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1、v第十章第十章 数量遗传数量遗传v数量遗传是遗传学的一个分支，它是遗传学和数理统计的结合，所以学习这一部分内容要有一定的数理统计基础。v在没讲之前，有两个基本概念应首先掌握。v 质量性状质量性状（qualitative characterqualitative character）：）：指生物的相对性状相对性状间具有v 明显差异明显差异的性状。即变异呈非连续性的，非此即彼中间 v 无过渡类型，容易分组归类。v 数量性状数量性状（quantitive characterquantitive character）：）：指生物的相对性状相对性状间无明显差 v 异的性状，即变异呈连续性的，各相邻类型之

2、间差异不明差异不明 v 显显，不容易分组归类，须用度、量、衡的单位来描述须用度、量、衡的单位来描述。v v v v 1v1 1数量性状的特征数量性状的特征v一、变异呈连续性的一、变异呈连续性的v群体的变异呈正态分布。v二、容易受环境条件影响二、容易受环境条件影响v如光照、水肥、温度及营养的运输等都会影响数量性状的变异。v 遗传原因 v 可遗传变异可遗传变异：引起的变异v 基因与环境互作 表型变异v 不可遗传的变异不可遗传的变异：由环境原因 引起的变异。2v三、数量性状普遍存在着基因型与环境的互作三、数量性状普遍存在着基因型与环境的互作v四、数量性状的相对性四、数量性状的相对性v 1小麦粒色的遗

3、传 v 2豌豆株高的遗传 v 高株 矮株 F1高株高31矮3v2 2数量遗传的多基因学说数量遗传的多基因学说v 数量性状表现出以上基本特征，其遗传基础是什么？以费雪费雪为首的一派认为数量性状不受遗传支配，以高尔登高尔登为首的一派认为数量性状也受遗传支配，这场大辩论一直进行了10年之久。4v1908年，瑞典的遗传学家尼尔逊埃尔（Nilson-Ehle,H.）通过对小麦粒色遗传的研究，提出了多基多基因学说因学说来解释数量性状的遗传和变异。其要点是：v 1数量性状是受许许多多微效多基因微效多基因控制的，v 其遗传方式仍符合孟德尔规律。v 2多基因的效力相等，各基因各基因（位点内，位点v 间）的作用是

4、累加累加的。v 3等位基因之间通常表现无显性或不完全显性无显性或不完全显性。v 5v 这一学说提出以后，在遗传学界得到了普遍的承认，把此作为解释数量性状遗传和变异的基本理论。v 尼尔逊埃尔是通过小麦粒色的遗传试验提出来的。6v下面分析他的试验，小麦是自花授粉作物，粒色深浅不同，选择了几种不同程度的红粒作杂交试验，试验如下：v 1P 中红 白粒v v F1 浅红v v F2 中红 浅红 白粒v 1 2 17v这说明是受一对基因控制受一对基因控制的，用基因型表示如下：v RR rrv v F1 Rr 浅红v v F2 RR Rr rr v 1 2 1v从这个试验可以看出，等位基因之间可能类似不完全

5、显性，是否是其它遗传方式，在这里还得不出具在这里还得不出具体结论体结论，要下结论，还需要进行多方面的试验。8v 2 深红 白粒v v F1 中红v v F2 深红 中深红 中红 浅红 白粒v 1/16 4/16 6/16 4/16 1/16v从这里可以看出是两对基因的遗传是两对基因的遗传，如果各种红粒加在一起，就是151表现为两对基因的重叠作用，事实上这15/16的红粒，颜色深浅是不同的，F2代的分布为14641，这种分布和基因的分布是一这种分布和基因的分布是一致的致的。9v R1R1R2R2 r1r1r2r2v v F1 R1r1R2r2v v F2 4R 3R 2R 1R 0Rv基因的分布

6、基因的分布1/16 4/16 6/16 4/16 1/1610v从这里可以看出，：从这里可以看出，：vF F2 2代表现型的分布代表现型的分布与与“R”基因的分布是基因的分布是一致的一致的，说明其表现型与具体的基因型无关。v仅与仅与“R”R”基因的含量有关基因的含量有关，每增加一个“R”基因，都可以使表现型在一定程度增加。11v“R”R”基因为增效基因基因为增效基因 “r”r”基因为减效基基因为减效基因因v增效基因增效基因：在一定基础上，能使表现程度增 v 的基因。v减效基因减效基因：只能保持数量性状基数，不能使v 表型程度增加的基因。12v3 最深红 白粒v v F1 中深红v v F2 最

7、深红 暗红 深红 中深红 中红 浅红 白粒v 1/64 6/64 15/64 20/64 15/64 6/64 1/64 v v在这里可以看出是三对基因的分离，在这里，表现型的分布与3对基因的分布自然是一致的。13vF2表现型的分布和基因的分布是一致的，表现为二二项分布项分布 v杨辉三角杨辉三角 14v R1R1R2R2R3R3 r1r1r2r2r3r3v v F1 R1r1R2r2R3r3 中深红v v F2 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0Rv基因的分布1/64 6/64 15/64 20/64 15/64 6/64 1/64v其表现型的程度与增效基因的含量有关，随着增效基其表现型的

8、程度与增效基因的含量有关，随着增效基因的增加而加深。因的增加而加深。15v通过以上试验，尼尔逊埃尔便认为：数量性状是受许多对微效多基因控制的，有时会更多，其遗传方式仍符合Mendels法则，各基因的效力相等，作用是累加的（包括等位的和非等位的），等位基因之间通常表现为无显性和不完全显性。16v 这一学说发表以后，被人们普遍承认作为解解释数量性状遗传的一个模式释数量性状遗传的一个模式。但还必须指出，数量性状遗传和变异不仅是这一种模式，还有其它还有其它模式模式，这也被实践所充分证明，如完全显性，不完全显性，甚至超显性都存在，不过，等位基因之间没有显隐性的差别这一种模式，较多而已。17v3 3数量性

9、状遗传研究的基本统计方法数量性状遗传研究的基本统计方法v一、数量性状和质量性状研究方法的差别一、数量性状和质量性状研究方法的差别v1 1着眼点不同着眼点不同：v 质量性状偏重于个体v 数量性状偏重于群体v2 2研究的手段不同研究的手段不同：v 质量性状是采用分组归类的方法v 数量性状是采用数理统计的方法18v二、常用的统计方法二、常用的统计方法v（一）平均数（一）平均数：在遗传上是指代表某群体、某数量v 性状表现特征的典型数字典型数字。v 1 1算术平均数：算术平均数：v 2 2加权平均数加权平均数：xi：变数v fi：频数数v fi：频率率v v niixnX11nxfXii/iixf19v

10、（二）方差：（二）方差：在遗传上可代表某群体某数量性状的v 变异范围。并可作为剖析某群体变异v 原因的统计数字。v 样本方差样本方差niixxnV12111122nnxffxniii20v（三）标准差（三）标准差：在遗传上是描述某数量性状或群体变异范围的统计数字。12nxxSin21v在座标图中，标准差表示距平均数的距离。v v 1S 包括68%的变数v 2S 包括95%的变数v 3S 包括98%的变数XXX22v（四）协方差（四）协方差：一种描述两组数据间相互 v 关系的相关变量。v 其中其中xi xi和和yi yi分别是性状分别是性状X X和性状和性状Y Y的第的第i i项观测值，项观测值

11、，x x和和 y y则分别是两个性状的样本均值。则分别是两个性状的样本均值。协协方差值受成对性状度量单位的影响方差值受成对性状度量单位的影响v 23v五）相关系数五）相关系数：描述两组数据之间相关程度 v 的参数。v 数量遗传上把相关分为三类：v 表型相关、遗传相关、环境相关表型相关、遗传相关、环境相关。v 用相关系数表示。VyVxCxyyyxxyyxxiiii2224v4 4数量性状的基因效应和遗传模式数量性状的基因效应和遗传模式v尼尔逊埃尔的多基因学说是解释数量性状遗传和变异的一个学说，但不能概括多个方面，后来人们发现，数量性状的遗传和变异不仅有无显性，还有显性，甚至超显性，只不过这几种类

12、型存在的普遍程度不同而已。25v一、数量性状的基因效应（数量性状基因作一、数量性状的基因效应（数量性状基因作用形式）。用形式）。1.1.加性效应加性效应：等位基因等位基因之间没有显隐性的差别，各基因的作用是累加的。v多基因学说多基因学说所描述的就是加性效应加性效应v R1R1r2r2v r1r1R2R2 这三种基因型表现相同 v R1r1R2r2 （都是含有2个R基因）v表现型与具体基因型无关，与增效基因的含量有关。26v如 基数基数=20 R1=R2=3v R1R1R2R2 r1r1r2r2v （32）（20）v F1 R1r1R2r2 F1 =26v F2 4R 3R 2R 1R 0Rv

13、比例 1 4 6 4 1v 表现型32 29 26 23 20v F2 =26XX262121 PP27v加性效应（无显性）的特征加性效应（无显性）的特征：v F1代等于双亲的平均数。v 在没有选择的条件下，世代间平均数v 相等。v 在双亲都不是极端类型时可出现超亲遗传现象。28v超亲遗传超亲遗传（transgressive inheritancetransgressive inheritance）：杂交后代分离出 v 超出双亲之间差距范围的现象。v 如：R1R1R2R2r3r3 r1r1r2r2R3R3v （32）（26）v F1 R1r1R2r2R3r3 (29)v v F2 6R 5R

14、4R 3R 2R 1R 0Rv 表现型38 35 32 29 26 23 20v 比例 1 6 15 20 15 6 1v F2 =29 X29v2 2显性效应显性效应：等位基因之间具有显隐性的差异，不同对基v 因的作用是累加的。v 完全显性完全显性 Aa=AAv 如：基数=20 A1A1=A1a1=A2A2=A2a2=6v A1A1A2A2 a1a1a2a2v （32）（20）v F1 A1a1A2a2 （32）v v F2 A1_A2_，A1_a2a2，a1a1A2_，a1a1a2a2v 表现值 32 26 26 20v 比率 9 3 3 1v M=26v =32v =291F2F30v

15、不完全显性不完全显性 AaAAv如：基数=20 A1a1=A2a2=5v A1A1=A2A2=6v A1A1A2A2 a1a1a2a2v （32）（20）v F1 A1a1A2a2 （30）v v A2A2 1 A1A1A2A2 321=32v 1A1A1 A2a2 2 A1A1A2a2 312=64v a2a2 1 A1A1a2a2 261=26v A2A2 1 A1a1A2A2 312=62v 2A1a1 A2a2 2 A1a1A2a2 304=120v a2a2 1 A1a1a2a2 252=50v A2A2 1 a1a1A2a2 251=25v 1a1a1 A2a2 2 a1a1A2a

16、2 252=50v a2a2 1 a1a1a2a2 201=20v =27.9v M=26 =30 =27.9X2F1F31v 超显性超显性：AaAAv如基数=20 A1a1=A2a2=8vA1A1=A2A2=6v 将（32）v A1A1A2A2 A1A1A2A2 132=32 v F1 A1a1A2a2 F2 A1A1A2a2 234=68 126v a1a1a2a2 （36）A1A1a2a2 126=26v （20）v A1a1A2A2 234=68v A1a1A2a2 436=144 268v A1a1a2a2 228=56v a1a1A2a2 126=26v a1a1A2a2 228=

17、56 102v a1a1a2a2 120=20v v M=26 =36 =312F1F32v完全显性完全显性：Aa=AAv不完全显性不完全显性：AaAAv超显性超显性：AaAAv显性作用世代平均数随着代数的增加而下降。v3 3上位性效应上位性效应（epitasis effect）：非等位基因之间的相互作用。v (用 “I”I”表示)v 这一部分有时也是存在的，但不普遍，估算时又复杂，v 所以往往忽略不计往往忽略不计。33v二、遗传模式二、遗传模式v以上几种基因作用的形式，我们可以用数轴表示，用数轴作为尺度，来度量几种作用的形式。v我们先以一对基因为基础，先确定一个遗传模式，然后推广到多基因系统

18、中去。v AA aav AA 1v F1 Aa F2 Aa 2v aa 1v一对基因可组合成三种基因型AA、Aa、aa。v （低亲）aa M AA（高亲）v a av那么，Aa基因型应该在那一点上呢？这要看等位基因间的关系。也就是有没有v显性偏差（d）。v （低亲）aa M AA（高亲）v a av Aa Aa Aa Aa v 无显性 不完全 完全 超v d=0 d0,a d=a dav显性偏差显性偏差（d d）:F1F1代偏离双亲平均数的差值代偏离双亲平均数的差值34v v M=v a=v d=Mv那么，这三种基因型的作用值是多少：v v AA=M+a av v Aa=M+d dv aa=M

19、a av在这里变化的只是Aa的值d。v 加 性 d=0v 完 全 显 性 d=av 不完全显性 Mdav 超 显 性 da1F2121PP 2121PP 0M0M0M35v以上是在一对基因的情况下，若在多基因的情况下，应该怎样呢？v P2 M P1 v a av F1 超v 加 不完全显 突显v d=0 d=a v M=Mdav a=v d=Mv P1=M+a av P2=Ma av F1=Md dv显性偏差（d）v无显性 d=0v完全显性 d=av不完全显性 m dav超显性 da1Fd1F2121PP 2121PP 0M0M0M36v显性偏差 （d）v无显性 d=0v完全显性 d=av不完

20、全显性 m dav超显性 da37v三、显性的度量三、显性的度量（是对显性程度的度量）（是对显性程度的度量）v用平均显性度度量显性的程度v 平均显性度=（显性势能的比值）v那么，无显性=0 不完全显性 1v 完全显性=1 超显性1ad38v5 5群体变异的剖分群体变异的剖分v1 1变异的类型变异的类型 v一、群体的变异一、群体的变异v群体的变异有三种：v遗传变异遗传变异：由遗传的原因引起的变异，是可遗传的变异。v环境变异环境变异：由环境的原因引起的变异，是不可遗传的变异。v表型变异表型变异：由遗传和环境的原因共同引起的变异，有可遗传 v 的部分，也有不可遗传的部分。v所以表现型是由基因型和环境

21、（机误）共同决定的。v 表现型表现型=基因型基因型+环境环境v用字母表示 P =G +e 环境造成的系统误差v其方差分量 VP=VG +Ve39v如果将基因型分成两种分量：加性和显性v 将 G=A+D 则 P=A+D+ev.方 差 VP=VA+VD+Vev如基因位点间存在着互作v G=A+D+I 则 P=A+D+I+e v.方 差 VP=VA+VD+VI+Vev如果有不同的环境造成的变异：v 则 P=E+G+e+GE基因型与环境互作v 环境差异 系统误差v VP=VE+VG+Ve+VGEv再将基因型剖分为 G=A+D+Iv P =E+A+D+I +e +AE+DE+IEv VP=VE+VA+V

22、D+VI+Ve+VAE+VDE+VIE40v2 2变异的分布变异的分布 v 基因对数少，典型的质量性状变异v机误小机误小v 基因对数多，表现为数量性状变异（连续）v机误大机误大不论基因对数多少，均表现为数量性状的变v 异（连续性变异）41v 42v二、群体方差的剖分二、群体方差的剖分v1 1机误方差和遗传方差的剖分机误方差和遗传方差的剖分 v P=G+e =G+ev VP=VG+Ve VF2=VG+Vev 机误方差，由遗传均一的群体来估算。机误方差，由遗传均一的群体来估算。v遗传均一的群体遗传均一的群体：群体内各个体之间各个体之间没有遗传差异。如P1、P2、F1v v （1）Ve=（VP1+V

23、P2）双亲平均数v v （2）Ve=（VP1+VP2VF1）算术平均数v v （3）Ve=（VP1+VP22VF1）加权平均数v v （4）Ve=VF1v 前三者可用于估算自花授粉作物v （4）可用以估算异花授粉作物v VG=VF2Ve2131412F43v2 2加性方差的剖分加性方差的剖分 v对一个分离群体（如F2）如假定互作效应 不存在，v其遗传分量可分为加性和显性两部分：*加性部分是稳定遗传的部分；*显性部分是不稳定的，随着自交代数的增加而下降。将这两部分分开，具有一定的实际意义，根据几个部分的大小确定正确 的育种策略。v 如何剖分，不同群体有不同的方法，F2代的加性方差剖分，需要借助

24、v 两个回交后代B1.B2 。v F2：VA=2VF2VB1VB2 此为此为F F2 2代的加性方差代的加性方差计算公式计算公式v 则则 VD=VF2 VA Ve与环境位点间44v三、遗传率的估算及其应用三、遗传率的估算及其应用v广义遗传率广义遗传率：v h2B =100%VP=VA+VD+Vev =100%v vF2代遗传率 =100%v v狭义遗传率：狭义遗传率：v h2N=100%v vF2代狭义遗传率狭义遗传率=100%PGVVPDAVVV 2FDAVVVPAVV22122FBBFVVVV45v在F2代除基因型的变异以外，可能还存在基因型与基因型与环境的互作，这一部分也是环境的互作，这

25、一部分也是可遗传可遗传的的，因而，广义遗传率也可剖分为：普通广义遗传率普通广义遗传率和基因型与环基因型与环境的互作境的互作广义遗传率广义遗传率。v h2B=h2Gh2GEv普通广义遗传率普通广义遗传率 互作广义遗传率互作广义遗传率v狭义遗传率也可进一步剖分：狭义遗传率也可进一步剖分：v h2N=h2Ah2AEv普通狭义遗传率 互作狭义遗传率v 46THANK YOUSUCCESS2023-8-20v例例 表5-2 5-2 小麦抽穗期及其表现型方差（六个世代群体）v v 世代 平均抽穗日期 表现型方差 v (从某一特定日期开始)估计值P1（红玉3号）13.0 11.04P2(红玉7号)27.0

26、F1 18.5 5.24 F2 21.2 40.35 B1 15.6 17.35 B2 23.4 34.29 10.3210.3248v各项方差分量估计值为：各项方差分量估计值为：v v Ve=（VP1+VP2+2VF1）v v =（11.04+10.32+25.24）=7.96 v v VA=2VF2VB1VB2v =240.3517.3534.29 =29.06v VD=VF2 VA Vev =40.35 29.06 7.96 =3.33v 414149vh h2 2B B =100%v v =(40.35-7.96)/40.35 100%v =80.27%h2N=(2VF2VB1VB2)

27、/VF2 100%=29.06/40.35 100%=72.20%PGVV50v四、遗传率的应用四、遗传率的应用v 1 1、遗传率的一般规律、遗传率的一般规律v 不容易受环境影响的性状不容易受环境影响的性状遗传率就高；如品质性状、株高、生育期等。v 变异系数小变异系数小的性状的性状，遗传率就高；v 双亲差异越大双亲差异越大，后代遗传率就越高；后代遗传率就越高；v 遗传率遗传率的大小不是一个固定值，的大小不是一个固定值，不同的不同的试验材料、不同的世代会有大差异。试验材料、不同的世代会有大差异。v v 51v2 2、遗传率的应用、遗传率的应用v 广义遗传率高、狭义遗传率低性状，说明显广义遗传率高

28、、狭义遗传率低性状，说明显v 性分量大，可在晚代性分量大，可在晚代 选择如选择如F F4 4、F F5 5，但有利于利用但有利于利用v F F1 1代杂种优势。代杂种优势。v 狭义遗传率高的性状说明加性效应的大，v 可在早代F F2 2选择，有利于加性基因的积累，但但v 不利于利用不利于利用F1F1代杂种优势。代杂种优势。v 广义遗传率和狭义遗传率都低得性状，说明广义遗传率和狭义遗传率都低得性状，说明v 环境分量大，应在早代育成系统，晚代系统选择。环境分量大，应在早代育成系统，晚代系统选择。v 52v 采用单一组合单一组合分离后代的表现型方差，能估算遗传群体的各项方差分量，试验简单、计算容易，

29、但不能估算基因型与环境互作的方差分量。v所获结果只能用于分析该特定组合特定组合的遗传规律，不能用于推断其它遗传群体的遗传特征。536 6 数量性状基因定位v经典数量遗传分析方法 分析控制数量性状表现v的总遗传效应 但无法准确鉴别基因的数目、单个基因在基因组的位置和遗传效应。v现代分子生物学+分子标记技术 构建各种作物v的分子标记连锁图谱。v分子标记连锁图谱+数量性状基因位点（quantitativequantitativevtrait locitrait loci，简称QTLQTL）定位分析方法 估算数量性状v基因位点数目、位置和遗传效应。v常用QTLQTL定位（QTL mappingQTL

30、mapping）方法如下：54 QT LQT L定 位分析方法的类别：vQTLQTL定位的基础是分子标记分子标记连锁图谱连锁图谱。v多态性分子标记分子标记不是基因，不存在遗传效应。不是基因，不存在遗传效应。v如分子标记覆盖整个基因组，控制数量性状的基因(Qi)Qi)两侧会有相连锁的分子标记（Mi-Mi-和Mi+Mi+）表现遗传效应。v分析表现遗传效应的分子标记推断与分子标记v相连锁的数量性状基因位置和效应。v常用的QTLQTL定位分析方法有：55一、单标记分析法：v通过方差分析、回归分析或似然比检验，比较单个标记基因型（MMMM、MmMm和mmmm）数量性状均值的差异。v如存在显著差异 说明控

31、制该数量性状的QTLQTL与标记有连锁。v单一标记分析法不需要完整的分子标记连锁图谱，是早期的QTLQTL定位的主要研究方法。56二.区间作图法（Interval mapping IMInterval mapping IM):vLanderLander和BotsleinBotslein（19891989）提出IMIM定位方法。v方法：借助于完整的分子标记连锁图谱 计算基因组v的任一相邻标记（MiMi-和Mi+Mi+）之间存在和不存在QTLQTL（QiQi）v的似然函数比值的对数（LODLOD值）。v当LODLOD值超过某一给定临界值v时，QTLQTL的可能位置可用LODLOD支持v区间表示。v

32、 v v v57三、复合区间作图法（composite interval composite interval mappingmapping，CIMCIM）：v ZengZeng（19931993）提出了把多元线性回归与区间作图结合起来的CIMCIM方法。要点：检测某一特定标记区间时，将与其它QTLQTL连锁的标记也拟合在模型中以控制背景遗传效应。方法：采用类似于区间作图的方法 可获得各参数的最大似然估计值 绘制各染色体的似然图谱推断QTLQTL的位置。58与与IMIM相比，相比，CIMCIM具有较高的具有较高的LODLOD值以及较小的值以及较小的QTLQTL位置和效应估计偏差。位置和效应估计

33、偏差。59四、基于混合线性模型的复合区间作图法（mixed-mixed-model-basedmodel-basedcomposite interval mappingcomposite interval mapping，MCIMMCIM）：v 朱军（19981998，19991999）提出可以分析包括上位性的各项遗传主效应及其与环境互作效应的QTLQTL作图法。vMCIMMCIM法是基于混合线性模型的复合区间作图方法，v把控制背景遗传变异的分子标记效应（GMGM）归为随机变量，使其不会影响对QTLQTL位置和效应的无偏估算。v模型包括环境效应及QTLQTL与环境的互作效应。60v7 7近亲繁

34、殖和杂种优势近亲繁殖和杂种优势v在有性生殖的生物中，雌雄配子通过受精结合形成后代，但雌雄配子间的亲缘关系不同对后代的影响也不同，如果雌雄配子间的亲缘关系较近，称近亲繁殖或近亲交配，如果亲缘关系较远，则称为远亲交配。近亲交配对后代是不利的，而远亲交配对后代是有利的，Mendel研究遗传规律时也发现了这个现象，提出近亲衰退和杂种活力。近亲衰退和杂种活力。达尔文也提出了：“异花授粉对后代往往是有利的，而自花授粉对后代往往是异花授粉对后代往往是有利的，而自花授粉对后代往往是不利的。不利的。”v本节主要讲解雌雄配子间的亲缘关系对后代的影响问题。61v一、近亲繁殖及其遗传效应一、近亲繁殖及其遗传效应v（一

35、）近亲繁殖的概念（一）近亲繁殖的概念v近亲繁殖近亲繁殖（inbreedinginbreeding）：）：指血统或亲缘关系相近的个体间的交配。v近亲繁殖按其亲缘关系的远近可分为多种类型。62v下面介绍几种常见的类型：v1 1全同胞（全同胞（full-sibfull-sib）间）间：指交配的两个体为同父、同母。v2 2半同胞（半同胞（half-sibhalf-sib）间）间：指交配的两个体为同母异父，或同父异母，即一个亲本是共同的。v3 3亲表兄妹或堂兄妹（亲表兄妹或堂兄妹（first cousinsfirst cousins）间）间：指交配的两个体的亲本有一个为v全同胞关系。v4 4自交（自交（

36、selfingselfing）：雌雄配子来源于同一个个体，植物可以自交，有些原生动物也有自体授精现象，这是近亲繁殖中的一种极端类型。v5 5回交（回交（back crossback cross）：杂交后代与双亲之一的再次交配。v 这也是近亲繁殖中的一种形式。63v近亲繁殖和远亲繁殖是相对而言的，远和近没有一个绝对标准，只是相对而言的，其远近程度用近交系数（coefficient of inbreeding）来表示。v近交系数近交系数：指一个合子中两个等位基因来自 v 双亲共同祖先的某一基因的概率。v （从01）v 近交系数的计算在后面近交系数的计算在后面64v在植物中，根据在自然状态下的天然异

37、交情况，把植物分成三种类型。v1自花授粉作物自花授粉作物（sdlf-polinated plant）在自然状态下，天然异交率在v 4%以下，一般在1%左右。v2异花授粉作物异花授粉作物（cross-polinated）在自然状态下，天然异交率在v 2050%，有时达到50%以上，如玉米、黑麦、白菜型油菜等。v3常异花授粉作物常异花授粉作物（often cross-polinated）在自然状态下，天然异交v 率为520%，这类作物有棉花、高粱等。v。65v二、近亲繁殖的遗传效应二、近亲繁殖的遗传效应v（一）近亲繁殖总的遗传效应（一）近亲繁殖总的遗传效应 v 其其总的遗传效应是近交衰退总的遗传效

38、应是近交衰退 。v 这是生物界的一个普遍现象，尤其是异花授粉作物，在自然状态下基因型都是杂合的，一旦近交，会使部分基因纯合，所以衰退很明显，而自花授粉作物都不表现明显的衰退，这是由于长期自然选择的结果。而自花授粉作物都不表现明显的衰退，这是由于长期自然选择的结果。v 在人类中也是如此，现在婚姻法明文规定：近亲不许婚配。这是一项优生优育提高人口素质的基本国策。v 但在育种中，人们也常常采用近亲繁殖。如自交、回交等。这是为了得到纯合的亲本材料或稳定的新品种，有利于人们选育新品种。66v （二（二 ）自交的遗传效应）自交的遗传效应 v 自交是近亲繁殖的一种极端类型，在育种中是人们采用最多的一种育种方

39、法，其遗传效应主要有以下几个方面：v1 1分离和重组分离和重组 v 在作物育种中往往是先杂交后自交，自交以后基因型发生分离和重组，如有n对基因就有2n种纯合重组方式，有利于选优汰劣有利于选优汰劣，优化基因组优化基因组合，选育新品种。合，选育新品种。67v2 2纯合纯合。v自交以后使基因型迅速趋于纯合，以一对基因为例。v AA aav v F1 Aav v F2 AA Aa aa 杂合率 1/2，纯合体11/2=1/2v 1/4 1/2 1/4 v v F3 AA AA Aa aa aa 杂合率 1/21/2=1/4，v 1/4 1/4 1/2 1/4 1/4 纯合体 11/4=3/4v v可以

40、用公式表示：杂合率=1/2r r：为自交代数v v 纯合率=1v n对基因 纯合率 n对杂合基因对数rrr21221nrr21268v也可以用二项式表示 1（2r1）nv 前项 后项v例：n=3 r=5 v则 1（251）3=(131)3v =133123131312313v =193288329791v 纯合率=29791/32768=90.91%v（前项的方次幂为杂合基因的对数，后项的方次幂为纯合基因的对数）v 前一个公式也可以计算 纯合率 =90.91%v 以上两个计算纯合率的公式都有两个基本假定：v （1 1）无连锁。）无连锁。v （2 2）各个体的繁殖能力相等）各个体的繁殖能力相等。

41、v 纯合可使不利的隐性基因纯合，从而淘汰不利的隐性基因，v 达到改良群体遗传组成目的，并使多基因性状稳定下来。35521269v（三）回交的遗传效应（三）回交的遗传效应 v回交是指杂交后代与双亲之一的再次交配。v 甲 乙v v F1 甲（或乙）v v 用BC表示回交 BC1 甲（或乙）v v甲为回交亲本 BC2v乙为非回交亲本 v BCnv其遗传效应和自交相比较有一个共同点，两个不同点一个共同点，两个不同点。v1 1共同点共同点：后代逐代趋于纯合，可和自交用同一个公式v 计算纯合率。v如：回交对群体基因型的影响，后代回交亲本的基因型逐渐增多。70v群体的变化群体的变化：v以一对基因为例：AA

42、aav v F1 Aa AAv （回交亲本的基因型）纯合率=1/2 BC1 AA Aa AAv 1/2 1/2v v v BC2 AA AA Aa AAv 1/2 1/4 1/4v v BC3 AA AA AA AavBC1 回交亲本的基因型 纯合率=1/2vBC2 回交亲本的基因型 纯合率=1/21/4=3/4vBC3 回交亲本的 纯合率=3/41/8=7/8。71v就每个个来说，整个基因及染色体也逐代趋于纯合72v2 2两个不同点两个不同点 v纯合的内容不同：纯合的内容不同：计算纯合率虽然用同一个公式，可自交v 是多种基因型（2n）的累加值。v 回交是一种基因型的值，即回交亲本的基因型。v

43、纯合的方向不同纯合的方向不同。v自交的纯合是不定向的，如两对基因，就可能有4种纯合基因型，即4个方向，AABB、AAbb、aaBB、aabb，就一种基因型而言，回交是自交的2n倍。v回交是定向的，即回交亲本的方向，这就是人们规定的方向。v 回交的遗传效应可以概括为八个字：v 基因替换、定向纯合基因替换、定向纯合73v3 3回交的作用回交的作用：v改良品种改良品种：如某优良品种是生产上大量推广应用的，但有一、v 二个缺点，可以用回交的办法改良作物的品种。v转移基因：转移基因：如棉花抗棉铃虫的育种，现在是采用生物工程的办 v 法把苏云金杆菌的Bt基因导入到了棉花品种上，可以采用v 回交育种的方法，

44、将Bt基因再转移到当前生产上栽培的品v 种上，有色棉也可以用回交育种的方法，将有色基因转移v 到栽培品种中。74v(三三)近亲系数的计算近亲系数的计算v定义：群体中一个个体的某对等位基因来自定义：群体中一个个体的某对等位基因来自v 某祖先同一个基因的概率。某祖先同一个基因的概率。公式：公式：通径链条法 F=(1/2)(1/2)n n v n:连接的链条数连接的链条数,为求共同基因之和v步骤：步骤：(1)(1)找出共同祖先找出共同祖先;v (2)(2)连接好通径连接好通径;v (3)(3)代入公式计算代入公式计算.F=(1/2)n F=(1/2)n 75v例例1 1 全同胞的近交系数全同胞的近交

45、系数P1P2B2B1SP1P2B2B1S通径分析通径分析a a1 1a a2 2 a a3 3a a4 4F=(1/2)n(1/2)n n=4 共同基因数 F=4 (1/2)n(1/2)n=4 (1/2)4=1/4(1/2)4=1/476例2例3P1P2P1P2F=4 F=4 (1/2)(1/2)n n =4 (1/2)6=1/16P1P2P3P4B1B2B3B4C1C2SSF=4 F=4 (1/2)(1/2)n n =4 (1/2)6+4 (1/2)6=1/8(1)找出共同祖先(2)连接好通径(3)代入公式计算77v三、杂种优势三、杂种优势v（一）（一）F F1 1优势优势：v1 1概念概念

46、 v杂种优势：杂种优势：两个遗传性不同的亲本杂交，其F1代表v 现优于双亲的现象。v 杂种优势的现象普遍存在于生物界。我国在很早以前就利用了杂种优势，在农作物上，玉米是最早利用杂种优势的作物，从20世纪30年代开始利用，现在已实现杂种化，产量和品质都有了很大的提高，水稻杂种优势的利用，我国居世界第一位，这是我国对世界农业的伟大贡献。78v水稻杂种优势已经利用：v.1981.1981年获我国第一个特等发明奖；v.1985.1985年获联合国知识产权组织发明和创造金质奖；v.1987.1987年获联合国教科文组织巴黎总部颁发的一等科学奖；v.1988.1988年获英国郎克基金会一等奖；v.1993

47、.1993年获菲因斯特世界饥饿奖（由美国民间组织设立）；v.1998.1998年6 6月2424日由国家国资局授权v的湖南四达资产评估所认定：国家v杂交稻工程技术研究中心“袁隆平”v品牌价值为10001000亿元。v.8117.8117小行星被命名为“袁隆平”星；v.2001.2001年2 2月获首届国家最高科技奖。v 20042004年3 3月获世界粮食奖。79v玉米玉米是早在20世纪20年代就开始利用杂种优势，杂种优势，v棉花上也利用了杂种优势，由于制种的限制，没有大量应用。v蔬菜上60%以上的在利用杂种优势，v小麦也有杂种优势，只是制种的问题，难以大量应用。80v杂种优势有这么几个标准：

48、杂种优势有这么几个标准：v 中亲优势率=v v 实际优势率=v v 超亲代优势率=v v 竞争优势率=v2 2杂种优势的类型杂种优势的类型。v 生殖型：生殖型：生殖器官发育较好，以收获种子为目的作物上应用。v 营养型：营养型：营养器官发育较好，以收获营养体为目的作物上v 应用。v 适应型：适应型：对环境有较强适应性，以收获种子为目的或以收获v 营养体为目的作物都需要有较强的适应性。%1001MMF%1001MF%1001HPHPF%1001CKCKF81v3 3杂种优势的表现特征杂种优势的表现特征 v杂种优势不是一、二个性状的突出表现，而是综合性状较优。v杂种优势取决于双亲的亲缘关系和性状间相

49、互补充。v杂种优势与双亲基因型的纯合程度有关。v杂种优势的大小与 基因型与环境的作用有密切关系。82v（二）（二）F F2 2代衰退代衰退 vF F2 2代衰退代衰退：指F1自交以后的F2代产量和品质都比F1降低的现象。这是一v 种衰退现象。vF2代衰退与F1代优势表现为高度相关，F1代优势愈大，F2代衰退愈明显。v F2代衰退率=v F F2 2代衰退的原因代衰退的原因：v 1不得的隐性基因得到表现。v 2显性作用减弱。v 3不同位点间的互作减少。%100121FFF83v四、杂种优势的遗传理论四、杂种优势的遗传理论v（一）显性假说。（一）显性假说。v人们最初发现，显性基因往往是有利的，布鲁

50、斯于1910年首先提出显性基因互补假说。1917年布鲁斯又进一步发展为显性连锁基因假说，即为显性假说。v要点要点：F1代优势是由于F1代综合了双亲的显性基因，由于连锁的作用，使得F1的优势很难固定下来。84v A b C D e a B c d Ev v A b C D e a B c d Ev （8）（7）v A b C D ev F1v a B c d Ev （52=10）v缺点：缺点：1没有考虑基因间的互作。v 2没有考虑到数量性状很多是没有显隐性v 的关系。85v （二）超显性假说。二）超显性假说。v这个假说是在1908年由肖尔（Shull,G.H.）和East.E.M.提出。1936