1、一 赤霉素的发现和种类赤霉素(gibberellins，GA)，天然生长物质1926年，日本黑泽英研究水稻植株徒长的恶苗病(不结子) ；1935年，日本薮田贞次从水稻恶苗病菌中分离得到并定名为赤霉素；1938年，薮田和住木从赤霉菌培养基的滤液中分离出了两种结晶，定名为赤霉素A、赤霉素B。Discovered in association with Foolish disease of rice (Gibberella fujikuroi)Infected感病Uninfected未感病1926年，日本黑泽英研究水稻植株徒长的恶苗病以发现的先后编码为GA1、GA2、GA3，邻近编码的赤霉素并不意味
2、着它们在化学上或代谢上有什么联系。1958年，高等植物中第一个赤霉素被分离鉴定，定名为GA1 。2005年为止，已知的赤霉素类物质有136种。 Gibberellin A 136Molecular Weight = 348.4 Molecular formula = C19H24O6 Gibberellin A 136 was initially identified in Eriobotrya japonica赤霉烷的基本结构赤霉烷的基本结构赤霉素是一类双萜酸化合物，基本结构 赤霉烷赤霉素分子中碳原子总数的不同可分为 GA19 和 GA20 两类.GA20 类的生理活性都不高。由于这两类赤霉
3、素都含有羧基, 所以赤霉素呈酸性, 其中 GA3、GA4、GA7 和 GA14 的生理活性较高。C19赤霉素C20赤霉素p 3-羟基 ；p7位碳原子上的羧基、 3，13-二羟基或1，2不饱和键是赤霉素具有最高生物活性的特征；p 具有2-羟基的赤霉素不具备生物活性；pC19-GAs相对生物活性比C20-GAs要高；活性赤霉素结构特征生理活性较高不具备活性赤霉素合成阶段赤霉素合成器官特异性赤霉素合成部位和运输赤霉素合成的调控未成熟的种子和果实是主要的合成部位，还包括幼茎顶端和根部。前质体内质网赤霉素生物合成途径(GGPP)GA12醛醛胞质中赤霉素合成阶段步骤一 环化反应生成贝壳杉烯步骤二 氧化反应
4、生成GA12醛步骤三 由GA12醛形成所有其它GAxC H2O P PC H2O P P贝贝 壳壳 杉杉 烯烯G G G G P P P PI I P P P P 丙丙 酮酮 酸酸3 3 磷磷 酸酸 甘甘 油油 醛醛步骤一 环化反应生成贝壳杉烯位 置：前质体关键酶：环化酶抑制剂：AMO1618; 矮壮素; 福斯方-D。Major GA biosynthetic and catabolic pathways in higher plantsActiveInactivationC H2O HC H OC O O HC O O HC H O贝壳杉烯醇贝壳杉烯贝壳杉烯醛贝壳杉烯酸GA12醛步骤二 氧化
5、反应生成GA12醛所有GA物质共同前体位 置：内质网关键酶：P450单加氧酶抑制剂：多效唑 烯效唑COOHCOOHCOOHCH2OHCOOHOCOOHOCHOHOOHOCOOHOCHOHOGA8COOHCOOHOHGA15GA53GA34OCOOHOCOCOOHOCOHGA20GA9GA12早期C13非羟化途径早期C13羟化途径OCOOHOCOCOOHOCOHGA1GA4HOHO位 置：细胞质关键酶：双加氧酶抑制剂：Cyclohexanetriones步骤三 由GA12醛形成所有其它GAxGeranylgeranylpyrophosphate copalylpyrophosphate牻牛儿牻牛
6、儿牻牛儿牻牛儿焦磷酸焦磷酸GA 的生物合成途径珂巴基焦磷酸珂巴基焦磷酸基本的生物异戊二烯单元是异戊烯基焦磷酸 (isopentenyl pyrophosphate or diphosphate, IPP)。绿色组织中GA 合成所用的 IPP 是由三磷酸甘油醛和丙酮酸在质体合成的. 但在富含 GA 的南瓜胚乳中, IPP 是从甲瓦龙酸在细胞质中合成的。因此, 不同组织中用于 GAs 合成的 IPP 可能来自不同的细胞器。赤霉素合成器官特异性Lele高等植物中不同的器官高等植物中不同的器官组织、不同发育阶段内组织、不同发育阶段内起调节作用的赤霉素种起调节作用的赤霉素种类不同，相应的生物合类不同，相
7、应的生物合成途径也不尽相同，也成途径也不尽相同，也就是说。就是说。赤霉素生物活性及其生赤霉素生物活性及其生物合成具有器官特异性。物合成具有器官特异性。 茎的伸长与GA1 的水平密切相关。GA少少GA中中GA高高 GA20le GA1Ultratallmutant:Constitutiveresponsemutant.na an extreme dwarf Almost no GAs. ent-kaurenena GA12-aldehyde表现型表现型高度矮化高度矮化 矮化矮化高杆高杆极高杆极高杆激素激素含量含量不含不含GAs含含GA20含含GA1不含不含GA1含高水平生含高水平生长素长素基因型
8、基因型naNa leNa LaLa crys孕穗前孕穗期抽穗期开花期ng/g 鲜重孕穗前孕穗期抽穗期开花期ng/g 鲜重GA4更多地是更多地是在植物的生殖在植物的生殖生长中起着调生长中起着调节作用。节作用。水稻（日本晴）在不同发育阶段内源赤霉素GA4含量的变化早期C13羟化途径合成的GA1主要存在于植物的营养生长阶段和营养器官中，促进茎叶生长；早期C13非羟化途径合成的GA4主要存在于植物的生殖生长阶段和生殖器官中，促进花果发育和生长。 水稻不同生长阶段活性赤霉素的器官特异性作用示意图水稻不同生长阶段活性赤霉素的器官特异性作用示意图发芽发芽营养生长营养生长花器官分化花器官分化成熟成熟生殖生长生
9、殖生长穗轴穗轴/节间生长节间生长茎叶生长茎叶生长/合成最活跃植物器官是发育中的种子和果实；幼芽、幼叶和上部茎节； 茎中合成的赤霉素可以通过韧皮部运输到植株的其他部分 尚没有确切证据说明根系可以合成赤霉素 赤霉素合成部位和运输成熟叶片的叶肉细胞不能进行贝壳杉烯的合成，但可以进行赤霉素第三步骤的合成，前体就是从茎的分生组织转移而来，在叶片中被转化为活性赤霉素 赤霉素生物合成的调控光周期的影响随着日照长度的增加，茎节逐渐开始伸长，随着日照长度的增加，茎节逐渐开始伸长， C13羟化途径羟化途径长日照可能是通过增加GA20ox的活性促进GA1合成的。 温度影响- GA- GA，不冷处理不冷处理每天施每天
10、施10gGA3为为期一周期一周冷处理六周冷处理六周茎尖内积累了大量的贝壳茎尖内积累了大量的贝壳杉烯酸，低温处理之后，杉烯酸，低温处理之后，贝壳杉烯酸贝壳杉烯酸77羟化酶羟化酶的活性升高，贝壳杉烯酸的活性升高，贝壳杉烯酸被转化为被转化为GAGA9 9，GAGA9 9是是GAGA4 4的直接前体的直接前体 茎尖是植物感受低温的茎尖是植物感受低温的部位，部位，推测推测在茎尖中低在茎尖中低温影响组织内赤霉素的温影响组织内赤霉素的代谢来影响茎节伸长和代谢来影响茎节伸长和开花等生理反应开花等生理反应 ExpressionofaL. temulentum20-oxidaseGAbiosynthesisgen
11、e.Comparedwithan8hshortday,LDexposureoftheleaf(8hSDextendedby9.5husingincandescentlamps)ledtoalargeincreaseingeneexpression.(Semi-quantitativeRTPCRassaysfromBlundell,MacMillan,andKing;unpublished).环境控制赤霉素生物合成的控制反馈控制（Feedback control）wtgai反馈控制（Feedback control）生物合成活性GA1运输糖结合物反馈控制低温长日照失活代谢赤霉素前体赤霉素前体生物
12、合成生物合成活性活性GA1运输运输糖结合物糖结合物反馈反馈控制控制低温低温长日照长日照失活失活 代谢代谢赤霉素的代谢赤霉素的失活主要是赤霉素的失活主要是2-2-羟化反应，使活性赤羟化反应，使活性赤霉素以及活性赤霉素前体不可逆地失去活性。霉素以及活性赤霉素前体不可逆地失去活性。 赤霉素糖酯赤霉素糖酯赤霉素糖苷赤霉素糖苷调节其在植物调节其在植物组织内水平的组织内水平的一个重要手段，一个重要手段，赤霉素结合物赤霉素结合物有储存和运输有储存和运输的功能的功能 植物体内赤霉素植物体内赤霉素GAGA1 1水平的影响因素水平的影响因素 四 赤霉素的生理效应1 1 促进茎的伸长促进茎的伸长2 2 调节植物幼态
13、和成熟态之间的转调节植物幼态和成熟态之间的转换换3 3 影响花芽分化和性别控制诱导开影响花芽分化和性别控制诱导开花花4 4 打破休眠促进萌发打破休眠促进萌发5 5 其他效应其他效应促进促进整株植物生长促进整株植物生长促进节间的伸长促进节间的伸长不存在超最适浓度的抑制作用不存在超最适浓度的抑制作用用GA处理，能显著促进植株茎的伸长生长，对矮生突变品种的效果特别明显。 GA对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用，而IAA对整株植物的生长影响较小，却对离体茎切段的伸长有明显的促进作用。左为矮生突变体，右为施用GA3植株长高至正常植株的高度、促进整株植物生长对照对照100pgGA31ngGA3矮化植物、
14、莲座植物和一些禾本科植物矮化植物、莲座植物和一些禾本科植物 赤霉素促进禾本科植物茎节的伸长生长效果非常显赤霉素促进禾本科植物茎节的伸长生长效果非常显著，作用的靶组织是茎节的著，作用的靶组织是茎节的居间分生组织。居间分生组织。 对植物根系的对植物根系的生长促进效果生长促进效果很小或者没有很小或者没有 GA 促进矮化水稻的伸长生长促进矮化水稻的伸长生长4-day-old rice seedlings were treated with different amounts of GA and allowed to grow for another 5 days.GA施用导致短日照下植物茎施用导致短日
15、照下植物茎的伸长及花的发育的伸长及花的发育.同时同时,许多植物的茎的伸长与许多植物的茎的伸长与开花需要通过低温处理开花需要通过低温处理,GA可代替此作用可代替此作用.GAGA主要作用于已有节主要作用于已有节间伸长，不促进节数的间伸长，不促进节数的增加。增加。导致茎干直径导致茎干直径减小、叶片变小、叶减小、叶片变小、叶色变浅色变浅外源外源GAGA1 1对正常的和矮生（对正常的和矮生（dldl）玉米）玉米的作用。赤霉素促进了矮生突变体茎的作用。赤霉素促进了矮生突变体茎干的明显伸长，但是对野生型的植株干的明显伸长，但是对野生型的植株却没有或仅有很小的效果却没有或仅有很小的效果+GA+GA-GA-GA
16、-GA-GA+GA+GAdwarfdwarfdwarfdwarfwtwtwtwt2 2 促进节间的伸长促进节间的伸长、不存在超最适浓度的抑制作用、促进节间的伸长2、赤霉素调节植物幼态和成熟态之间的转换植物种类的不同，外源施用赤霉素可以控制植物在幼态和成熟态之间的转变。 GA3可以诱导常春藤(Hedera helix)从成熟态转变为幼态；GA4+GA7处理可以诱导许多幼态的针叶植物进入成熟态；3、赤霉素可以影响花芽分化和性别控制单子叶，玉米，外源赤霉素对花性别决定的主要作用是抑制雄花发育。 双子叶植物上，外源赤霉素会促进雄花的形成，而赤霉素生物合成抑制剂可以促进雌花的发育 。对于苹果，外源赤霉素
17、具有促进座果的作用。4、打破休眠，促进萌发GA可以刺激胚芽的营养生长，松弛胚周围的胚乳层细胞，降低对胚生长的压迫；GA可以诱导水解酶的合成，分解种子储存的营养物质。 GA可代替光照和低温打破休眠，需光和需低温萌发的种子，如莴苣、紫苏、李和苹果等的种子， GA催化种子内贮藏物质的降解，供胚的生长发育所需。 在萌发谷类种子中，GA可诱导糊粉层-淀粉酶、蛋白酶产生，加速酿造时的糖化过程，并降低萌芽的呼吸消耗，从而降低成本。如 0.51 ppm (0.51 g/g) 赤霉素就可打破马铃薯的休眠。其他效应其他效应*促进植物的座果和果实生长促进植物的座果和果实生长在梨、杏、草莓、在梨、杏、草莓、葡萄葡萄及
18、番茄、辣椒上已及番茄、辣椒上已得到证实得到证实;*引起单性结实引起单性结实;*延缓衰老延缓衰老;*对不定根的形成起抑制作用对不定根的形成起抑制作用.GA对葡萄果实生长有促进效应minus GAplus GAGA 对无籽葡萄生长有促进效应一一赤霉素诱导赤霉素诱导 淀粉酶的分子机制淀粉酶的分子机制二二赤霉素促进细胞伸长和分裂的机制赤霉素促进细胞伸长和分裂的机制赤霉素诱导 淀粉酶的分子机制单子叶禾本科植物（种子的糊粉层是一种高度特化的分泌组织，它的重要功能就是在种子萌发过程中合成并分泌水解酶类，完成这个生理功能后，这部分细胞就开始衰老和死亡。糊粉层de novo synthesis & its de
19、tectionGA 对对 -淀淀粉酶合成和粉酶合成和 mRNA 转转录的影响录的影响1. 胚合成胚合成 GAs 并通过盾片被并通过盾片被释放到淀粉状释放到淀粉状胚乳胚乳.5. 胚乳溶质胚乳溶质被盾片吸收被盾片吸收并被转运至并被转运至生长中的胚生长中的胚.2. GAs 扩散扩散至糊粉层至糊粉层.3. 糊粉层细糊粉层细胞被诱导合胞被诱导合成分泌成分泌淀淀粉酶至胚乳粉酶至胚乳.4. 淀粉和其它淀粉和其它的大分子被降的大分子被降解为小分子解为小分子.大麦种子结构及各组织在萌发中的功能大麦种子结构及各组织在萌发中的功能大麦去胚种子大麦去胚种子 + 糊粉层糊粉层无无 -淀粉酶淀粉酶 去胚种子去胚种子 +
20、胚胚产生产生 -淀粉酶淀粉酶去胚种子去胚种子 + GA3 + 糊粉层糊粉层 产生产生 -淀粉酶淀粉酶糊粉层细胞是糊粉层细胞是GA作用的靶细胞作用的靶细胞Half-seed test“半种子实验半种子实验”（half-seedtest）中，除去胚的）中，除去胚的种子不能分泌种子不能分泌淀粉酶，淀粉酶，但把胚和去胚的种子放在但把胚和去胚的种子放在一起培养，就有一起培养，就有淀粉淀粉酶的分泌和淀粉的水解。酶的分泌和淀粉的水解。这说明胚分泌的一种可以这说明胚分泌的一种可以扩散的因子诱导了糊粉层扩散的因子诱导了糊粉层合成并分泌合成并分泌淀粉酶。淀粉酶。糊粉层分泌糊粉层分泌 淀粉酶依赖胚的存在淀粉酶依赖胚
21、的存在赤霉素赤霉素GA3可以取代胚可以取代胚来诱导糊粉层来诱导糊粉层a淀粉淀粉酶的合成。酶的合成。GA诱导去胚种子胚乳中淀粉的水解诱导去胚种子胚乳中淀粉的水解GA-induced -amylase synthesis in dormant seedsDormantseedsNoaddedGApromoteslittlestarchhydrolysisDormantseedsplusaddedGAresultsinproductionofenzymesthatbreakdownstarch大麦糊粉层细胞大麦糊粉层细胞质膜外表面质膜外表面GA结合蛋结合蛋白对诱导白对诱导-淀粉酶基因表达、蛋白质合淀
22、粉酶基因表达、蛋白质合成及其分泌，极为重要。成及其分泌，极为重要。 细胞质膜上的细胞质膜上的GAGA受体受体赤霉素作为激素信号的感受部位存在于细胞质膜上赤霉素作为激素信号的感受部位存在于细胞质膜上 赤霉素信号传递的两条途径赤霉素信号传递的两条途径Ca2+-依赖依赖依赖依赖途径（钙调素）途径（钙调素）非非Ca2+-依赖依赖途径（途径（cGMP）CaCa2 2+ +- -依赖依赖途径依赖依赖途径（钙调素）（钙调素）GAGA诱导诱导- -淀粉酶分泌的信号传递淀粉酶分泌的信号传递非非CaCa2 2+ +- -依赖途径（依赖途径（cGMPcGMP）GAGA诱导初始反应基因诱导初始反应基因GAMYBGAM
23、YB表达的信号传递途径表达的信号传递途径钙离子是动植物细胞中重要的第二信使钙离子是动植物细胞中重要的第二信使在在GAGA诱导诱导淀粉酶合成和分泌的信号传递过程中，淀粉酶合成和分泌的信号传递过程中， CaCa2+2+及钙调素都扮演着重要的角色。及钙调素都扮演着重要的角色。GAGA处理可以在处理可以在1-1-4hr4hr内提高糊粉层细胞质内的内提高糊粉层细胞质内的CaCa2+2+水平，在水平，在2hr2hr内将细内将细胞内的钙调素水平提高胞内的钙调素水平提高2 2倍，而且发生在倍，而且发生在淀粉酶淀粉酶合成和分泌之前。合成和分泌之前。在糊粉层细胞温育液中除去在糊粉层细胞温育液中除去CaCa2+2+
24、，会抑制胞内，会抑制胞内Ca Ca 2+2+水平的升高，也会抑制水平的升高，也会抑制淀粉酶的分泌。淀粉酶的分泌。发现发现GAGA诱导诱导CaCa2+2+水平增加主要集中在质膜附近。水平增加主要集中在质膜附近。上述实验不仅证明上述实验不仅证明CaCa2+2+及钙调素参与了赤霉素的信号及钙调素参与了赤霉素的信号传递链，而且可能与赤霉素诱导合成的传递链，而且可能与赤霉素诱导合成的淀粉酶淀粉酶的分泌有关。的分泌有关。 Figure Increase in calcium in barley aleurone protoplasts following GA addition can be seen f
25、rom this false-color image; vacuoles are indicated (v). The level of calcium corresponding to the colors is in the lower scale. (A) Untreated protoplast. (B) GA-treated protoplast. (C) Protoplast treated with both abscisic acid (ABA) and GA. Abscisic acid opposes the effects of GA in aleurone cells.
26、 (From Ritchie and Gilroy 1998.) GAGA处理糊粉层细胞约处理糊粉层细胞约1 1小时后，细胞内小时后，细胞内cGMPcGMP水平水平有一个瞬时的升高过程，鸟苷酸环化酶（催化有一个瞬时的升高过程，鸟苷酸环化酶（催化GTPGTP形成形成cGMPcGMP的酶）抑制剂会阻抑的酶）抑制剂会阻抑GAGA诱导的诱导的淀粉淀粉酶合成和分泌；外源添加酶合成和分泌；外源添加cGMPcGMP可以克服这种抑制。可以克服这种抑制。cGMPcGMP参与了赤霉素诱导参与了赤霉素诱导淀粉酶合成和分泌的淀粉酶合成和分泌的信号传递过程信号传递过程 cGMPcGMP和和cAMPcAMP，在动植物细胞
27、内起着第二信使的，在动植物细胞内起着第二信使的作用作用 淀粉酶基因表达的调节机制淀粉酶基因表达的调节机制 这些与这些与GAGA诱导活性密切相关的序列被称为诱导活性密切相关的序列被称为赤霉素响应元赤霉素响应元件（件（GAREGARE）。淀粉酶基因启动子中包含三种淀粉酶基因启动子中包含三种GAREGARE：TAACAAATAACAAA盒、盒、TATCCACTATCCAC盒和盒和C/TCTTTTC/TC/TCTTTTC/T盒。盒。 这三个短序列盒构成赤霉素响应复合体，它们在启动子这三个短序列盒构成赤霉素响应复合体，它们在启动子内的位置、顺序和定向在内的位置、顺序和定向在各种谷类植物中是高度保守的各种
28、谷类植物中是高度保守的。GARCGARC是实现赤霉素诱导所必须的构造，如果这三个元是实现赤霉素诱导所必须的构造，如果这三个元件任何一个发生了突变，件任何一个发生了突变，GA3GA3诱导基因表达的能力都会诱导基因表达的能力都会大大降低，所以完全的赤霉素感受能力需要这三个大大降低，所以完全的赤霉素感受能力需要这三个GAREGARE的协同作用。的协同作用。赤霉素诱导糊粉层细胞赤霉素诱导糊粉层细胞淀粉酶合成的分子机理淀粉酶合成的分子机理GAGA和细胞质膜上的受体结合和细胞质膜上的受体结合G G蛋白介导的信号传递系统蛋白介导的信号传递系统活化了既存的活化因子活化了既存的活化因子活化因子和活化因子和GA-
29、MYBGA-MYB 基因的抑制子结合基因的抑制子结合合成合成GA-MYBGA-MYB蛋白蛋白MYBMYB蛋白，蛋白，淀粉酶基因启动子上的淀粉酶基因启动子上的GAGA响应元件结合响应元件结合诱导诱导淀粉酶合成淀粉酶合成分泌到胚乳中发挥作用分泌到胚乳中发挥作用所谓转录因子所谓转录因子，就是与基因转录的调控部位结合的蛋白质，或称DNA结合蛋白，起促进或抑制基因转录的作用。 赤霉素促进细胞伸长和分裂的机制赤霉素促进细胞伸长和分裂的机制赤霉素促进细胞分裂和细胞伸长赤霉素促进细胞分裂和细胞伸长调节居间分生组织细胞的细胞周期调节居间分生组织细胞的细胞周期赤霉素不仅促进细胞的伸长生长，而且也促进细胞赤霉素不仅
30、促进细胞的伸长生长，而且也促进细胞的分裂。的分裂。 没有细胞壁酸化现象；其次赤霉素对细胞伸长生长没有细胞壁酸化现象；其次赤霉素对细胞伸长生长促进的促进的迟滞期较长迟滞期较长23小时（小时（IAA10-15min）。）。XET XET 从分子链内部水解木葡聚糖，并从分子链内部水解木葡聚糖，并将水解的木葡聚糖片段转移到另外一将水解的木葡聚糖片段转移到另外一个木葡聚糖的末端个木葡聚糖的末端 赤霉素对细胞壁伸展性的增加，与它赤霉素对细胞壁伸展性的增加，与它能促进细胞壁中的能促进细胞壁中的木葡聚糖内糖基转木葡聚糖内糖基转移酶移酶XETXET活性密切相关。活性密切相关。诱导诱导XET活活性的增加是赤霉素的
31、特异作用性的增加是赤霉素的特异作用。 XET XET增加细胞壁的伸展性可能是它增加了细胞增加细胞壁的伸展性可能是它增加了细胞壁对扩张蛋白的透性。扩张蛋白在酸性条件下壁对扩张蛋白的透性。扩张蛋白在酸性条件下可以弱化细胞壁多糖之间的氢键。可以弱化细胞壁多糖之间的氢键。根据这个观点，根据这个观点，GAGA和和IAAIAA在促进细胞伸长生长在促进细胞伸长生长过程中是协同作用的关系，过程中是协同作用的关系，即赤霉素诱导即赤霉素诱导XETXET酶的活性增加，改善了细胞壁对扩张蛋白的透酶的活性增加，改善了细胞壁对扩张蛋白的透性，使大量的扩张蛋白进入细胞壁；生长素促性，使大量的扩张蛋白进入细胞壁；生长素促进质
32、子的分泌，酸化细胞壁环境，活化扩张蛋进质子的分泌，酸化细胞壁环境，活化扩张蛋白，使细胞壁的伸展性得到促进。白，使细胞壁的伸展性得到促进。 GA通过增通过增加细胞壁加细胞壁伸展促进伸展促进细胞伸长细胞伸长生长的生长的GA 调节 IAA 水平：GA 与 IAA 的作用有相似之处， 也有不完全相同的地方， 两者之间有密切关系，GA 可以调节 IAA 的水平， 因为 GA 促进合成生长素的前体色氨酸进一步合成生长素；GA 又能促进蛋白酶活性，加速蛋白质水解， 积累更多的水解产物色氨酸， 也有利于 IAA 的合成；GA 抑制 IAA 氧化酶活性，抑制 IAA 的氧化分解；GA 可使体内束缚态 IAA 转
33、变为游离态。IAA刺激刺激GA的合成的合成Intact decap decap + IAAGA 3ox(GA20 to GA1)GA 2ox(GA20 to GA29GA1 to GA8)IAAup-regulatesthetranscriptionofGA3b b-hydroxylase(formingGA1).0hr2hr4hr6hr8hrCon.IAACon.IAACon.IAACon.IAACon.IAAintactGA 3ox mRNAinactiveIAA 的存在促进的存在促进GA 3ox 和阻抑和阻抑GA 2ox 的转录的转录; 反之则逆转反之则逆转.调节居间分生组织细胞的细胞周
34、期调节居间分生组织细胞的细胞周期 air2dsubmerged调节居间分生组织细胞的细胞周期调节居间分生组织细胞的细胞周期 GAGA首先诱导细胞的伸长生长，然后诱导细胞进行分裂。首先诱导细胞的伸长生长，然后诱导细胞进行分裂。GAGA通过细胞体积的扩大，诱导通过细胞体积的扩大，诱导G G2 2期的分生细胞进入期的分生细胞进入MM期，期，GAGA诱导细胞分裂是诱导细胞分裂是GAGA促进细胞伸长生长的间接促进细胞伸长生长的间接效应。效应。GAGA促进水稻居间分生组织细胞从促进水稻居间分生组织细胞从G G2 2期向期向MM期的过渡是期的过渡是因为它促进了其中的因为它促进了其中的CDC2CDC2基因的表
35、达，而且还促进基因的表达，而且还促进了有丝分裂特异的周期素（了有丝分裂特异的周期素（cyclincyclin）基因的表达。）基因的表达。 赤霉素诱导水稻茎节居间分生组织细胞的分裂和赤霉素诱导水稻茎节居间分生组织细胞的分裂和CDKCDK系统是具有密切关系。系统是具有密切关系。 GA与IAA作用的比较与相互关系 IAA GAIAA GA促进细胞分裂促进细胞分裂 + + + + 促进细胞伸长促进细胞伸长 + + +促进整株植物生长促进整株植物生长 - + - + 促进愈伤组织形成促进愈伤组织形成 + -+ -促进酶活性促进酶活性 + + +极性运输极性运输 + -+ -顶端优势，抑制腋芽顶端优势，抑
36、制腋芽 + -+ -打破休眠，促进种子萌发打破休眠，促进种子萌发 - +- +促进某些二年生植物促进某些二年生植物 - + - + 抽苔开苔抽苔开苔 诱导花性别诱导花性别 - +- +诱导无籽果实诱导无籽果实 + + +Figure 3 Following the addition of GA to barley aleurone protoplasts, a multiple-component signaling pathway is initiated. The timing of some of these events is shown. CaM = calmodulin. (Aft
37、er Bethke et al. 1997.) Figure 1 Gibberellin causes elongation of the leaf sheath of rice seedlings, and this response is used in the dwarf rice leaf sheath bioassay. Here, 4-day-old seedlings were treated with increasing amounts of GA3 and allowed to grow for another 5 days. (Courtesy of P. Davies.
38、) Figure 1 The use of specific growth retardants (GA biosynthesis inhibitors) and the reversal of the effects of the growth retardants by different GAs can show which steps in GA biosynthesis are regulated by environmental change, in this case the effect of long days on stem growth in spinach. The c
39、ontrol lacks inhibitors or added GA. (After Zeevaart et al. 1993.) Figure 1 The Arabidopsis spy mutation causes the negation of a growth repressor, so the plants look as if they were treated with gibberellin. From left to right: wild type, ga1 (GA-deficient), ga1/spy double mutant, and spy. (Courtes
40、y of N. Olszewski.) Figure 2 Tuberization of potatoes is promoted by short days. Potato (Solanum tuberosum spp. Andigena) plants were grown under either long days or short days. The formation of tubers in short days is associated with a decline in GA1 levels. (Courtesy of S. Jackson.) Della proteins restrain growth GA and GID2 degrade Della proteins
