1、 一、神经元与突触一、神经元与突触二、神经元的电活动二、神经元的电活动主要内容主要内容一、神经元与神经胶质细胞一、神经元与神经胶质细胞（一）神经元（一）神经元（二）神经胶质细胞（二）神经胶质细胞二、突触二、突触一、神经元和神经胶质细胞一、神经元和神经胶质细胞（一）神经元（一）神经元1、神经元的一般结构、神经元的一般结构 尽管神经元的大小、形状、细胞结尽管神经元的大小、形状、细胞结构各异，但每个神经元一般都可分为构各异，但每个神经元一般都可分为胞胞体、突起（树突、轴突）和终末体、突起（树突、轴突）和终末三部分。三部分。神神 经经 元元 示示 意意 图图（1）胞体胞体：是神经元营养、代谢和功能活动
2、：是神经元营养、代谢和功能活动中心。中心。分布分布：主要位于大脑和小脑的皮质、脑干和脊：主要位于大脑和小脑的皮质、脑干和脊髓的灰质以神经系统的神经节。髓的灰质以神经系统的神经节。体积体积：神经元胞体大小差异很大，小的直径仅：神经元胞体大小差异很大，小的直径仅5- 8um，如小脑的颗粒细胞及视网膜的双，如小脑的颗粒细胞及视网膜的双极细胞等；大的直径达极细胞等；大的直径达100-150um，如运，如运动神经元等。动神经元等。结构结构：胞体表面是细胞膜，内为细胞质和细胞：胞体表面是细胞膜，内为细胞质和细胞核。核。神经元的神经元的特征特征结构：结构：尼氏体尼氏体和和神经原纤维神经原纤维 尼氏体尼氏体：
3、由由粗面内质网粗面内质网和和核糖体核糖体构成构成。 染色质溶解：神经元受伤或轴突被切染色质溶解：神经元受伤或轴突被切断时，尼氏体溶解并消失，这种现象称为断时，尼氏体溶解并消失，这种现象称为染色质溶解（染色质溶解（chromatolysis)。 用途：切断轴突造成尼氏体溶解的实用途：切断轴突造成尼氏体溶解的实验，可以追踪其起源的细胞。验，可以追踪其起源的细胞。 神经原纤维神经原纤维 在光镜下，镀银染色在光镜下，镀银染色(Cajal法）切片中胞质法）切片中胞质内的很多棕黑色的细纤维交错成网，并伸内的很多棕黑色的细纤维交错成网，并伸入树突和轴突。入树突和轴突。 电镜下，神经原纤维由排列成束的微管和电
4、镜下，神经原纤维由排列成束的微管和神经细丝（神经细丝（neurofilament )组成，它们与组成，它们与微丝共同构成神经元的细胞骨架，并参与微丝共同构成神经元的细胞骨架，并参与物质的运输等。物质的运输等。(2)突起突起形成形成：自胞体伸出，包括树突和轴突，组成：自胞体伸出，包括树突和轴突，组成 中枢神经系统的神经网络及神经通路和遍中枢神经系统的神经网络及神经通路和遍布全身的周围神经。布全身的周围神经。形态形态：各种神经元突起的长短、数量与形态：各种神经元突起的长短、数量与形态各异。是神经元分类的依据之一。各异。是神经元分类的依据之一。 树突树突（dendrite）通常有多个，一般自胞）通常
5、有多个，一般自胞体发生后即成锐角反复分支，逐渐变细而体发生后即成锐角反复分支，逐渐变细而终止。当树突多且分支多时，形成光镜下终止。当树突多且分支多时，形成光镜下明显的树突状外观。在树突的分支上，常明显的树突状外观。在树突的分支上，常有多种形状的小突起，通成树突棘。树突有多种形状的小突起，通成树突棘。树突棘是接受信息的装置，是神经元之间形成棘是接受信息的装置，是神经元之间形成突触的主要部位。突触的主要部位。 轴突轴突只有一条，由胞体发出，可有侧支。只有一条，由胞体发出，可有侧支。 轴浆运输轴浆运输为为双向双向运输运输 顺向顺向运输：由胞体到末梢。运输神经元的营运输：由胞体到末梢。运输神经元的营
6、养物质和神经递质。养物质和神经递质。 逆向逆向运输：由末梢到胞体。运输神经元的代运输：由末梢到胞体。运输神经元的代 谢废物和神经递质的重吸收。谢废物和神经递质的重吸收。 2.2.神经元的神经元的分类分类：多种，如：多种，如（1）按突起的数目分按突起的数目分（2）按生理功能分）按生理功能分（3）按释放的递质）按释放的递质假假 单单 极极 细细 胞胞 双双极极细细胞胞（二）神经胶质细胞（二）神经胶质细胞1.结构、功能特点结构、功能特点（1）无树突和轴突之分。）无树突和轴突之分。（2）不能传导神经冲动。）不能传导神经冲动。（3）终身保持分裂能力。）终身保持分裂能力。2.形态分类形态分类（1）星形胶质
7、细胞）星形胶质细胞（2）少突胶质细胞）少突胶质细胞（3）小胶质细胞）小胶质细胞种类及形态种类及形态二、突触二、突触 定义定义：神经元与神经元及其它组织之间进：神经元与神经元及其它组织之间进行信息传递的功能连接部位。行信息传递的功能连接部位。 分类：按信息传递的机制分为化学突触和分类：按信息传递的机制分为化学突触和电突触。电突触。（一）（一）化学突触化学突触：指通过递质传递信息的：指通过递质传递信息的突触，由突触前成分、突触后成分和突突触，由突触前成分、突触后成分和突触间隙构成。触间隙构成。 1.突触前成分 2.突触后成分 3.突触间隙（二）电（二）电突触：以电耦合传递电信号，以电耦合传递电信号
8、，电阻抗低，双向离子流传递，速度快。电阻抗低，双向离子流传递，速度快。第二节第二节 神经元的电活动神经元的电活动一、神经元的生物电记录技术一、神经元的生物电记录技术（一）细胞外记录（一）细胞外记录（二）细胞内记录（二）细胞内记录细胞内记录细胞内记录二、静息电位及动作电位二、静息电位及动作电位（一）静息电位（一）静息电位（二）动作电位及其产生机制（二）动作电位及其产生机制（一）神经元的静息电位（一）神经元的静息电位 静息电位静息电位是指细胞是指细胞未未受刺激时存在于受刺激时存在于细胞膜两侧的电位差，由于这一电位差细胞膜两侧的电位差，由于这一电位差存在于安静细胞膜的两侧，故又称存在于安静细胞膜的两
9、侧，故又称跨膜跨膜静息电位静息电位或或膜电位膜电位。 锋电位存在的时期就相当于锋电位存在的时期就相当于绝对不应期绝对不应期，这，这时细胞对新的刺激不能产生新的兴奋；负后时细胞对新的刺激不能产生新的兴奋；负后电位出现时，细胞大约正处于电位出现时，细胞大约正处于相对不应期和相对不应期和超常期超常期，正后电位则相当于，正后电位则相当于低常期低常期。 在同一细胞上动作电位大小不随刺激强在同一细胞上动作电位大小不随刺激强度和传导距离而改变的现象，称作度和传导距离而改变的现象，称作“全或无全或无”现象现象。 离子通道：离子通道：由大分子蛋白质组成的各由大分子蛋白质组成的各种特殊结构跨越膜的两层：它们充当种
10、特殊结构跨越膜的两层：它们充当了特定离子从一个水相非脂肪区了特定离子从一个水相非脂肪区（神（神经元外）进入另一区（细胞内）的桥经元外）进入另一区（细胞内）的桥梁。然而，由于这些蛋白质通路紧紧梁。然而，由于这些蛋白质通路紧紧地插入穿过膜中间层，它更像一个地插入穿过膜中间层，它更像一个隧隧道道。 （二）（二）生物电产生的机制生物电产生的机制 膜的离子流学说膜的离子流学说：生物电产生的前提是细胞膜内：生物电产生的前提是细胞膜内外某些带电离子分布和浓度不同。正常时细胞内外某些带电离子分布和浓度不同。正常时细胞内的的 K浓度和蛋白质负离子（浓度和蛋白质负离子（A-）浓度比膜外高，）浓度比膜外高，而细胞外
11、的而细胞外的Na浓度和浓度和Cl- -浓度比膜内高。因此，浓度比膜内高。因此，K和和A- -有向膜外扩散的趋势，而有向膜外扩散的趋势，而Na+和和C1- -有向有向膜内扩散的趋势。膜内扩散的趋势。 静息电位产生的机制静息电位产生的机制： 细胞膜在安静时，对细胞膜在安静时，对K的通透性最大，对的通透性最大，对Na十十和和Cl- -的通透性很小，而对的通透性很小，而对A- -几乎不通透。因此，几乎不通透。因此，K便顺着浓便顺着浓度差向膜外扩散，使膜外具有较多的正电荷；膜内的度差向膜外扩散，使膜外具有较多的正电荷；膜内的A- -虽虽有随有随K外流的倾向，但因不能透过膜而被阻留在膜的内外流的倾向，但因
12、不能透过膜而被阻留在膜的内侧面，使膜内具有较多的负电荷。这就造成膜外变正、膜侧面，使膜内具有较多的负电荷。这就造成膜外变正、膜内变负的极化状态。内变负的极化状态。 由由K+外流造成的这种以膜为界的内负外正的外流造成的这种以膜为界的内负外正的电位差，将成为阻止电位差，将成为阻止K+外流的力量。随着外流的力量。随着K+外外流的增加，阻止流的增加，阻止K+ 外流的电位差也增大。外流的电位差也增大。 当促使当促使K+外流的浓度差和阻止外流的浓度差和阻止K+外流的电外流的电位差这两种拮抗力量达到平衡时，将不再有位差这两种拮抗力量达到平衡时，将不再有K+的净移动。此时，膜两侧内负外正的电位将稳的净移动。此
13、时，膜两侧内负外正的电位将稳定于某一数值不变，此即定于某一数值不变，此即K+的平衡电位，也就的平衡电位，也就是静息电位。是静息电位。 静息电位主要是静息电位主要是K K+ +外流所形成的电外流所形成的电-化学化学平衡电位。平衡电位。 静息电位的特点静息电位的特点 细胞膜两侧的电位差恒定细胞膜两侧的电位差恒定。即只要细即只要细胞未受到外来刺激而且保持正常的新陈代胞未受到外来刺激而且保持正常的新陈代谢，静息电位就稳定在某一相对恒定的水谢，静息电位就稳定在某一相对恒定的水平。平。 （除一些有自律性的心肌细胞和胃肠除一些有自律性的心肌细胞和胃肠平滑肌细胞例外平滑肌细胞例外）。）。（二）动作电位（二）动
14、作电位 动作电位动作电位是指细胞受刺激而兴奋时，是指细胞受刺激而兴奋时，在膜两侧所产生的快速、可逆、可扩在膜两侧所产生的快速、可逆、可扩布性的电位变化。动作电位是细胞兴布性的电位变化。动作电位是细胞兴奋的标志。奋的标志。 -70mv 0mv时间时间动作电位示意图动作电位示意图膜电位膜电位1.描述膜两侧电荷分布状态的术语描述膜两侧电荷分布状态的术语 膜的极化膜的极化（polarization）：静息电位存在）：静息电位存在时，膜两侧所保持的内负外正状态称为膜时，膜两侧所保持的内负外正状态称为膜的极化。的极化。 膜的超极化膜的超极化（hyperpolariza-tion)：当静当静息电位的数值向膜
15、内负值加大的方向变化息电位的数值向膜内负值加大的方向变化时，称作膜的超极化。时，称作膜的超极化。 去极化或除极去极化或除极（depolar-ization）：如果如果膜内电位向负值减少的方向变化，称作去膜内电位向负值减少的方向变化，称作去极化或除极。极化或除极。 复极化复极化（repolarization） :细胞由去极化细胞由去极化状态向正常安静时膜内所处的负值恢复，状态向正常安静时膜内所处的负值恢复，则称作复极化。则称作复极化。动作电位产生的机制动作电位产生的机制上升支上升支：当细胞受刺激而兴奋时，当细胞受刺激而兴奋时，NaNa十十通道大量开通道大量开放，膜对放，膜对NaNa十十的通透性突
16、然增大并超过了对的通透性突然增大并超过了对K K十十的通的通透性，于是细胞外的透性，于是细胞外的NaNa十十便顺浓度差和电位差迅速便顺浓度差和电位差迅速内流，导致膜内电位急剧上升，即膜内负电位快内流，导致膜内电位急剧上升，即膜内负电位快速消失并转为正电位。当膜内正电位增大到足以速消失并转为正电位。当膜内正电位增大到足以阻止由浓度差所推动的阻止由浓度差所推动的NaNa十十内流时，内流时，NaNa的净内流的净内流停止。此时膜两侧的电位差即为停止。此时膜两侧的电位差即为NaNa的平衡电位。的平衡电位。可见，可见，动作电位的上升支主要是细胞外动作电位的上升支主要是细胞外NaNa快速内快速内流流造成的。
17、造成的。 下降支下降支：当膜去极化到峰值时，：当膜去极化到峰值时，NaNa+ +通道迅速失通道迅速失活而关闭，此时，膜对活而关闭，此时，膜对K K+ +的通透性增大，于是膜的通透性增大，于是膜内的内的K K+ +顺浓度差和电位差外向扩散，使膜内电位顺浓度差和电位差外向扩散，使膜内电位迅速下降，直至膜复极化到静息电位水平。可迅速下降，直至膜复极化到静息电位水平。可见，见，动作电位的下降支主要是细胞内动作电位的下降支主要是细胞内K K十十外流外流造造成的。成的。复极后复极后：钠钾泵：钠钾泵激活，将激活，将进入膜进入膜内的内的Na+泵出泵出细胞，同时把扩散到膜外的细胞，同时把扩散到膜外的K+泵入细胞
18、，泵入细胞，从而恢复静息时细胞内外的离子分布，以从而恢复静息时细胞内外的离子分布，以维持细胞的正常兴奋性。维持细胞的正常兴奋性。三、神经电信号的产生与传导三、神经电信号的产生与传导（一）局部电位（一）局部电位（二）动作电位（二）动作电位（一）局部电位的神经信号产生和传导（一）局部电位的神经信号产生和传导 阈下刺激仅能引起该段膜中钠通道的少量开放，阈下刺激仅能引起该段膜中钠通道的少量开放，于是少量的钠离子和电刺激造成的去极化叠加起来，于是少量的钠离子和电刺激造成的去极化叠加起来，在受刺激的膜的局部出现一个较小的膜的去极化反在受刺激的膜的局部出现一个较小的膜的去极化反应，称为应，称为局部反应或局部
19、局部反应或局部兴奋兴奋。 局局部兴奋由于强度较弱，且很快被外流的部兴奋由于强度较弱，且很快被外流的K+ 所抵消，因而不能引起再生性的循环而发展成动作所抵消，因而不能引起再生性的循环而发展成动作电位电位 。局部兴奋的局部兴奋的基本特性基本特性不是不是“全或无全或无”的，而是随着阈下刺激的，而是随着阈下刺激的增大而增大，亦称等级性。的增大而增大，亦称等级性。不能在膜上作远距离的传导，膜的去极不能在膜上作远距离的传导，膜的去极化化 随距离加大而迅速减小至消失。随距离加大而迅速减小至消失。局部兴奋是可以互相叠加。局部兴奋是可以互相叠加。 （二）动作电位神经电信号的产生与传导（二）动作电位神经电信号的产
20、生与传导 动作电位的传导动作电位的传导是已兴奋的膜部分通过局是已兴奋的膜部分通过局部电流部电流“刺激刺激”了未兴奋的膜部分，使之了未兴奋的膜部分，使之出现动作电位；这样的过程在膜表面连续出现动作电位；这样的过程在膜表面连续进行下去，就表现为兴奋在整个细胞的传进行下去，就表现为兴奋在整个细胞的传导。导。动作电位传导兴奋传导动作电位传导兴奋传导特点特点 （1）突出的特点是）突出的特点是不衰减不衰减，即动作电位，即动作电位 的幅度、传导速度不会因传导距离的幅度、传导速度不会因传导距离 的增加而减小的增加而减小,即即“全或无全或无”现象。现象。 （ 2）其次为）其次为 双向性双向性。即兴奋能从受刺激的
21、部位。即兴奋能从受刺激的部位 向相反的两个方向传导。向相反的两个方向传导。 完整性完整性。神经纤维的结构和功能都完整时，才能神经纤维的结构和功能都完整时，才能正常传导兴奋；损伤、麻醉、正常传导兴奋；损伤、麻醉、低温等，均可造低温等，均可造成传导阻滞。成传导阻滞。绝缘性绝缘性。一根神经干中的各条神经纤维，各传导一根神经干中的各条神经纤维，各传导自己的兴奋而基本上互不干扰，从而保证了神经自己的兴奋而基本上互不干扰，从而保证了神经调节的精确性。调节的精确性。相对不疲劳性相对不疲劳性。用每秒用每秒50一一100次的电刺激连续次的电刺激连续刺激神经刺激神经9一一12h，发现神经纤维始终保持着传导，发现神
22、经纤维始终保持着传导兴奋的能力。与突触传递相比，显示神经传导不兴奋的能力。与突触传递相比，显示神经传导不易疲劳。易疲劳。 1.试述神经兴奋的产生机制及其传导方式试述神经兴奋的产生机制及其传导方式 一、概述一、概述1.神经信息神经信息：指神经电活动所携带的信号意指神经电活动所携带的信号意义，具体表现形式为局部电位和动作电位。义，具体表现形式为局部电位和动作电位。 局局部电位部电位反应神经元的兴奋性，表现为反应神经元的兴奋性，表现为膜的去极化和超极化。膜的去极化和超极化。 动动作电位作电位是神经元功能活动的标志。是神经元功能活动的标志。2.神经信息编码神经信息编码 神经信息编码神经信息编码通过动作
23、电位发放的频率和通过动作电位发放的频率和模式进行。模式进行。 在在单个神经元上，主要以时间序列编单个神经元上，主要以时间序列编码；码； 在在多个神经元通过突触联系而形成的网络多个神经元通过突触联系而形成的网络中，则以时间序列和空间序列两种方式编中，则以时间序列和空间序列两种方式编码。码。动作电位发放的模式动作电位发放的模式：位相型和紧张型。位相型位相型：锋电位发放有间歇性。分为爆发型和周期型。紧张型紧张型：锋电位发放持续、规则。3.神经信息的交流神经信息的交流 神经信息交流神经信息交流：是以动作电位为载体，通过神经元间的信号传递完成。信号传递方式主要是突触传递。另外还有非突触传递。 突突触传递
24、触传递：是指动作电位在神经元间、以及神经元和效应器细胞间的电信号传播。分为化学突触传递化学突触传递和电突触传递。电突触传递。一、神经电信号的传递一、神经电信号的传递（一）化学突触传递（一）化学突触传递 1.化学突触传递的基本过程化学突触传递的基本过程（1）突触前神经元合成神经递质。）突触前神经元合成神经递质。（2）神经元的轴突将神经递质运到轴突末梢。）神经元的轴突将神经递质运到轴突末梢。（3）动作电位传至轴突末梢，钙离子流入突）动作电位传至轴突末梢，钙离子流入突触前神经元，使神经递质释放到突触间隙。触前神经元，使神经递质释放到突触间隙。（4）神经递质与突触后膜上的受体结合后）神经递质与突触后膜
25、上的受体结合后改变了突触后神经元的活性，导致突触后改变了突触后神经元的活性，导致突触后膜去极化或超极化，产生膜去极化或超极化，产生突触后电位突触后电位。（5）神经递质与受体分开，被酶分解失活）神经递质与受体分开，被酶分解失活或被突触前神经元再摄取。或被突触前神经元再摄取。 2.突触后电位突触后电位 （1）兴奋性突触后电位（兴奋性突触后电位（EPSPEPSP）：）：突触突触后膜去极化，极化水平达到阈电位，则产后膜去极化，极化水平达到阈电位，则产生动作电位。生动作电位。 兴奋性突触传递的机制兴奋性突触传递的机制 轴突末梢兴奋轴突末梢兴奋 突触前膜释放兴奋性突触前膜释放兴奋性递质（如谷氨酸等）递质（
26、如谷氨酸等） 递质在突触间隙递质在突触间隙扩散到突触后膜与受体结合扩散到突触后膜与受体结合 突触后膜突触后膜对正离子（对正离子（NaNa+ +等）通透性升高，产生等）通透性升高，产生EPSP EPSP 轴突始段产生动作电位轴突始段产生动作电位 兴奋扩布到整兴奋扩布到整个细胞。个细胞。（2）抑制性突触后电位（抑制性突触后电位（IPSPIPSP） 突触后膜超极化，突触后神经元的突触后膜超极化，突触后神经元的兴奋性降低。兴奋性降低。 抑制性突触传递的机制：抑制性突触传递的机制：突触前膜释放抑制性递质（如甘氨酸突触前膜释放抑制性递质（如甘氨酸等）突触后膜对负离子（等）突触后膜对负离子（Cl-等）通透等
27、）通透性升高，产生性升高，产生IPSP。 3.突触整合突触整合 突触后神经元电位在性质、时间和空间突触后神经元电位在性质、时间和空间上相互作用，以总和的方式进行整合。上相互作用，以总和的方式进行整合。（二）（二）电电突触传递：突触一侧的膜电位的突触一侧的膜电位的变化直接通过变化直接通过缝隙连接通道缝隙连接通道传入另一侧传入另一侧神经元。神经元。 特点特点：几乎无延搁；双向传递，速度快，：几乎无延搁；双向传递，速度快，易于同步化；信号可靠。易于同步化；信号可靠。（三）（三）非非突触传递：神经内分泌细胞释放神经内分泌细胞释放神经激素到血液，通过血液运输，远距神经激素到血液，通过血液运输，远距离发挥
28、作用。离发挥作用。二、神经递质与调质二、神经递质与调质（一）神经递质分类（一）神经递质分类（二）神经递质的合成、储存、释放和清除（二）神经递质的合成、储存、释放和清除（三）神经肽（三）神经肽（一）神经递质（一）神经递质1.概念：概念：神经递质神经递质：指由神经末梢释放的化学物质，：指由神经末梢释放的化学物质，其作用于神经元或效应器膜上的特异性受其作用于神经元或效应器膜上的特异性受体完成信息传递的功能。体完成信息传递的功能。调质调质：神经元产生的另一类生物活性物质，：神经元产生的另一类生物活性物质，不能跨突触传递信息，但能间接调节递质不能跨突触传递信息，但能间接调节递质的活动。的活动。2.神经递
29、质分类神经递质分类（1）经典的神经递质：乙酰胆碱、肾上腺）经典的神经递质：乙酰胆碱、肾上腺素、去甲肾上腺素、素、去甲肾上腺素、5-羟色胺等。羟色胺等。（2）神经肽：阿片肽、速激肽等。）神经肽：阿片肽、速激肽等。（3）特殊的神经递质：）特殊的神经递质：NO、 CO 、腺苷。、腺苷。三、受体与信号转导三、受体与信号转导（一）受体的分类（一）受体的分类（二）离子通道型受体与快突触传递（二）离子通道型受体与快突触传递（三）（三）G蛋白偶联受体与慢突触传递蛋白偶联受体与慢突触传递（四）受体间的交互作用（四）受体间的交互作用（一）受体（一）受体1.受体：能与生物活性物质结合并向胞内转发信息、受体：能与生物
30、活性物质结合并向胞内转发信息、引起生物学效应的生物大分子。引起生物学效应的生物大分子。2.受体分类受体分类（1）离子通道型受体）离子通道型受体（2） G蛋白偶联受体蛋白偶联受体（3）单跨膜受体）单跨膜受体（4）转录调节因子受体）转录调节因子受体四、神经电信号传递的调制四、神经电信号传递的调制（一）突触后调制：突触后膜电位整合。（一）突触后调制：突触后膜电位整合。（二）突触前调制：递质的释放调节。（二）突触前调制：递质的释放调节。（三）突触可塑性：重复刺激对信息传递的（三）突触可塑性：重复刺激对信息传递的作用。作用。作业1.简述化学突触传递的基本过程简述化学突触传递的基本过程2.简述突触后电位的概念、分类及其产简述突触后电位的概念、分类及其产生机制生机制
