1、第一节 真菌学概论一、真菌的概念二、真菌与人类的关系三、真菌的一般形态四、真菌的生活史五、真菌的分类1、细胞具有真正细胞核、细胞具有真正细胞核；2、营养体通常是分枝繁茂的丝状体，菌丝呈顶端生长；、营养体通常是分枝繁茂的丝状体，菌丝呈顶端生长；3、有硬的细胞壁，大多数真菌的细胞壁为几丁质；、有硬的细胞壁，大多数真菌的细胞壁为几丁质；4、没有叶绿素，通常进行营养吸收，是异养生物；、没有叶绿素，通常进行营养吸收，是异养生物；5、通过有性和无性繁殖方式产生孢子延续种族、通过有性和无性繁殖方式产生孢子延续种族。l 种类多种类多：全世界约有全世界约有150万种，只有约万种，只有约7万种为文献所记载。万种为
2、文献所记载。中国：中国：8-10万种，已万种，已知知8000种。种。l 进化史长进化史长：亿多年。亿多年。l 分布广分布广： 地球表面到处都有地球表面到处都有l 繁殖快繁殖快：锈菌夏孢子堆有锈菌夏孢子堆有1000个夏孢子，个夏孢子，在一个生长季节，可繁殖在一个生长季节，可繁殖4-5代，夏孢子代，夏孢子数可达数可达1012个。个。l 蘑菇、木耳、银耳、蘑菇、木耳、银耳、香香 菇、鸡纵、羊肚菌、口菇、鸡纵、羊肚菌、口 蘑、松口蘑、猴头菌等蘑、松口蘑、猴头菌等l 茭白茭白l 酱油、食醋、豆豉、红酱油、食醋、豆豉、红 曲、名酒、蒸馒头、豆曲、名酒、蒸馒头、豆 腐乳的制作腐乳的制作口蘑口蘑松口蘑松口蘑羊
3、肚菌羊肚菌茭白茭白鸡纵是一种美味山珍，称之为菌中之王，鸡纵是一种美味山珍，称之为菌中之王，其肉肥硕壮实，质细丝白，味鲜甜脆嫩，其肉肥硕壮实，质细丝白，味鲜甜脆嫩，清香可口，可与鸡肉媲美，故名鸡纵。清香可口，可与鸡肉媲美，故名鸡纵。它含有钙、磷、铁、蛋白质等多种营养它含有钙、磷、铁、蛋白质等多种营养成份。成份。 l 中药：中药：灵芝、茯苓、冬虫夏草、灵芝、茯苓、冬虫夏草、 马勃、雷丸、猪苓。马勃、雷丸、猪苓。l 西药：西药：青霉素（青霉素（penicillin，1929 Fleming）、头孢霉素、头孢霉素 (1956, Newton, & Abraham)等。等。l 麦角菌素麦角菌素灵芝含有高
4、分子多糖、三萜类化合物等各种药理有效成分，有调节人体生理平衡，增强灵芝含有高分子多糖、三萜类化合物等各种药理有效成分，有调节人体生理平衡，增强免疫力，降低血粘度、血脂、血糖，改善血液循环，防止动脉硬化，抗肿瘤，延缓衰老免疫力，降低血粘度、血脂、血糖，改善血液循环，防止动脉硬化，抗肿瘤，延缓衰老与美容等功能与美容等功能 茯茯苓苓冬虫夏草茯苓中富含的茯苓多糖能增强人体免疫功能，可以提高人体的抗病能力，起到防病、茯苓中富含的茯苓多糖能增强人体免疫功能，可以提高人体的抗病能力，起到防病、延缓衰老的作用。茯苓所含卵磷脂和胆碱，能增强和改善大脑机能，不仅可延缓衰老的作用。茯苓所含卵磷脂和胆碱，能增强和改善
5、大脑机能，不仅可“强记强记忆忆”、“益心智益心智”，还能，还能“防痴呆防痴呆”。茯苓中的茯苓素利尿功效佳，有助降血糖和减。茯苓中的茯苓素利尿功效佳，有助降血糖和减肥。肥。 雷丸单用可驱杀绦虫，配伍单用可驱杀绦虫，配伍可用于钩虫病、蛔虫病可用于钩虫病、蛔虫病冬虫夏草能治劳咳痰血、冬虫夏草能治劳咳痰血、 盗汗、阳痿、遗精、黄疸病、肺盗汗、阳痿、遗精、黄疸病、肺结核及老人衰弱慢性咳喘等，有强壮而兼收镇静之效果结核及老人衰弱慢性咳喘等，有强壮而兼收镇静之效果 马勃马勃猪猪苓苓猪苓多糖能提高人体猪苓多糖能提高人体非特异性免疫功能非特异性免疫功能 局部止血药，兼治咽局部止血药，兼治咽喉疼失音喉疼失音 糖化
6、酶糖化酶 酒精酶酒精酶 淀粉单糖酒精淀粉单糖酒精 糖化酶（根霉、毛霉）糖化酶（根霉、毛霉） 酒精酶（酵母菌）酒精酶（酵母菌）甘油、柠檬酸、乳酸、葡萄糖酸、延胡索酸。甘油、柠檬酸、乳酸、葡萄糖酸、延胡索酸。l 病虫草害的生物防治病虫草害的生物防治 菟丝子炭疽病菌。菟丝子炭疽病菌。 白僵菌防治害虫幼虫。白僵菌防治害虫幼虫。 木霉菌、拟青霉、轮枝菌等对其它真菌病原的拮木霉菌、拟青霉、轮枝菌等对其它真菌病原的拮 抗作用、防治作用。抗作用、防治作用。 非致病菌、致病菌的弱菌系诱导植物对致病菌的非致病菌、致病菌的弱菌系诱导植物对致病菌的 诱导抗性。诱导抗性。l 植物生长调节物质（赤霉素，吲哚乙酸）植物生长
7、调节物质（赤霉素，吲哚乙酸）l 菌根菌：分解难溶物质有助于菌根菌：分解难溶物质有助于植物根吸收植物根吸收l 物质的生物循环：有机物的降解；物质的生物循环：有机物的降解； 地球生态系中，分解者，地球生态系中，分解者，“清洁工清洁工”。l 地衣：固氮地衣：固氮l 植物病理学的诞生与发展植物病理学的诞生与发展l 酵母菌：酵母菌： 易培养易培养 与动物的生物化学相似性与动物的生物化学相似性 基因组测序：第一个真核生物基因组测序：第一个真核生物 基因芯片基因芯片 10,00010,000多种真菌多种真菌, 70, 7080%80%的植物病害由真菌的植物病害由真菌引起。引起。l 产量损失，质量下降产量损失
8、，质量下降l 真菌毒素真菌毒素l 麦角中毒麦角中毒l 黄曲霉素的致癌作用黄曲霉素的致癌作用l 病害病害 皮肤病皮肤病：手足癣，：手足癣，头癣，牛、头癣，牛、 羊、狗的山谷热等。羊、狗的山谷热等。 肺部感染肺部感染：原生动物肺炎囊菌。：原生动物肺炎囊菌。l 毒害：毒菇毒害：毒菇 许多真菌含有毒性物质，引起人和动物的中毒许多真菌含有毒性物质，引起人和动物的中毒致病、致病、致死，如毒蘑菇致死，如毒蘑菇8080余种。腹鸣、呕吐、幻觉、狂笑、精神余种。腹鸣、呕吐、幻觉、狂笑、精神错乱等。错乱等。产生毒素：产生毒素：100100余种，如黄曲霉毒素，致癌。余种，如黄曲霉毒素，致癌。营养体营养体：指真菌营养生
9、长的所形成的结构。：指真菌营养生长的所形成的结构。 从孢子萌发形成菌丝，菌丝生长发育到生殖器从孢子萌发形成菌丝，菌丝生长发育到生殖器官形成前的阶段，称作营养生长阶段。这个阶段的官形成前的阶段，称作营养生长阶段。这个阶段的菌丝体称作营养体。菌丝体称作营养体。繁殖体繁殖体：指真菌繁殖阶段所形成的结构。：指真菌繁殖阶段所形成的结构。真菌的真菌的典型营养体是丝状体，单根细丝叫单根细丝叫菌丝（hypha），组成真菌菌体的一团菌丝叫），组成真菌菌体的一团菌丝叫菌丝体。 （在顶端之后分枝而产生网状的菌丝，叫做菌丝体）（在顶端之后分枝而产生网状的菌丝，叫做菌丝体）菌丝呈管状，多数真菌的菌丝以隔膜（菌丝呈管状，
10、多数真菌的菌丝以隔膜（septa）把）把菌丝分成很多间隔菌丝分成很多间隔有隔菌丝（高等真菌的菌丝）；有隔菌丝（高等真菌的菌丝）；有些真菌的菌丝没有隔膜有些真菌的菌丝没有隔膜无隔菌丝（低等真菌的无隔菌丝（低等真菌的菌丝）。菌丝）。 菌丝在各菌种之间差异有限，透明、有色、暗菌丝在各菌种之间差异有限，透明、有色、暗色、有无隔、直径大小、横隔的构造和隔膜处是否色、有无隔、直径大小、横隔的构造和隔膜处是否小于菌丝直径，表面有无疣状物，是否等径等。小于菌丝直径，表面有无疣状物，是否等径等。 真菌的营养体没有根、茎、叶的分化，没有维真菌的营养体没有根、茎、叶的分化，没有维管组织，可直接从环境中吸收养分，具有
11、输送和贮管组织，可直接从环境中吸收养分，具有输送和贮存养分的功能。存养分的功能。l全封闭型全封闭型：多数无隔菌丝当菌多数无隔菌丝当菌丝形成繁殖器官、衰老或受伤时常丝形成繁殖器官、衰老或受伤时常形成完全封闭的隔膜。形成完全封闭的隔膜。l单孔型单孔型：隔膜中间为一孔。子囊隔膜中间为一孔。子囊菌、半知菌菌、半知菌l多孔型多孔型：隔膜中间有许多微孔。隔膜中间有许多微孔。l桶孔型桶孔型（dolipore septum）：）：隔隔膜有一中心孔，孔边缘膨大而使中膜有一中心孔，孔边缘膨大而使中心孔呈心孔呈“琵琶桶琵琶桶”状，外面覆盖一状，外面覆盖一层有内质网形成的弧形膜，膜上有层有内质网形成的弧形膜，膜上有穿
12、孔，叫做桶孔覆垫。担子菌穿孔，叫做桶孔覆垫。担子菌l 顶端生长顶端生长l 无限生长、不断分枝无限生长、不断分枝l 各部分都有潜在的生长能力各部分都有潜在的生长能力 生长时向四周呈辐射状延伸，所以真菌在培养基生长时向四周呈辐射状延伸，所以真菌在培养基上通常形成圆形的菌落。上通常形成圆形的菌落。 菌体简单，没有细胞壁，只有一层原生质膜包围菌体简单，没有细胞壁，只有一层原生质膜包围着多核的原生质，变形虫状，可以随着原生质流动而着多核的原生质，变形虫状，可以随着原生质流动而运动，如根肿菌。运动，如根肿菌。1-21-2：原生质团：原生质团 3 3：无隔菌丝：无隔菌丝 4 4：有隔菌丝：有隔菌丝 营养体为
13、有细胞壁和原生质膜的单细胞，如酵母营养体为有细胞壁和原生质膜的单细胞，如酵母菌，壶菌。菌，壶菌。 某些酵母菌细胞进行芽殖产生的芽孢互相连接某些酵母菌细胞进行芽殖产生的芽孢互相连接成链状类似菌丝体。成链状类似菌丝体。 菌体在寄主体内和培养基上表现出两种不同的菌体在寄主体内和培养基上表现出两种不同的菌丝类型称为两型菌丝。如外囊菌，寄主菌丝类型称为两型菌丝。如外囊菌，寄主菌丝体，菌丝体，培养基培养基酵母状菌体。酵母状菌体。 真菌的营养菌丝在进化过程中为了更好地吸收营养，满真菌的营养菌丝在进化过程中为了更好地吸收营养，满足其生长发育的要求，并具有相应的功能，逐渐形成了一些足其生长发育的要求，并具有相应
14、的功能，逐渐形成了一些特殊形态的结构特殊形态的结构变态结构。变态结构。 是植物病原真菌孢子萌发形成的是植物病原真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，可以芽管或菌丝顶端的膨大部分，可以牢固地附着在寄主体表面，其下方牢固地附着在寄主体表面，其下方产生侵入钉穿透寄主角质层和表层产生侵入钉穿透寄主角质层和表层的细胞壁，起着附着和吸收养分的的细胞壁，起着附着和吸收养分的功能。功能。菌丝两旁长出的短的分枝结构，只起附着或营养菌丝两旁长出的短的分枝结构，只起附着或营养功能，无侵入功能。外生真菌产生，如小煤炱目。功能，无侵入功能。外生真菌产生，如小煤炱目。附着枝附着枝 植物专性寄生菌菌丝植物专性寄生菌菌
15、丝在寄主间隙延伸穿过细胞在寄主间隙延伸穿过细胞壁，壁，在植物细胞内形成的在植物细胞内形成的膨大或分枝状的结构膨大或分枝状的结构吸器吸器，其功能是增加真菌，其功能是增加真菌对营养的吸收面积。对营养的吸收面积。形状形状不同。不同。 菌丝产生的类似植物根的结构，菌丝产生的类似植物根的结构，深入基质深入基质吸收营养；吸收营养；并固并固定、支定、支撑撑菌体菌体。 菌丝组成的环状物及多个菌环形成的网。均用于捕食（套住或粘住）小动物（线虫）。 很多真菌在生活史的某个阶段菌丝体能形成很多真菌在生活史的某个阶段菌丝体能形成一定的组织，其中菌丝互相交织的程度不同，有一定的组织，其中菌丝互相交织的程度不同，有的较紧
16、，有的很疏松，二者一般称为密丝组织的较紧，有的很疏松，二者一般称为密丝组织（plectenchyma）。）。 密丝组织疏松，多少能密丝组织疏松，多少能看出菌丝体，大致作相互平行排列，机械力可分开。看出菌丝体，大致作相互平行排列，机械力可分开。 大致由等径的大致由等径的薄壁细胞组成，排列紧密很象高等植物的组织，组织薄壁细胞组成，排列紧密很象高等植物的组织，组织中的细胞一般是不易分离的（碱液煮可分开）。中的细胞一般是不易分离的（碱液煮可分开）。拟薄壁组织拟薄壁组织 疏丝组织疏丝组织 由菌丝紧密交接形成的一种坚硬结构。外为拟薄壁组织，由菌丝紧密交接形成的一种坚硬结构。外为拟薄壁组织，内为疏丝组织。形
17、状不一，颜色较深，渡过不良环境。内为疏丝组织。形状不一，颜色较深，渡过不良环境。 真菌核：菌核完全由菌核完全由菌丝组成菌丝组成假菌核：菌核是由菌菌核是由菌丝和寄主组织组成丝和寄主组织组成 类似垫状的营养结构，常在其中或其上类似垫状的营养结构，常在其中或其上长生子实体，也是繁殖体的一部分。长生子实体，也是繁殖体的一部分。 柱状、柱状、棒状、头状等。棒状、头状等。由密丝组织形成的有一定形状的结构叫子座由密丝组织形成的有一定形状的结构叫子座 假子座（假子座（pseudostroma）：由菌丝组织和寄）：由菌丝组织和寄主组织共同形成的子座。主组织共同形成的子座。菌丝组织形成的绳状物，类似高等植物的根，
18、又称根状菌索。菌丝组织形成的绳状物，类似高等植物的根，又称根状菌索。能抵抗不良环境，当环境转佳时，又从尖端继续生长延伸。能抵抗不良环境，当环境转佳时，又从尖端继续生长延伸。 l 广义地讲，真菌的繁殖体是任何能够单独进广义地讲，真菌的繁殖体是任何能够单独进行传播并形成新个体的菌体单位，如各种类型行传播并形成新个体的菌体单位，如各种类型的孢子、菌核、菌丝片断等。的孢子、菌核、菌丝片断等。 l 典型的繁殖体是各种类型的孢子。典型的繁殖体是各种类型的孢子。l 整体产果整体产果：真菌的整个营养体转变为繁殖真菌的整个营养体转变为繁殖结构（子实体）。结构（子实体）。l 分体产果分体产果：绝大多数真菌仅是部分
19、营养体绝大多数真菌仅是部分营养体转变为繁殖体，其余部分仍在进行营养转变为繁殖体，其余部分仍在进行营养生长。生长。l 真菌的产孢机构（包括无性繁殖、有性繁殖、形态真菌的产孢机构（包括无性繁殖、有性繁殖、形态简单的、形态复杂的）。简单的、形态复杂的）。 广义的概念是指菌类中任何产生孢子的结构。但广义的概念是指菌类中任何产生孢子的结构。但通常更主要的是指高等真菌（子囊菌和担子菌）中高通常更主要的是指高等真菌（子囊菌和担子菌）中高度组织化的产生有性孢子的结构。度组织化的产生有性孢子的结构。 子实体都是由两部分组成的，一为子实层，一为子实体都是由两部分组成的，一为子实层，一为由菌丝组成的支持保护结构。由
20、菌丝组成的支持保护结构。 l子囊菌纲的子实体特称为子囊菌纲的子实体特称为子囊果子囊果，并分为球，并分为球形的形的闭囊壳闭囊壳，瓶状的，瓶状的子囊壳子囊壳和和子囊腔子囊腔,盘状盘状或杯状的或杯状的子囊盘子囊盘4种类型。种类型。l在担子菌纲中，子实体也特称为在担子菌纲中，子实体也特称为担子果担子果，其，其形状、大小、质地、颜色更是形形色色。如伞形状、大小、质地、颜色更是形形色色。如伞状、半圆形、马蹄形、喇叭形、球形、头状、状、半圆形、马蹄形、喇叭形、球形、头状、耳状、笔状、珊瑚状等。许多为肉质，如蘑菇，耳状、笔状、珊瑚状等。许多为肉质，如蘑菇，也有的木质或木栓质，如灵芝、树舌；还有的也有的木质或木
21、栓质，如灵芝、树舌；还有的为革质，如云芝；胶质的如木耳、银耳等。为革质，如云芝；胶质的如木耳、银耳等。 以营养繁殖为特征，真菌不经过核配和减数分以营养繁殖为特征，真菌不经过核配和减数分裂，即没有两个性细胞或性器官的结合。而是其裂，即没有两个性细胞或性器官的结合。而是其营养体菌丝直接通过断裂、裂殖、芽殖、割裂等营养体菌丝直接通过断裂、裂殖、芽殖、割裂等方式产生孢子的繁殖方式。方式产生孢子的繁殖方式。 无性繁殖产生的孢子称为无性孢子无性繁殖产生的孢子称为无性孢子 。 无性孢子的形态、色泽、细胞数目、排列和产无性孢子的形态、色泽、细胞数目、排列和产生方式等特征，是真菌分类与鉴定的重要依据。生方式等特
22、征，是真菌分类与鉴定的重要依据。单细胞的真菌的营单细胞的真菌的营养体分离成为两个养体分离成为两个相同的菌体，似细相同的菌体，似细菌的裂殖菌的裂殖 无性繁殖的方式 单细胞的营养体、孢单细胞的营养体、孢子或菌丝以芽生的方子或菌丝以芽生的方式形成芽孢子式形成芽孢子 菌丝断裂成短段或菌丝断裂成短段或菌丝细胞相互脱菌丝细胞相互脱离产生孢子离产生孢子l节孢子（粉孢节孢子（粉孢子）子）l厚垣孢子厚垣孢子l无规则断裂无规则断裂厚垣孢子厚垣孢子（Chlamydospore） 外生孢子外生孢子：外生外生在特化的菌丝上在特化的菌丝上的无性孢子，称的无性孢子，称作分生孢子。作分生孢子。l孢囊孢子孢囊孢子( (Spor
23、angiospores) )：接合菌的孢子囊内：接合菌的孢子囊内的孢子没有鞭毛，称作孢囊孢子。的孢子没有鞭毛，称作孢囊孢子。l孢子囊通常着生在特化的菌丝上，这种特化的菌孢子囊通常着生在特化的菌丝上，这种特化的菌丝称作孢囊梗。丝称作孢囊梗。 真菌产生内生无性孢子真菌产生内生无性孢子的 器 官 统 称 为的 器 官 统 称 为 孢 子 囊孢 子 囊（sporangium）。）。 孢子囊通常着生在特化孢子囊通常着生在特化的菌丝上，这种特化的菌的菌丝上，这种特化的菌丝称作丝称作孢囊梗孢囊梗。 游动孢子囊（游动孢子囊（zoosporangium）萌发时，原生质割裂成许多小块，萌发时，原生质割裂成许多小块
24、，形成带着形成带着12根鞭毛，能游动的根鞭毛，能游动的孢子。鞭毛菌的无性孢子。孢子。鞭毛菌的无性孢子。 外生在特化的菌丝上的无性孢外生在特化的菌丝上的无性孢子称作分生孢子。子称作分生孢子。产生孢子的特化产生孢子的特化的 菌 丝 称 为的 菌 丝 称 为 分 生 孢 子 梗分 生 孢 子 梗（conidiophore）。）。分生孢子梗分生孢子梗可可以单生、簇生和束生。有的分生孢以单生、簇生和束生。有的分生孢子梗自垫状菌丝长出，使产孢总体子梗自垫状菌丝长出，使产孢总体结构呈盘状结构呈盘状分生孢子盘分生孢子盘；有的产；有的产生于球形的结构生于球形的结构分生孢子器分生孢子器。分。分生孢子主要通过芽殖或
25、断裂的方式生孢子主要通过芽殖或断裂的方式产生。形状大小多异。子囊菌和半产生。形状大小多异。子囊菌和半知菌的无性孢子。知菌的无性孢子。 菌丝中个别细胞膨大，原菌丝中个别细胞膨大，原生质浓缩，细胞壁加厚而成为生质浓缩，细胞壁加厚而成为有休眠功能的孢子。有休眠功能的孢子。 真菌性细胞（配子）或性器官（配子囊）结合，经真菌性细胞（配子）或性器官（配子囊）结合，经过质配、核配和减数分裂，形成有性孢子的过程。产生过质配、核配和减数分裂，形成有性孢子的过程。产生的孢子称有性孢子。一般在生活史中只进行一次。多在的孢子称有性孢子。一般在生活史中只进行一次。多在生长后期生长后期 。 真菌的有性生殖产生的结构和有性
26、孢子具有渡过不真菌的有性生殖产生的结构和有性孢子具有渡过不良环境的作用。良环境的作用。 有性生殖的杂交过程产生了遗传物质重组的后代，有性生殖的杂交过程产生了遗传物质重组的后代，形成多样性的后代群体，形成多样性的后代群体，有益于增强真菌物种的生活有益于增强真菌物种的生活力和适应性。力和适应性。 质配到核配经历的时间长短不一。双核期不同，低等菌质配到核配经历的时间长短不一。双核期不同，低等菌极短，高等均很长。极短，高等均很长。有些高等真菌质配以后要经过一定时期才进行有些高等真菌质配以后要经过一定时期才进行核配，此期间菌丝生长形成双核菌丝体。如：锈菌。核配，此期间菌丝生长形成双核菌丝体。如：锈菌。l
27、质配（质配（plasmogamy）：即带着细胞核的原生质进行配合，）：即带着细胞核的原生质进行配合， 形成双核体（形成双核体（dikayon）。）。l核配（核配（karyogamy）：细胞核的配合。）：细胞核的配合。l减数分裂（减数分裂（meiosis）：结合的核进行减数分裂变成单倍）：结合的核进行减数分裂变成单倍 体。体。 游动配子配合（游动配子配合（planogametic copulation）：两个游动配子可以是）：两个游动配子可以是同形的，也可以是异形的，后者两同形的，也可以是异形的，后者两个配子中一个能动一个不能动（游个配子中一个能动一个不能动（游动孢子（精子）与不动的雌配子囊动孢
28、子（精子）与不动的雌配子囊结合）。如低等鞭毛菌。结合）。如低等鞭毛菌。 配子囊接触交配（配子囊接触交配（gametangial contact）：交配的配子囊形状和大）：交配的配子囊形状和大小大多有明显差异（异型配子囊），小大多有明显差异（异型配子囊），大的称雌器（雌配子囊），小的称大的称雌器（雌配子囊），小的称雄器（雄配子囊）。雌、雄配子囊雄器（雄配子囊）。雌、雄配子囊交配时，一方的细胞核通过受精丝交配时，一方的细胞核通过受精丝（管）输入对方体内，随后无核的（管）输入对方体内，随后无核的配子囊消解。如霜霉目真菌。配子囊消解。如霜霉目真菌。 配 子 囊 配 合 （配 子 囊 配 合 （ g a
29、 m e t a n g i a l copulation）：两个配子囊相接触的壁）：两个配子囊相接触的壁消解，融合成一个新细胞，并在其中消解，融合成一个新细胞，并在其中进行质配、核配、减数分裂，如接合进行质配、核配、减数分裂，如接合菌。菌。授精作用（授精作用（spermatization）：在性孢子器或性孢子梗上产）：在性孢子器或性孢子梗上产生小型单核精子（性孢子），借昆虫、风和水等媒介传带到生小型单核精子（性孢子），借昆虫、风和水等媒介传带到受精丝上或营养菌丝上，在接触点处形成小孔将孢子的内含受精丝上或营养菌丝上，在接触点处形成小孔将孢子的内含物输入对方，完成质配的过程。如一些不产生雄器的
30、子囊菌、物输入对方，完成质配的过程。如一些不产生雄器的子囊菌、禾柄锈菌及一些高等担子菌。禾柄锈菌及一些高等担子菌。体细胞结合（体细胞结合（somatogamy）：即菌丝直接融合完成配合。）：即菌丝直接融合完成配合。不产生任何性器官。不产生任何性器官。越是高等的真菌，其性器官就越简单，越是高等的真菌，其性器官就越简单，甚至不分化为特殊的性器官甚至不分化为特殊的性器官 。 质配的结果是两个分别来自父本和母本质配的结果是两个分别来自父本和母本的单倍体细胞核进入同一细胞，随即两个的单倍体细胞核进入同一细胞，随即两个细胞核结合，形成二倍体的细胞核。细胞核结合，形成二倍体的细胞核。 （N+N） (2N)
31、两次连续的分裂，二倍体细胞形成四个两次连续的分裂，二倍体细胞形成四个细胞，每个细胞中的细胞核的染色体数目减细胞，每个细胞中的细胞核的染色体数目减半，使经核配形成的二倍体细胞核又恢复到半，使经核配形成的二倍体细胞核又恢复到原来的单倍体。原来的单倍体。 (2N) N N N NN+N2N2NNNNN异型配子囊: 卵孢子同型配子囊: 接合孢子子囊孢子担孢子游动配子配合：休眠孢子（囊）休眠孢子囊（休眠孢子囊（resting sporangium）：）：由两个游动配子配合由两个游动配子配合所形成的合子发育而成，具厚壁。萌发时发生减数分裂释放所形成的合子发育而成，具厚壁。萌发时发生减数分裂释放出单倍体的游
32、动孢子。如壶菌、根肿菌。根肿菌纲真菌的休出单倍体的游动孢子。如壶菌、根肿菌。根肿菌纲真菌的休眠孢子囊萌发时通常只释放出一个游动孢子，休眠孢子囊有眠孢子囊萌发时通常只释放出一个游动孢子，休眠孢子囊有时也称为休眠孢子。时也称为休眠孢子。卵孢子（卵孢子（oospore）：）： 由雄器和藏卵器交配形成。由雄器和藏卵器交配形成。2N。卵孢子大多球形，壁厚，包。卵孢子大多球形，壁厚，包裹在藏卵器内，通常经过一定时裹在藏卵器内，通常经过一定时期的休眠后才萌发。每个藏卵器期的休眠后才萌发。每个藏卵器内含一至多个卵孢子（低等的数内含一至多个卵孢子（低等的数目多，高等的只一个）。如卵菌目多，高等的只一个）。如卵菌
33、的有性孢子。的有性孢子。接合孢子（接合孢子（zygospore）：）： 由两个同型配子囊配合方式形成。接合孢子被厚壁的由两个同型配子囊配合方式形成。接合孢子被厚壁的接合孢子囊所包被，通常需要经较长时间的休眠后才萌发。接合孢子囊所包被，通常需要经较长时间的休眠后才萌发。接合菌的有性孢子。接合菌的有性孢子。子囊孢子（子囊孢子（ascospore）：）： 由两个异形配子囊结合，发育成子囊，子囊中形成由两个异形配子囊结合，发育成子囊，子囊中形成的孢子叫子囊孢子，一般为的孢子叫子囊孢子，一般为8个。子囊菌的有性孢子。个。子囊菌的有性孢子。子囊果子囊果(ascocarp)子囊被包在有菌丝组成的包被内，形成
34、具有子囊被包在有菌丝组成的包被内，形成具有一定结构的子实体。一定结构的子实体。子囊果的类型：子囊果的类型：闭囊壳闭囊壳（cleistothecium）: 无孔口，子囊通无孔口，子囊通常为近球形，散生在闭囊壳内。常为近球形，散生在闭囊壳内。子囊盘子囊盘(apothecium)：典型的呈盘状或杯状，典型的呈盘状或杯状，上部敞开，子囊排列成子实层。上部敞开，子囊排列成子实层。 担孢子（担孢子（basidiospore）：）： 由双核菌丝上产生的担子上形成的外生孢子。每个担子由双核菌丝上产生的担子上形成的外生孢子。每个担子上通常着生上通常着生4个担孢子。担子菌的有性孢子。个担孢子。担子菌的有性孢子。
35、接合孢子、卵孢子及休眠孢子囊形成于核配接合孢子、卵孢子及休眠孢子囊形成于核配后、减数分裂前，仍为二倍体，都为厚壁孢子，后、减数分裂前，仍为二倍体，都为厚壁孢子，到萌发时才进行减数分裂形成单倍体。到萌发时才进行减数分裂形成单倍体。 子囊孢子和担孢子都是减数分裂后形成的单子囊孢子和担孢子都是减数分裂后形成的单倍体有性孢子。倍体有性孢子。 l 同宗配合（同宗配合（homothallism）：）：有些真菌单个有些真菌单个菌株自身的雌雄器官结合就能完成有性生殖，称菌株自身的雌雄器官结合就能完成有性生殖，称作同宗配合。（少数真菌）作同宗配合。（少数真菌）l 异宗配合（异宗配合（heterothallism
36、）：）：有些真菌单个有些真菌单个菌株不能完成有性生殖，必须与另外的性亲和菌菌株不能完成有性生殖，必须与另外的性亲和菌株进行交配才能完成有性生殖。（多数真菌）株进行交配才能完成有性生殖。（多数真菌） 异核体真菌菌丝中两个在遗传上不同的细胞核异核体真菌菌丝中两个在遗传上不同的细胞核结合形成杂合二倍体，这种杂合二倍体细胞核在有结合形成杂合二倍体，这种杂合二倍体细胞核在有丝分裂中可以发生染色体的交换和单倍体化，最后丝分裂中可以发生染色体的交换和单倍体化，最后形成遗传物质重组的单倍体过程。作用类似于有性形成遗传物质重组的单倍体过程。作用类似于有性生殖。生殖。有性生殖是通过减数分裂进行遗传物质重组和有性生
37、殖是通过减数分裂进行遗传物质重组和产生单倍体，而准性生殖是通过二倍体细胞核的有产生单倍体，而准性生殖是通过二倍体细胞核的有丝分裂交换进行遗传物质的重新组合，并通过产生丝分裂交换进行遗传物质的重新组合，并通过产生非整倍体后不断丢失染色体来实现单倍体化的。非整倍体后不断丢失染色体来实现单倍体化的。 一些未发现有性生殖的半知菌可以进行准性生一些未发现有性生殖的半知菌可以进行准性生殖，某些真菌既可以进行有性生殖也也可以进行准殖，某些真菌既可以进行有性生殖也也可以进行准性生殖。性生殖。 形成异核体形成异核体 细胞核突变细胞核突变 菌丝融合（菌丝融合（anastomosis） 形成杂合二倍体形成杂合二倍体
38、 10-510-7，杂合二倍体孢子颜色不同于异核体，杂合二倍体孢子颜色不同于异核体 有丝分裂交换与单倍体化有丝分裂交换与单倍体化l单倍体化单倍体化 染色体逐步减数而导致形成单倍体染色体逐步减数而导致形成单倍体分离子分离子 单倍体、二倍体、非整倍体单倍体、二倍体、非整倍体 非整倍体是指分离子带有一条或几条染色体或非整倍体是指分离子带有一条或几条染色体或是失去一条或几条染色体是失去一条或几条染色体 2n+1/2n-1（有丝分裂时一对染色体偶尔不分离）（有丝分裂时一对染色体偶尔不分离） 2n+1趋向趋向2n，2n-1趋向单倍体趋向单倍体l体细胞交换体细胞交换/有丝分裂交换有丝分裂交换 导致出现二倍体
39、分导致出现二倍体分离子离子 有性生殖有性生殖准性生殖准性生殖是一个高度组织化、精确而是一个高度组织化、精确而定期的过程定期的过程偶然发生、特殊的不常见的偶然发生、特殊的不常见的过程过程核融合受遗传因子控制且发核融合受遗传因子控制且发生在高度特化的结构中生在高度特化的结构中核融合不受交配型基因控制核融合不受交配型基因控制且没有发现特殊的结构且没有发现特殊的结构减数分裂中的交换发生在每减数分裂中的交换发生在每一对同源染色体上，普遍发一对同源染色体上，普遍发生多次生多次体细胞重组交换只发生在一体细胞重组交换只发生在一条或几条染色体上，且不像条或几条染色体上，且不像减数分裂发生多次减数分裂发生多次减数
40、分裂核的分离具有高度减数分裂核的分离具有高度组织化组织化体细胞的单倍体化是由于染体细胞的单倍体化是由于染色体逐步丢失色体逐步丢失 减数分裂产物易被识别和分减数分裂产物易被识别和分离离准性生殖不易被发现，发生准性生殖不易被发现，发生的机率少的机率少l 营养体亲和性（营养体亲和性（vegetative compatibility）：）：真菌不同菌株间营养体菌丝融合并进行准性生殖真菌不同菌株间营养体菌丝融合并进行准性生殖（生存）的能力。（生存）的能力。l 营养体亲和的菌株为同一亲和群（营养体亲和的菌株为同一亲和群（vegetative compatibility group, VCG）或菌丝融合群。
41、）或菌丝融合群。 真菌的生活史（真菌的生活史（life-cycle）是指真菌孢子经萌）是指真菌孢子经萌发、生长和发育，最后又产生同一种孢子的整个发、生长和发育，最后又产生同一种孢子的整个生活过程。生活过程。 典型的生活史包括无性繁殖和有性生殖两个典型的生活史包括无性繁殖和有性生殖两个阶段。阶段。 但在有些真菌的生活史中，并不都具有无性但在有些真菌的生活史中，并不都具有无性和有性两个阶段。如：半知菌只有无性阶段；而和有性两个阶段。如：半知菌只有无性阶段；而一些高等担子菌经一定时期的营养生长后就进行一些高等担子菌经一定时期的营养生长后就进行有性生殖，只有有性阶段而缺乏无性阶段。有性生殖，只有有性阶
42、段而缺乏无性阶段。l多型现象多型现象（polymorphism）：）：许多真菌的生活史中可以产许多真菌的生活史中可以产生两种或两种以上的孢子。如全生活史的锈菌可以产生性孢生两种或两种以上的孢子。如全生活史的锈菌可以产生性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子共子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子共5种类型的孢子。种类型的孢子。l 单主寄生单主寄生（autoecism）：）：在一种寄主上就能完成生活史。在一种寄主上就能完成生活史。又叫同主寄生。（多数真菌）又叫同主寄生。（多数真菌）l 转主寄生转主寄生（heteroecism）：）：必需在两种或两种以上寄主植必需在两种或两种以上寄主植物上生活才能完成
43、其生活史。又叫异主寄生。（如小麦秆锈物上生活才能完成其生活史。又叫异主寄生。（如小麦秆锈病菌，夏孢子、冬孢子、担孢子产生在小麦上，性孢子和锈病菌，夏孢子、冬孢子、担孢子产生在小麦上，性孢子和锈孢子产生在小檗上；梨胶锈菌的冬孢子和担孢子产生在桧柏孢子产生在小檗上；梨胶锈菌的冬孢子和担孢子产生在桧柏上，性孢子和锈孢子则产生在梨树上。）上，性孢子和锈孢子则产生在梨树上。） 如半知菌。如半知菌。如许多单倍体鞭毛菌、接合菌和一些低如许多单倍体鞭毛菌、接合菌和一些低 等子囊菌。等子囊菌。如锈菌。如锈菌。只有少数低等鞭毛菌如异水霉属只有少数低等鞭毛菌如异水霉属 真菌。真菌。卵菌。卵菌。 根据国际上已经承认的
44、一些分类系统给每一根据国际上已经承认的一些分类系统给每一种真菌命名，以便交流有关真菌的各方面的知识；种真菌命名，以便交流有关真菌的各方面的知识；指出已知菌种之间的亲缘关系，因为亲缘关系相指出已知菌种之间的亲缘关系，因为亲缘关系相近的种其生物学特性也相似。近的种其生物学特性也相似。 两界系统（两界系统（Two kingdom system） 自林奈自林奈(1753)开始的开始的200年间，将生物分为动物界年间，将生物分为动物界(Kingdom Animalia)和植物界和植物界(Kingdom Plantae) 植物界植物界:藻菌植物门藻菌植物门(Thallophyta) 、苔藓植物门、蕨、苔藓
45、植物门、蕨类植物门和种子植物门类植物门和种子植物门 细菌细菌: 裂殖菌门裂殖菌门(Schizomycophyta) 黏菌黏菌: 黏菌门黏菌门(Myxomycophyta) 真菌真菌: 真菌门真菌门(Eumycophyta) Linnaeus 1707-17782、真菌在生物中的分类地位、真菌在生物中的分类地位 三界系统三界系统（three kingdom system） 霍格霍格(Hogg(Hogg，1860)1860)和黑格尔和黑格尔(Haekel(Haekel，1866)1866)在两界系统的基础上，增加了原生在两界系统的基础上，增加了原生生物界生物界(Kingdom Protista)(
46、Kingdom Protista)，包括所有，包括所有的单细胞生物、藻类、原生动物和真菌，的单细胞生物、藻类、原生动物和真菌，但多数人仍把真菌归属于植物界但多数人仍把真菌归属于植物界 四界系统四界系统 （Four kingdom system） 科普兰科普兰(Copeland，1938，1956)将生物将生物划分为动物界、植物界、原生生物界和划分为动物界、植物界、原生生物界和菌界。真菌归菌界菌界。真菌归菌界 惠特克惠特克(Whittaker，1959)，将生物划，将生物划分为动物界、植物界、原生生物界和真分为动物界、植物界、原生生物界和真菌界菌界(Kingdom fungi)。真菌归真菌界。真
47、菌归真菌界 五界系统五界系统 （Five kingdom system） 提出过生物五界分类系统者：约翰提出过生物五界分类系统者：约翰(John(John，1949)1949)、胡先辅、胡先辅(1965)(1965)、惠特克、惠特克(Whittaker(Whittaker，1969)1969)、马古利斯、马古利斯(Margulis(Margulis，1974)1974)、陈世骧、陈世骧(1979)(1979)。虽然真菌都独立成界，但内容各异。虽然真菌都独立成界，但内容各异。 其中惠特克提出的五界分类系统最具代表性其中惠特克提出的五界分类系统最具代表性和影响力，因为它贯穿了生物进化的观点。为真和
48、影响力，因为它贯穿了生物进化的观点。为真菌独立成界提供了充分的理论依据。即原核生物菌独立成界提供了充分的理论依据。即原核生物界，原生生物界，动物界，植物界，菌物界。界，原生生物界，动物界，植物界，菌物界。八界系统八界系统 （Eight kingdom system） 卡瓦尼卡瓦尼- -史密斯史密斯(Cavalier-Smith(Cavalier-Smith，1988-1989)1988-1989)细胞细胞生物分为八界：生物分为八界： 1.1.真细菌界真细菌界(Kingdom Eubacteria)(Kingdom Eubacteria) 2. 2.古细菌界古细菌界(Kingdom Archae
49、bacteria)(Kingdom Archaebacteria) 3. 3.古菌界古菌界(Kingdom Archezoa)(Kingdom Archezoa) 4. 4.原生动物界原生动物界(Kingdom Protozoa)(Kingdom Protozoa) 5. 5.动物界动物界(Kingdom Animalia)(Kingdom Animalia) 6. 6.植物界植物界(Kingdom Plantae)(Kingdom Plantae) 7. 7.真菌界真菌界(Kingdom Fungi)(Kingdom Fungi)、 8.8.藻界藻界(Kingdom Chromista)(K
50、ingdom Chromista) 被第被第8 8版版(1995)(1995)和第和第9 9版版(2001)(2001)The dictionary of fungi以及以及C.J.Alexopoulosde e的的真菌概论真菌概论（Introductory Mycology第四版（第四版（19961996）接受）接受Eukaryotic Phylogenetic Diversity - most are microbial eukaryotes 菌物菌物 动物动物 植物植物 茸鞭生物茸鞭生物 根根 肿肿 菌菌 红藻红藻 网柄菌网柄菌(网柄状黏菌网柄状黏菌) 变形体鞭毛生物变形体鞭毛生物 眼虫
