工业“三废”、农致畸性化学因子：工业“三废”、农 药、食品添加剂、防腐剂均含有致畸药、食品添加剂、防腐剂均含有致畸 因子因子; 某些多环芳香碳氢化

19、合物、某某些多环芳香碳氢化合物、某 些亚硝基化合物、某些烷基和苯基化些亚硝基化合物、某些烷基和苯基化 合物、重金属（铅、镉、汞等）合物、重金属（铅、镉、汞等） 其它致畸因子：吸烟、酗酒、缺氧、其它致畸因子：吸烟、酗酒、缺氧、 严重营养不良严重营养不良 先天性畸形先天性畸形 发生原因发生原因 3 3. 遗传因素与环境因素的相互作用遗传因素与环境因素的相互作用 胚胎的遗传特性可决定其对环境致畸胚胎的遗传特性可决定其对环境致畸 因子的易感程度因子的易感程度 先天性畸形先天性畸形 发生原因发生原因 致畸敏感期（致畸敏感期（susceptible period）：胚胎）：胚胎 受到致畸因子作用后最易发生

20、畸形的时受到致畸因子作用后最易发生畸形的时 期期 胚期前二周：致畸因子多导致胚死亡胚期前二周：致畸因子多导致胚死亡 胚期胚期38周：增殖分化活跃的细胞最易周：增殖分化活跃的细胞最易 受致畸因子作用而发生畸形，为致畸敏受致畸因子作用而发生畸形，为致畸敏 感期感期 胎儿期：可发生微观结构异常和功能缺胎儿期：可发生微观结构异常和功能缺 陷，较少发生宏观形态的畸形陷，较少发生宏观形态的畸形 图图3838 先天性畸形先天性畸形 遗传咨询和婚前检查遗传咨询和婚前检查 妊娠期避免接触环境致畸因子妊娠期避免接触环境致畸因子 产前检查产前检查 先天性畸形先天性畸形 预防预防 本章重点本章重点 受精的定义受精的定

21、义、部位和意义部位和意义、主要环节主要环节 （精子获能精子获能，顶体反应顶体反应，透明带反应透明带反应） 的定义的定义 胚泡的结构胚泡的结构 植入的概念植入的概念、时间时间、过程和正常部位过程和正常部位 内细胞群演化为三胚层的过程内细胞群演化为三胚层的过程 三胚层各自的主要分化结果三胚层各自的主要分化结果 胎膜（绒毛膜，羊膜，卵黄囊，尿囊，胎膜（绒毛膜，羊膜，卵黄囊，尿囊， 脐带）的一般结构和作用脐带）的一般结构和作用 胎盘的一般结构和功能胎盘的一般结构和功能，胎盘屏障的定胎盘屏障的定 义及结构义及结构 减数分裂与配子发生过程减数分裂与配子发生过程 卵原细胞卵原细胞 46, XX46, XX

22、极体极体 23, X23, X 第一次减数分裂第一次减数分裂 初级精母细胞初级精母细胞 46, XY 初级卵母细胞初级卵母细胞 46, XX46, XX 精原细胞精原细胞 46, XY 次级精母细胞次级精母细胞 23, X 精子细胞精子细胞 精子精子 23, X 23, X 23, Y 23, Y 次次级卵母细胞级卵母细胞 23, X23, X 卵子卵子 23, X23, X 第二次减第二次减 数分裂数分裂 23, Y 极体极体 23, X23, X 图图 1 1 受 精 过 程 受 精 过 程 卵裂与胚泡形成（第卵裂与胚泡形成（第1 1周）周） 内细胞群内细胞群 2. 2. 雌原核与雄原核融

23、合雌原核与雄原核融合 3. 3. 卵裂开始卵裂开始 4. 24. 2细胞期细胞期 极体极体 透明带透明带 极体极体 卵裂球卵裂球 受精卵受精卵 原核原核 卵周腔卵周腔 5. 45. 4细胞期细胞期 6. 86. 8细胞期细胞期 滋养层滋养层 7. 7. 桑椹胚桑椹胚 胚泡腔胚泡腔 8. 8. 胚泡胚泡 1. 1. 雌原核与雄原核形成雌原核与雄原核形成 图图2 2 人受精卵相差显微镜图人受精卵相差显微镜图 ( (示雄、雌原核示雄、雌原核) ) 图图 3 3 卵 裂 和 胚 泡 形 成 卵 裂 和 胚 泡 形 成 卵裂和胚泡形成卵裂和胚泡形成 图4 图5 图6 图7 图4 桑椹胚 图5 小囊胚 图

24、6 大囊胚 图7 扩张囊胚 注：Bar=100 m 图4 图5 图6 图7 图8 正在孵化的囊胚 图9 刚孵化结束的囊胚 图10 完全孵化的囊胚 图11 贴壁的孵化囊胚 图12 在饲养层上培养4天后贴壁囊胚长出的圆柱状的内细胞团 注：Bar=100 m 图8 图9 图10 图11 图12 图13 囊胚经培养4天后形成的圆柱状ICM （ Bar=100 m ） 图图4 4 排卵、受精与卵裂过程排卵、受精与卵裂过程 图图 5 5 植 入 过 程 植 入 过 程 图图6 6 胚胎与子宫蜕膜的关系胚胎与子宫蜕膜的关系 图图7 7 上：异位植入上：异位植入 右下：前置胎盘右下：前置胎盘 图图 8 8 植

25、 入 过 程 ， 伴 二 胚 层 胚 盘 形 成 植 入 过 程 ， 伴 二 胚 层 胚 盘 形 成 图图 9 9 第第 3 3 周 初 胚 的 剖 面 周 初 胚 的 剖 面 图图 1010 第第 1616 天 胚 盘 天 胚 盘 ( ( 示 三 胚 层 形 成 示 三 胚 层 形 成 ) ) 图图11 11 三胚层光镜图三胚层光镜图 (示原沟示原沟) ) 图图12 12 第第1818天胚盘天胚盘 ( (示脊索形成示脊索形成) ) 图图13 13 中胚层的早期分化及神经管形成中胚层的早期分化及神经管形成 图图14 14 三胚层胚盘与神经管形成光镜图三胚层胚盘与神经管形成光镜图 图图15 15

26、 神经管形成神经管形成 图图16 16 无脑畸形伴脊髓脊柱裂无脑畸形伴脊髓脊柱裂 图图17 17 神经嵴早期演变神经嵴早期演变 图图 1818 中 胚 层 分 化 中 胚 层 分 化 图图19 19 体节与神经沟体节与神经沟 图图2020- -1 1 三胚层演变和胚体外形的形成三胚层演变和胚体外形的形成 图图2020- -2 2 三胚层演变和胚体外形的形成三胚层演变和胚体外形的形成 图图2020- -1 1 三胚层演变和胚体外形的形成三胚层演变和胚体外形的形成 图图2020- -2 2 三胚层演变和胚体外形的形成三胚层演变和胚体外形的形成 图图 2121 5 5 8 8 周 人 胚 外 形 演

27、 变 周 人 胚 外 形 演 变 图图 2222 人 胚 外 形 演 变 实 物 图 人 胚 外 形 演 变 实 物 图 3 3 8 8 周周 图图 2323 胎 膜 变 化 示 意 图 胎 膜 变 化 示 意 图 图图24 24 绒毛干的发育绒毛干的发育 A A初级初级 B B次级次级 C C三级三级 图图25 25 胎盘结构模式图胎盘结构模式图 ( (示丛密绒毛膜示丛密绒毛膜) ) 图图 2626 胎 膜 变 化 示 意 图 胎 膜 变 化 示 意 图 图图27 27 脐带脐带 （上：模式图（上：模式图 下：光镜图）下：光镜图） 图图28 28 胎膜、蜕膜与胎盘胎膜、蜕膜与胎盘 图图 29

28、29 胎 儿 和 胎 盘 胎 儿 和 胎 盘 图图30 30 胎盘实物图胎盘实物图 (A(A胎儿面胎儿面 B B母体面母体面) ) 图图31 31 胎盘结构与胎盘血液循环模式图胎盘结构与胎盘血液循环模式图 图图32 32 胎盘绒毛光镜图胎盘绒毛光镜图 (A(A早期早期 B34B34周龄）周龄） 图图 3333 单 卵 孪 生 形 成 机 制 单 卵 孪 生 形 成 机 制 孪生（双胞胎）孪生（双胞胎） 三胞胎三胞胎 图图34 34 头部联体与头胸联体头部联体与头胸联体 先天性畸形先天性畸形 图图35 2135 21号染色体三体型先天愚型号染色体三体型先天愚型 (A (A 短额，眼间距宽，伸舌样痴呆短额，眼间距宽，伸舌样痴呆 B B 猿掌纹猿掌纹) ) 图图36 36 风疹病毒导致风疹病毒导致 的先天性白内障的先天性白内障 图图37 37 甲基汞导致的先天性水俣病甲基汞导致的先天性水俣病 图图38 38 人胚胎主要器官的致畸敏感期人胚胎主要器官的致畸敏感期 致畸敏感度高 致畸敏感度低