第六章土壤养分的生物有效性课件.ppt

1、理论与实践v何为根际土？根际土如何进行采集？根际土与非根际土在土壤理化性状及生物学特性方面有何区别？土壤中各种营养元素的全量是很丰土壤中各种营养元素的全量是很丰富的，但其中绝大部分对植物是无效的，富的，但其中绝大部分对植物是无效的，只有少部分只有少部分在短期内能被植物吸收的土在短期内能被植物吸收的土壤养分才是植物的有效养分。壤养分才是植物的有效养分。土壤中的生物有效养分具有两个基土壤中的生物有效养分具有两个基本特点：一是以本特点：一是以矿质养分为主矿质养分为主；二是；二是位位置接近植物根表或短期内可以迁移到根置接近植物根表或短期内可以迁移到根表的有效养分表的有效养分。“土壤养分生物有效性土壤养

2、分生物有效性”的含义有三方面：的含义有三方面：化学有效养分是采用不同化学化学有效养分是采用不同化学方法方法从土壤中提取出的对作物有效从土壤中提取出的对作物有效的养分。的养分。主要包括主要包括:可溶性的离子态与简可溶性的离子态与简单分子态养分、易分解态和交换吸单分子态养分、易分解态和交换吸附态养分以及某些气态养分。附态养分以及某些气态养分。一一.化学浸提的有效养分化学浸提的有效养分（一）化学有效养分的提取（一）化学有效养分的提取 提取土壤有效养分的化学浸提剂提取土壤有效养分的化学浸提剂,因因营养营养元素和土类型的不同元素和土类型的不同而异。而异。提取原理：化学法和物理化学方法（如电提取原理：化学

3、法和物理化学方法（如电超滤法）。超滤法）。（二）化学有效养分测定值的相对性（二）化学有效养分测定值的相对性 不同化学浸提方法所测出的不同化学浸提方法所测出的“有效养分有效养分”的数值在很大程度上取决于浸提剂的类型，的数值在很大程度上取决于浸提剂的类型，不同方法间缺乏相互比较的基础。不同方法间缺乏相互比较的基础。不同浸提剂提取不同浸提剂提取15种土壤所测得有效磷的平均含量种土壤所测得有效磷的平均含量1.Olsen 法法NaHCO324.92.Machiqin法法(NH4)2CO323.93.Al-Abbas-法法NaOH+Na2C2O430.44.双酸法双酸法HCl+H2SO429.45.Meh

4、lichIII法法HAc+NH4NO3+NH4F+HNO3+EDTA70.16.Soltanpour法法NH4HCO3+DTPA14.87.MeugepqkoB法法(NH4)2C2O4+NH4HCO346.9测定方法测定方法浸提液种类浸提液种类有效磷有效磷（Pmg/kg）（三）化学有效养分与植物吸收量的相关性（三）化学有效养分与植物吸收量的相关性 由于化学浸提法测定的有效养分是相对由于化学浸提法测定的有效养分是相对值，在应用前需要与生物试验的结果进行相值，在应用前需要与生物试验的结果进行相关研究。关研究。化学有效养分测定数值有时很难反映植物化学有效养分测定数值有时很难反映植物的实际吸收量、生长

5、状况和产量水平。的实际吸收量、生长状况和产量水平。（四）化学有效养分在推荐施肥中的应用（四）化学有效养分在推荐施肥中的应用 在实际中常用化学有效养分含量作为推在实际中常用化学有效养分含量作为推荐施肥的依据。荐施肥的依据。80160240255075土壤含磷量土壤含磷量(pmg/kg)(pmg/kg)建议施磷量建议施磷量(kg/ha)(kg/ha)（一）养分的强度因素（一）养分的强度因素（I）是指土壤溶液中养分的浓度。强度因素是土壤是指土壤溶液中养分的浓度。强度因素是土壤养分内供应的主要因子。养分内供应的主要因子。（二）养分的容量因素（二）养分的容量因素（Q）是指土壤中有效养分的数量，也就是不断

6、补充强是指土壤中有效养分的数量，也就是不断补充强度因子的库容量。度因子的库容量。容量因素对强度因素的补充不仅取决于养分库容容量因素对强度因素的补充不仅取决于养分库容量的大小，还决定于储存养分释放的难易程度。量的大小，还决定于储存养分释放的难易程度。这不仅受到土壤、水分、温度、通气等土壤条件这不仅受到土壤、水分、温度、通气等土壤条件的影响，而且还受到植物根系生长的影响。因此，的影响，而且还受到植物根系生长的影响。因此，根系容量等参数也应归入容量因素。根系容量等参数也应归入容量因素。土壤溶液中养分浓度土壤溶液中养分浓度活性养分库活性养分库在生长期内在生长期内释放的养分释放的养分土壤矿物和土壤矿物和

7、有机残留物有机残留物田间根系体积田间根系体积强度强度容量容量快快慢慢很慢很慢土壤养分的缓冲因素土壤养分的缓冲因素表示土壤保持一定表示土壤保持一定养分强度的能力。它关系着养分供应的速度，养分强度的能力。它关系着养分供应的速度，反映强度（反映强度（I I）随数量）随数量(Q)(Q)变化的关系。可以变化的关系。可以用用Q/Q/I I 的比率来表示，比率越大，土壤的比率来表示，比率越大，土壤养分的缓冲力就越强。养分的缓冲力就越强。应用强度应用强度/容量关系描述土壤养分有效性，容量关系描述土壤养分有效性，可以从养分转化的动态过程来考虑养分的有可以从养分转化的动态过程来考虑养分的有效性。效性。3 3、土壤

8、养分的缓冲因素、土壤养分的缓冲因素(缓冲容量缓冲容量)两种不同容量土壤对两种不同容量土壤对K K+缓冲力比较的图示缓冲力比较的图示QIBIA土壤土壤A 土壤土壤B土壤土壤A土壤土壤B土壤养分的空间有效性土壤养分的空间有效性一、养分位置与有效性一、养分位置与有效性 土壤中有效养分只有达到根系表面才能土壤中有效养分只有达到根系表面才能为植物吸收，成为实际有效养分。对于整个为植物吸收，成为实际有效养分。对于整个土体来说，植物根系仅占据极少部分空间，土体来说，植物根系仅占据极少部分空间，平均根系土壤容积百分数大约为平均根系土壤容积百分数大约为3%。因而。因而,养分的迁移对提高土壤养分的空间有效性是养分

9、的迁移对提高土壤养分的空间有效性是十分重要的。十分重要的。土壤有效养分示意图土壤有效养分示意图212.化学有效养分化学有效养分1.生物有效养分生物有效养分二、养分向根表的迁移二、养分向根表的迁移土壤中养分到达根表有两种途经：土壤中养分到达根表有两种途经：其一是：根对土壤养分的其一是：根对土壤养分的主动截获主动截获；截获是截获是指根直接从所接触的土壤中获取养分而指根直接从所接触的土壤中获取养分而不经过运输。截获所得的养分实际是根系所占据土不经过运输。截获所得的养分实际是根系所占据土壤容积中的养分，它主要决定于根系容积大小和土壤容积中的养分，它主要决定于根系容积大小和土壤中有效养分的浓度。壤中有效

10、养分的浓度。其二是：在植物生长与代谢活动（如蒸腾、吸其二是：在植物生长与代谢活动（如蒸腾、吸收等）的影响下，土壤养分向根表的收等）的影响下，土壤养分向根表的迁移迁移质流质流和扩散。和扩散。123土壤土壤根根地上部地上部（1、截获、截获 2、质流、质流 3、扩散）、扩散）植物根获取土壤养分的模式图植物根获取土壤养分的模式图 （一）质流（一）质流（mass flow mass flow）植物的植物的蒸腾作用和根系吸水蒸腾作用和根系吸水造成根表土造成根表土壤与土体之间出现明显水势差，土壤溶液中壤与土体之间出现明显水势差，土壤溶液中的养分随水流向根表迁移。的养分随水流向根表迁移。其特点是：其特点是：运

11、输养分数量多，养分迁移运输养分数量多，养分迁移的距离长。养分通过质流到达根部的数量取的距离长。养分通过质流到达根部的数量取决于植物的蒸腾率和土壤溶液中该养分的浓决于植物的蒸腾率和土壤溶液中该养分的浓度。度。土壤养分向根表的迁移有两种方式：土壤养分向根表的迁移有两种方式：即即质流和扩散。质流和扩散。凡是影响植物蒸腾作用的因素均会影响质凡是影响植物蒸腾作用的因素均会影响质流的速率，如：温度、光照、相对湿度等。流的速率，如：温度、光照、相对湿度等。植物通过质流获取的养分可以由以下公式计植物通过质流获取的养分可以由以下公式计算：算：100植物吸收养分总量全生育期水分蒸腾量土壤溶液养分浓度质流获得养分量

12、（）土壤养分的长距离迁移主要靠质流。土壤养分的长距离迁移主要靠质流。当根系截获和质流作用不能满足植物需求当根系截获和质流作用不能满足植物需求时，随根系不断的吸收可使根表有效养分浓度时，随根系不断的吸收可使根表有效养分浓度明显降低，并在根表垂直方向上出现养分浓度明显降低，并在根表垂直方向上出现养分浓度梯度差，从而引起土壤养分顺浓度梯度向根表梯度差，从而引起土壤养分顺浓度梯度向根表迁移。迁移。土壤养分的扩散作用具有速度慢、距离短土壤养分的扩散作用具有速度慢、距离短的特点。的特点。土壤养分的扩散速率主要取决于养分的扩土壤养分的扩散速率主要取决于养分的扩散系数。散系数。部分养分离子在不同介质中的扩散系

13、数部分养分离子在不同介质中的扩散系数K+H2PO4-NO3-Ca2+Mg2+K+H2PO4-NO3-250C水水250C水水250C水水250C水水250C水水土土 壤壤土土 壤壤土土 壤壤1.9810-50.8910-51.9010-50.7810-50.7010-510-710-810-810-1110-610-7离子种类离子种类 介介 质质 扩散系数扩散系数D（cm2/s）（三）不同迁移方式对植物养分供应的贡献（三）不同迁移方式对植物养分供应的贡献在植物养分吸收总量中，通过根系截获在植物养分吸收总量中，通过根系截获的数量很少。大多数情况下，质流和扩散是的数量很少。大多数情况下，质流和扩散

14、是植物根系获取养分的主要途径。植物根系获取养分的主要途径。不同各种营养元素，不同供应方式的贡不同各种营养元素，不同供应方式的贡献是各不相同的，献是各不相同的，钙、镁和氮（钙、镁和氮（NO3-）主要）主要靠质流供应靠质流供应，而而H2PO4-、K+、NH4+等扩散是等扩散是主要的迁移方式。主要的迁移方式。在相同蒸腾条件下，土壤在相同蒸腾条件下，土壤溶液中浓度高的元素，质流供应的量就大。溶液中浓度高的元素，质流供应的量就大。土壤饱和水溶液中几种养分的浓度土壤饱和水溶液中几种养分的浓度*养分种类养分种类NO3-NH4+H2PO4-+HPO42-K+Ca2+SO42-Mg2+养分浓度养分浓度(mmol

15、/L)mmol/L)0.1-2.00.1-2.00.001-0.020.1-1.00.1-5.00.1-10.00.1-5.0*土壤是美国北部中性淋溶土H2OH2OH2O截截 获获质质 流流扩扩 散散三、影响养分移动的因素三、影响养分移动的因素（一）土壤湿度（一）土壤湿度 水分是土壤养分迁移的基质。水分是土壤养分迁移的基质。增加土壤湿度，可使土壤表面水膜加厚，增加土壤湿度，可使土壤表面水膜加厚，一方面这能一方面这能增加根表与土粒间的接触吸收增加根表与土粒间的接触吸收；另一方面又另一方面又可减少养分扩散的曲径可减少养分扩散的曲径，从而提，从而提高养分扩散速率。高养分扩散速率。养分向根表的迁移养分

16、向根表的迁移受到根系吸收和土壤受到根系吸收和土壤供应供应两方面的影响两方面的影响。土壤含水量对土壤含水量对K+扩散率（扩散率（K+mg/cm2天）的影响天）的影响土壤交换性钾含量土壤交换性钾含量（K+cmol/kg）0.41 2 4 8 104.10 40 55 78 75土壤含水量土壤含水量4%10%20%30%施肥可增加土壤溶液中养分的浓度，直施肥可增加土壤溶液中养分的浓度，直接增加质流和截获的供应量。接增加质流和截获的供应量。同时，施肥加大了土体与根表间的养分同时，施肥加大了土体与根表间的养分浓度差，也增加了养分扩散迁移量。浓度差，也增加了养分扩散迁移量。交换性钾交换性钾 (mmol/k

17、g(mmol/kg 土土)26D=2710-704 6 8 1012距根表距离距根表距离 (mm)(mm)81012420施肥土壤施肥土壤D =5.3 10-7未施肥土壤未施肥土壤D=1.210-7耗竭土壤耗竭土壤施钾对提高土壤钾有效性的影响施钾对提高土壤钾有效性的影响（D D为扩散系数为扩散系数 单位：单位：cmcm2 2/s/s）吸附与固定使磷、钾、锌、锰、铁等营吸附与固定使磷、钾、锌、锰、铁等营养元素的移动性变小。养元素的移动性变小。向土壤直接供应有机螯合态肥料，或者向土壤直接供应有机螯合态肥料，或者施用有机肥，可减少养分的吸附和固定。施用有机肥，可减少养分的吸附和固定。燕麦对无机态与有

18、机态磷源的吸收量燕麦对无机态与有机态磷源的吸收量来自肥料中的磷来自肥料中的磷 吸收量（吸收量（P mg/盆）盆）占总百分率占总百分率Ca(H2PO4)2 12.1 2.3 19 BAPA*16.5 6.4 39 磷肥种类磷肥种类 磷总吸收量磷总吸收量（P mg/盆）盆）*BAPA系有机态含磷化合物第三节第三节 植物根系的生长与养分植物根系的生长与养分有效性有效性 一、植物根的特性一、植物根的特性 形态结构形态结构 根毛根毛 根系分布深度根系分布深度 根系密度根系密度 二、影响根系生长的因素二、影响根系生长的因素 土壤物理因素土壤物理因素 土壤养分状况土壤养分状况 土壤土壤pHpH与与CaCa、

19、AlAl 有机物有机物 （一）（一）形态结构形态结构 单子叶植物的根属须根系，粗细比单子叶植物的根属须根系，粗细比较均匀，根长和表面积都比较大。较均匀，根长和表面积都比较大。双子叶植物的根属直根系（又称主双子叶植物的根属直根系（又称主根系），粗细悬殊较大，根长和总吸收根系），粗细悬殊较大，根长和总吸收表面积都小于须根系。表面积都小于须根系。植物根系形态与施磷生长效应间的关系植物根系形态与施磷生长效应间的关系（地上部干物重（地上部干物重mg/株）株）植物种类植物种类 根形态根形态直径（直径（cm）根毛根毛 施磷量（施磷量（mg/kg）0 10 30 90罗汉松罗汉松龙龙 葵葵1 无无0.20.3

20、 无无0.10.2 少少 量量0.10.2 多而长多而长 9 9 11 29 3 3 5 7110 16 38 61 2 9 60 243 （二）根毛（二）根毛 除洋葱、胡萝卜等少数植物没有根毛或根除洋葱、胡萝卜等少数植物没有根毛或根毛少而短之外，大多数农作物的根系都有根毛。毛少而短之外，大多数农作物的根系都有根毛。长度：长度：0.1-1.5mm0.1-1.5mm 直径直径:0.005-0.025mm0.005-0.025mm 密度：密度：50-50050-500条条/mm/mm2 2 根毛的作用：根毛的作用：根系的外表面积增加，缩短了养分迁移到根根系的外表面积增加，缩短了养分迁移到根表的距离

21、，增加总吸收表面积。表的距离，增加总吸收表面积。加强共质体的养分运输（胞间连丝密度大）加强共质体的养分运输（胞间连丝密度大）0钾吸收速率钾吸收速率 (pmolcm(pmolcm-1-1s s-1-1)0.10.20.30.40.5020406080根毛园柱体的容积根毛园柱体的容积 (mm(mm3 3/cm)/cm)洋葱洋葱玉米玉米黑麦草属黑麦草属番茄番茄油菜油菜0.6在粉沙土壤上，植物根毛容积对吸在粉沙土壤上，植物根毛容积对吸K K+速率的影响速率的影响6种作物根系和根毛种作物根系和根毛 性状的比较性状的比较 作物种类作物种类 根半径根半径（mm）0.108 0.1240.056 0.107

22、0.225 0.107 5601270890165011801810根毛长度根毛长度（um）290 300 600 430 40 40 根毛直径根毛直径（um）5.7 4.8 3.9 4.3 11.0 4.0 根毛表面根毛表面/根表面根表面0.7 1.6 3.8 2.5 0.2 0.3 小小 麦麦 莴莴 苣苣蓟蓟 菜菜 蕃蕃 茄茄洋洋 葱葱 胡萝卜胡萝卜根毛数根毛数（条（条/cm根）根）在作物根毛的性状中，根毛长度、比表面在作物根毛的性状中，根毛长度、比表面积系数较重要。积系数较重要。按吸收效率将作物分为按吸收效率将作物分为3类类：高、中、低效：高、中、低效（三）根系深度与底层土壤养分的有效性

23、（三）根系深度与底层土壤养分的有效性 根系分布深度关系着植物从土壤剖面中获根系分布深度关系着植物从土壤剖面中获取养分的深度和有效空间。取养分的深度和有效空间。通常农作物的根深为通常农作物的根深为50-100cm50-100cm。植物种类差异和环境因素对根系分布深度植物种类差异和环境因素对根系分布深度有很大影响：有很大影响：多年生植物比多年生植物比1 1年生植物根深年生植物根深 1 1年生植物根大部分集中与年生植物根大部分集中与0 030cm30cm的表土的表土层，通常在层，通常在开花期开花期停止生长停止生长 植物可以从底土中吸收养分，不同生育期植物可以从底土中吸收养分，不同生育期有差异有差异舂

24、小麦不同生育期从各土层的相对吸磷率（舂小麦不同生育期从各土层的相对吸磷率（%）生育期生育期孕穗期孕穗期开花期开花期灌浆期灌浆期 舂小麦吸磷总量舂小麦吸磷总量（Kg/ha天）天）0.3450.2650.145土层深度（土层深度（cm）83.3 8.1 5.9 2.758.8 17.8 16.3 7.167.4 15.5 12.0 5.1030 3150 5175 7690（四）根系密度与养分空间有效性（四）根系密度与养分空间有效性 根系密度根系密度是指单位土壤体积中根的总长是指单位土壤体积中根的总长度。它表示有多大比例的土壤体积向根供应度。它表示有多大比例的土壤体积向根供应养分。养分。根系密度大

25、根系密度大,供应养分的有效空间大；在供应养分的有效空间大；在一定范围内，根系密度与养分吸收速率呈正一定范围内，根系密度与养分吸收速率呈正比。比。不同根系密度情况下，土体向根不同根系密度情况下，土体向根供应磷、钾养分的相对有效体积供应磷、钾养分的相对有效体积土层深度土层深度（cm）根系密度根系密度（cm/cm3）养分供应的相对有效体积（养分供应的相对有效体积（%）0101072 2磷磷 钾钾20 505 12 由于土壤中钾的移动性大于磷，在根系密由于土壤中钾的移动性大于磷，在根系密度相同时，土体供应钾的有效体积大于磷，度相同时，土体供应钾的有效体积大于磷，二、影响根系生长的环境因素二、影响根系生

26、长的环境因素（一）土壤物理因素（一）土壤物理因素 土壤容重增加意味着紧实度变大，大孔土壤容重增加意味着紧实度变大，大孔隙减少，根的伸长速度降低，平均直径减少。隙减少，根的伸长速度降低，平均直径减少。主根伸长受阻会激发侧根的发展，形成主根伸长受阻会激发侧根的发展，形成密集的表层根系。密集的表层根系。1.35g/cm31.50g/cm3 根系形态的改变不一定降低根的总表面积，根系形态的改变不一定降低根的总表面积，而影响养分吸收。而影响养分吸收。通常根系生长最适温度范围在通常根系生长最适温度范围在20250C C之间。之间。土壤温度过高土壤温度过高，蛋白质变性，根老化。，蛋白质变性，根老化。土壤温度

27、过低土壤温度过低，根系生长受抑制，直接影响吸，根系生长受抑制，直接影响吸收；收；另外另外，低温还能，低温还能降低土壤养分的供应，使降低土壤养分的供应，使地上部生长缓慢。地上部生长缓慢。根区温度对马铃薯幼苗根形态和地上部生长的影响根区温度对马铃薯幼苗根形态和地上部生长的影响10oC15oC20oC25oC30oC35oC增加养分供应增加养分供应可促进根系生长可促进根系生长。一般根一般根系集中生长在养分浓度较高的地方。适当深系集中生长在养分浓度较高的地方。适当深施肥料有利于根系下扎和吸收下层土壤水分施肥料有利于根系下扎和吸收下层土壤水分和养分。和养分。在局部根区提高养分浓度对在局部根区提高养分浓度

28、对根系形态有根系形态有明显影响，明显影响，其中以供应硝酸盐最为突出。其中以供应硝酸盐最为突出。（二）土壤养分状况（二）土壤养分状况大麦根局部供应硝态大麦根局部供应硝态氮时侧根生长的差异氮时侧根生长的差异施施硝硝态态氮氮肥肥侧根长度增加侧根长度增加大麦局部根段供磷对侧根总长度的影响大麦局部根段供磷对侧根总长度的影响根区处理根区处理 侧根长度（侧根长度（cm）三段均匀供给磷三段均匀供给磷侧根长度（侧根长度（cm）只供中段磷只供中段磷A（基部）（基部）B（中部）（中部）C（顶端）（顶端）40.027.217.514.3322.011.0矿质养分的供应对根毛的长度和密度也矿质养分的供应对根毛的长度和密

29、度也有很大影响。土壤硝酸盐和土壤磷的浓度与有很大影响。土壤硝酸盐和土壤磷的浓度与根毛数目及根毛长度之间呈负相关关系；而根毛数目及根毛长度之间呈负相关关系；而铵盐的存在则增加根毛的密度与长度。铵盐的存在则增加根毛的密度与长度。当养分缺乏时，根系生长有不同变化当养分缺乏时，根系生长有不同变化：缺氮可加速主根的生长，延缓侧根的形成缺氮可加速主根的生长，延缓侧根的形成 供氮适量，主根、侧根都可加速伸展供氮适量，主根、侧根都可加速伸展硝酸盐浓度对油菜根毛数和长度的影响硝酸盐浓度对油菜根毛数和长度的影响根毛特征根毛特征硝酸盐浓度（硝酸盐浓度（mmol/L）根毛存在部位根毛存在部位根毛数根毛数/cm根长根长

30、平均根长（平均根长（mm）0.01 0.05 0.10 1.0 10.0全部全部 大部分大部分 大部分大部分 部分部分 部分部分 407 628 407 407 407 2.95 2.05 0.68 0.34 0.34 磷胁迫对玉米地上部和根生长的影响磷胁迫对玉米地上部和根生长的影响无磷的无磷的天数天数地上部地上部干重干重 P (g/盆盆)(%)根系根系 干重干重 长度长度 半径半径(g/盆盆)(m/盆盆)(102cm)12462.10 0.95 0.27 4.64 2.272.34 0.65 0.31 5.77 2.231.93 0.32 0.40 7.57 1.991.63 0.27 0.

31、43 9.08 1.84 根系生长对钙的需要量因作物种类而异，根系生长对钙的需要量因作物种类而异，也与环境的也与环境的pH和和Al3+的浓度有关。的浓度有关。土壤溶液中钙和阳离子总量的摩尔比，平土壤溶液中钙和阳离子总量的摩尔比，平均为均为0.15。在酸性土壤中，当这一比例。在酸性土壤中，当这一比例NiCdZnAlFe。高高pH条件下，根系易受的条件下，根系易受的NH4+毒害作用毒害作用低浓度的富里酸可以促进发根和根的伸长，较低浓度的富里酸可以促进发根和根的伸长，较高浓度下的酚类和短链脂肪酸类等低分子化合物可高浓度下的酚类和短链脂肪酸类等低分子化合物可以抑制根的生长。以抑制根的生长。淹水条件下，

32、乙酸和其它挥发性短链脂肪酸积淹水条件下，乙酸和其它挥发性短链脂肪酸积累到一定浓度时，对根系的生长不利。累到一定浓度时，对根系的生长不利。在有机质含量高或施入大量新鲜有机物而又通在有机质含量高或施入大量新鲜有机物而又通气不良的土壤上，根际微生物活动可能导致根际微气不良的土壤上，根际微生物活动可能导致根际微区累计大量乙烯，抑制根系的扩展。区累计大量乙烯，抑制根系的扩展。（四）有机物（四）有机物植物根际养分的有效性植物根际养分的有效性根际：根际：(rhizosphere)是指受植物根系活动的影响，在物理、化是指受植物根系活动的影响，在物理、化学和生物学性质上不同于土体的那部分微域土学和生物学性质上不

33、同于土体的那部分微域土区。区。根际的范围很小，一般在离根轴表面数毫根际的范围很小，一般在离根轴表面数毫米之内。米之内。根际的许多的化学条件和生物化学过程不根际的许多的化学条件和生物化学过程不同于原土体。其中最明显的就是根际同于原土体。其中最明显的就是根际pH、氧、氧化还原电位和微生物活性的变化。化还原电位和微生物活性的变化。根际动态过程中的化学反应根际动态过程中的化学反应养分梯度变化养分梯度变化根际根际pH变化变化氧化还原势氧化还原势水分变化水分变化根分泌物根分泌物根际微生物分泌物根际微生物分泌物病原微生物病原微生物非病原微生物非病原微生物其它根际微生物其它根际微生物 VA菌根菌根酸碱平衡酸碱

34、平衡沉淀沉淀-溶解平衡溶解平衡吸附吸附-解吸附平衡解吸附平衡络合络合-解离平衡解离平衡一、根际养分一、根际养分（一）根际养分浓度分布（一）根际养分浓度分布 从土体到根际，土壤溶液中养分浓度的从土体到根际，土壤溶液中养分浓度的分布是不均匀的，由于植物的吸收速率和分布是不均匀的，由于植物的吸收速率和养分在土壤中迁移速率的不同，根际养分养分在土壤中迁移速率的不同，根际养分的分布与土体比较可能有以下三种状况：的分布与土体比较可能有以下三种状况：123+-00 1 2 3 4养分浓度养分浓度离根表距离（离根表距离（mmmm）不同条件下根际养分浓度变化模式图不同条件下根际养分浓度变化模式图（1、积累、积累

35、 2、亏缺、亏缺 3、持平）、持平）1 1、养分累积、养分累积 当土壤溶液中养分浓度高，植物蒸腾量当土壤溶液中养分浓度高，植物蒸腾量大，养分供应以质流方式为主时，根对水大，养分供应以质流方式为主时，根对水分的吸收速率高于养分吸收速率，根际养分的吸收速率高于养分吸收速率，根际养分浓度增加并高于土体的养分浓度，出现分浓度增加并高于土体的养分浓度，出现养分累积区养分累积区;玉米的水分吸收与根际钠、氯积累的关系玉米的水分吸收与根际钠、氯积累的关系 水分吸收水分吸收（蒸腾（蒸腾ml/cm10）氯（氯（Cl-）（mg/Kg）钠（钠（Na+）（mg/kg）根表电导率根表电导率（nS/cm）土体土体 根际根际

36、 根表根表 土体土体 根际根际 根表根表0.380.460.820.95310 410 580 220 340 410 1.38360 430 650 280 330 450 2.28430 660 970 360 490 680 3.79440 640 1280 380 570 900 5.022 2、养分亏缺、养分亏缺 当土壤溶液中养分浓度低，植物蒸腾强当土壤溶液中养分浓度低，植物蒸腾强度小，根系吸收土壤溶液中养分的速率大度小，根系吸收土壤溶液中养分的速率大于吸收水分的速率时，根际即出现养分亏于吸收水分的速率时，根际即出现养分亏缺区。缺区。养分亏缺的出现不仅促进养分向根表的扩养分亏缺的出现

37、不仅促进养分向根表的扩散作用，也促进根际微域中各种形态养分散作用，也促进根际微域中各种形态养分的释放（包括交换态、吸附态、缓效态）。的释放（包括交换态、吸附态、缓效态）。3 3、养分持平：、养分持平：一定条件下，当水分蒸腾速率和养分吸一定条件下，当水分蒸腾速率和养分吸收速率相等时，根际没有养分浓度梯度。收速率相等时，根际没有养分浓度梯度。但是，这种情况很少见。但是，这种情况很少见。根际养分分布类型根际养分分布类型根际富集：截获根际富集：截获+质流质流 吸收量吸收量根际亏缺：截获根际亏缺：截获+质流质流 吸收量吸收量不不 变变 化：截获化：截获+质流质流=吸收量吸收量（二）根际养分浓度分布的影响

38、因素（二）根际养分浓度分布的影响因素1.1.营养元素种类营养元素种类 CaCa2+2+，NONO3 3-，SOSO4 42-2-，MgMg2+2+等养分在土壤溶液等养分在土壤溶液中含量较高，在根际一般呈累积分布；中含量较高，在根际一般呈累积分布；H H2 2POPO4 4-，NHNH4 4+，K K+和一些微量元素和一些微量元素FeFe2+2+，MnMn2+2+，ZnZn2+2+等养分在土壤溶液中的浓度低，由等养分在土壤溶液中的浓度低，由于植物吸收，根际出现亏缺分布。于植物吸收，根际出现亏缺分布。养分在根际亏缺的强度、范围与该种养养分在根际亏缺的强度、范围与该种养分的扩散系数、迁移速率等特性密

39、切相关。分的扩散系数、迁移速率等特性密切相关。玉米根际主要养分的浓度分布情况玉米根际主要养分的浓度分布情况0 0.1 0.2 0.31.00.60.2离离 根根 距距 离（离（cmcm）相对浓度梯度相对浓度梯度0.80.40.0PKNO32、土壤缓冲性能、土壤缓冲性能 根际养分的分布根际养分的分布与土壤粘粒含量和缓冲能与土壤粘粒含量和缓冲能力有关。力有关。粘粒含量少的土壤，对养分的吸附力弱，粘粒含量少的土壤，对养分的吸附力弱，离子迁移速率快，养分亏缺范围大。离子迁移速率快，养分亏缺范围大。相反，粘粒含量多的土壤，缓冲能力强，对相反，粘粒含量多的土壤，缓冲能力强，对养分吸附能力强，土壤溶液中养分

40、浓度低，养分吸附能力强，土壤溶液中养分浓度低，迁移速率低，养分耗竭（亏缺）区窄。迁移速率低，养分耗竭（亏缺）区窄。距根表距离距根表距离 (mm)(mm)0土壤溶液中钾的浓度土壤溶液中钾的浓度 (mol/L)mol/L)200400600123456土壤土壤B,4%粘粒粘粒土壤土壤A,21%粘粒粘粒2-3 mol/L钾钾800土壤不同粘粒含量与玉米根际土壤不同粘粒含量与玉米根际K+的浓度分布的关系的浓度分布的关系3 3、植物营养特性：、植物营养特性：根系吸收养分能力的强弱能影响根际养分浓根系吸收养分能力的强弱能影响根际养分浓度的分布。不同植物之间在根系容积，养分吸度的分布。不同植物之间在根系容积

41、，养分吸收速率，最低吸收浓度，蒸腾强度等方面都有收速率，最低吸收浓度，蒸腾强度等方面都有差异。差异。因此，因此，同一养分在不同种类植物的根际，同一养分在不同种类植物的根际，其浓度分布是不同的。其浓度分布是不同的。根毛的形态、根毛密度和长度对移动性弱根毛的形态、根毛密度和长度对移动性弱的养分（如磷）有重要影响。的养分（如磷）有重要影响。二、根际二、根际pH（一）（一）根际根际pH值变化的原因值变化的原因根际根际pHpH值变化的原因主要有：值变化的原因主要有：根系呼吸作用和根际微生物的呼吸作用根系呼吸作用和根际微生物的呼吸作用释放释放COCO2 2；根尖细胞伸长过程中分泌的质子和有机根尖细胞伸长过

42、程中分泌的质子和有机酸；酸；根系吸收阴阳离子的不平衡（生理调根系吸收阴阳离子的不平衡（生理调节）。节）。1 1、氮素形态、氮素形态 施用施用NHNH4 4+-N-N，根系向外释放，根系向外释放H H+，根际，根际pHpH值下降；值下降；施用施用NONO3 3N N，根系释放，根系释放OHOH-或或HCOHCO3 3-，根际，根际pHpH值值上升。上升。NONO3 3-N-N使根际使根际pHpH值上升的幅度值上升的幅度一般低于一般低于NHNH4 4+-N-N使根际使根际pHpH值下降的幅度，而且不同种类值下降的幅度，而且不同种类植物之间有明显差异。植物之间有明显差异。（二）影响根际（二）影响根际

43、pHpH变化的因素变化的因素：土体的：土体的pH值值NO3-NN2NH4+-N6.06.06.16.06.06.16.05.65.65.65.65.6 5.75.76.46.46.26.35.45.45.45.45.45.55.45.45.35.45.56.04.44.44.44.44.44.54.54.34.54.54.54.64.64.72 2、共生固氮作用、共生固氮作用 一些豆科植物在固定空气中的一些豆科植物在固定空气中的N N2 2时，也会降低时，也会降低根际根际pHpH值。值。（二）影响根际（二）影响根际pHpH变化的因素变化的因素3 3、养分胁迫、养分胁迫 当某种养分缺乏时，有些植

44、物具有主动调节功能，当某种养分缺乏时，有些植物具有主动调节功能，主动改变根际主动改变根际pHpH，分泌有机化合物，以提高养分的有，分泌有机化合物，以提高养分的有效性。效性。双子叶植物和一些耐低铁的非禾本科单子叶植物在双子叶植物和一些耐低铁的非禾本科单子叶植物在铁胁迫时，根系主动分泌还原性物质，根在释放电子铁胁迫时，根系主动分泌还原性物质，根在释放电子的同时也释放质子，以酸化根际环境。的同时也释放质子，以酸化根际环境。在石灰性土壤上，白羽扇豆缺磷时，可形成排根，在石灰性土壤上，白羽扇豆缺磷时，可形成排根，向体外分泌大量柠檬酸，酸化根际，螯合钙、铁、铝向体外分泌大量柠檬酸，酸化根际，螯合钙、铁、铝

45、等。等。（二）影响根际（二）影响根际pHpH变化的因素变化的因素缺缺 铁铁4 4、植物遗传特性、植物遗传特性 不同种类植物在选择吸收、体内酸碱平不同种类植物在选择吸收、体内酸碱平衡的生理调节方式和能力等方面均有差异。衡的生理调节方式和能力等方面均有差异。5 5、根际微生物、根际微生物 微生物既可通过呼吸作用释放微生物既可通过呼吸作用释放COCO2 2 ，又，又可合成并分泌某些有机酸而引起根际可合成并分泌某些有机酸而引起根际pHpH值的值的改变。改变。此外，感染此外，感染VAVA菌根的三叶草在供应菌根的三叶草在供应NHNH4 4+-N-N时，寄主植物根系与菌根际微域均会出现时，寄主植物根系与菌根

46、际微域均会出现pHpH降低的现象。降低的现象。（三）根际（三）根际pHpH值变化与养分有效性值变化与养分有效性 根际根际pHpH的变化直接影响微区养分的形态、含量的变化直接影响微区养分的形态、含量与转化，因而也影响养分的有效性。与转化，因而也影响养分的有效性。1 1、增加磷的活化作用、增加磷的活化作用 2 2、增加微量元素的吸、增加微量元素的吸收收 铁、锰、锌、铜铁、锰、锌、铜3 3、其它元素、其它元素 硅硅不同形态氮肥对小麦吸收微量元素的影响（田间测量）不同形态氮肥对小麦吸收微量元素的影响（田间测量）氮肥种类氮肥种类植株含量（植株含量（mg/Kg干重）干重）Fe Mn Zn Cu Ca（NO

47、3）2（NH4）2SO455 23 18 2.668 45 24 2.9三三.根际氧化还原电位根际氧化还原电位根际微区有机物、酶和微生物增多，根际微区有机物、酶和微生物增多，生物活性很强，从而使得根际氧化还原状生物活性很强，从而使得根际氧化还原状况不同于土体。况不同于土体。旱作土壤根际旱作土壤根际Eh值都低于土体；水稻值都低于土体；水稻根系具有输氧的特性，体内存在着由叶片根系具有输氧的特性，体内存在着由叶片向根部的输氧组织，并有部分氧排出根外，向根部的输氧组织，并有部分氧排出根外，使根际的氧化还原电位高于土体。使根际的氧化还原电位高于土体。氧化区氧化区水稻根水稻根四、根分泌物四、根分泌物植物通

48、过根系以根系脱落物或分泌物的形植物通过根系以根系脱落物或分泌物的形式进入根际微区，一般占其总同化碳量的式进入根际微区，一般占其总同化碳量的5%25%。“根分泌物根分泌物”是指植物生长过程中向生长是指植物生长过程中向生长基质中释放的有机物质的总称。基质中释放的有机物质的总称。由于根系分泌物极大地改变了根由于根系分泌物极大地改变了根-土界面物土界面物理、化学和生物学性状，因而对土壤中各种养理、化学和生物学性状，因而对土壤中各种养分的生物有效性产生重要的影响。分的生物有效性产生重要的影响。一般性根分泌物一般性根分泌物：指植物正常生长过程中向：指植物正常生长过程中向生长基质中释放的有机物质。生长基质中

49、释放的有机物质。专一性根分泌物专一性根分泌物：是受某一营养胁迫诱导在：是受某一营养胁迫诱导在植物体内合成的代谢物质，并通过主动分泌植物体内合成的代谢物质，并通过主动分泌作用进入根际的物质。作用进入根际的物质。（一）根分泌物的组成（一）根分泌物的组成1.1.渗出物渗出物 是由根细胞被动扩散出的一类是由根细胞被动扩散出的一类低分子化合物。低分子化合物。2.2.分泌物分泌物 是由根代谢过程中细胞主动释是由根代谢过程中细胞主动释放的。包括低分子量或高分子量的化放的。包括低分子量或高分子量的化合物合物 3.3.粘胶质粘胶质 由根冠细胞、表皮细胞、根毛分由根冠细胞、表皮细胞、根毛分泌的胶状物。泌的胶状物。

50、4.4.分解物与脱落物分解物与脱落物 包括脱落的根冠细胞、包括脱落的根冠细胞、根毛与细胞碎片。根毛与细胞碎片。（一）根分泌物的组成（一）根分泌物的组成 从化学组成来看，根系分泌物有两大部分：从化学组成来看，根系分泌物有两大部分：一是大分子量化合物一是大分子量化合物:主要有多糖、糠醛酸主要有多糖、糠醛酸和蛋白质等；和蛋白质等；二是小分子量、易扩散的化合物二是小分子量、易扩散的化合物:主要有氨主要有氨基酸、寡糖和有机酸等。基酸、寡糖和有机酸等。根际有机物质的组成及来源根际有机物质的组成及来源1.渗出物渗出物4、分解物、分解物 与脱与脱落物落物3a.粘液粘液 3b.多糖类水多糖类水 解产物解产物 2