1、韧皮部运输的物质和速率1.物质运输的途径和方向 一般结论：(1)盐类和无机物质是在木质部上运的。(2)盐类和无机物质是在韧皮部下运的，也可双向运输。(3)有机物质是在韧皮部向上和向下运输的。(4)有机氮和激素等可在木质部向上运输，也可经韧皮部向下运输。(5)在春季，当叶片尚未展开前，汁液在树木内上升时，象糖之类的有机化合物在木质部的浓度很高。(6)溶质能从一个组织到另一个组织进行横向运输，一般以胞间短距离运行。(7)也有例外的情形发生。 同化物运输的方向取决于制造同化物的器官（源,source）与需要同化物的器官（库,sink）的相对位置。总的来说，同化物运输的方向是由源到库，但由于库的部位不
2、同，方向会不一致。有机物进入韧皮部以后，可以向上运往正在生长的顶端、幼叶或果实，也可以向下运往根部或地下贮存器官。并且可以同时进行双向运输或横向运输。 韧皮部运输的物质和速率2.运输形式 利用蚜虫吻刺法和同位素示踪法测知，植物筛管汁液中干物质含量占10%25%，其中90%以上为碳水化合物。在大多数植物中，蔗糖是糖的主要运输形式。 在某些植物，含有其它糖类，如棉子糖、水苏糖，但这些糖都是由1个蔗糖分子与若干个半乳糖分子结合形成的非还原性糖。当叶片衰老时，韧皮部中含氮化合物水平非常高。木本植物逐渐衰老的叶片向茎输出含氮化合物以供贮藏，草本植物通常向种子输出。另外韧皮部运输物中还有维生素、激素等生理
3、活性物质，这些物质的运输量极小，但非常重要。Sugar of the raffinose series. Raffinose, stachyose, and verbascose consist of sucrose with 1,2 or 3 galactose units,respectively. All sugars in the raffinose series, including sucrose, are nonreducing sugars. 以蔗糖作为主要运输形式有以下优点： 蔗糖是非还原性糖，具有很高的稳定性，其糖苷键水解需要很高的能量； 蔗糖的溶解度很高，在0时，100m
4、l水中可溶解蔗糖179g，100时溶解487g。 蔗糖的运输速率很高。 以上几点决定了蔗糖适于长距离运输。3.运输速度 指单位时间内被运输物质分子所移动的距离。用放射性同位素示踪法可观察到。 同化物运输的一般速度是2200cm/h。不同植物的同化物运输速度是有差异的，例如大豆84100，马铃薯2080，甘蔗270，同一作物，由于生育期不同，同化物运输的速度也有所不同，例如南瓜幼龄时，同化物运输速度快(72cm/h)，老龄则渐慢(3050cm/h)。 有机物的运输速度一般约为100cmh1 不同植物运输速度各异，如大豆为84100cmh1，南瓜为4060cmh1。 生育期不同，运输速度也不同，如
5、南瓜幼苗时为72cmh1，较老时3050cmh1。 运输速度还受环境条件的影响，如白天温度高，运输速度快，夜间温度低，运输速度慢。 成分不同，运输速度也有差异，如丙氨酸、丝氨酸、天冬氨酸较快；而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢。比集运量 有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的数量 ， 即 比 集 运 量（specific mass transfer,SMT）。 或比集运量转运率（specific mass transfer rate,SMTR） 单位：gcm-2h-1。)()21cmhgSMTR韧皮部的横截面积量（单位时间内转移的物质）：浓度：流速（31()cmgChcmVCV以马铃薯为
6、例，某块茎在100天内增重为210g，有机物占24，地下茎蔓韧皮部的横截面积为0.0042cm2，其运输速率为： 129 . 40042. 01002424210hcmgSMTR 大多数植物的SMTR为113gcm-2h-1，最高的可达200gcm-2h-1 同化物在源端的装载 同化物的装载是指同化物从合成部位通过共质体和质外体进行胞间运输，最终进入筛管。装载途径 同化物从韧皮部周围的叶肉细胞装载到韧皮部SECC复合体的过程中有两条途径：一是共质体途径，同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进入筛管；二是交替途径，同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即“共质体-
7、质外体-共质体”途径。 共质体装载的机制共质体装载的机制Polymer-trapping model装载机理 过去曾用集流学说解释有机物在源端的装载，认为这是一个被动的物理扩散过程。现在的研究证明这是一个主动的分泌过程，受载体调节。其依据是：对被装载物质有选择性；需要能量（ATP）供应；具有饱和效应。 装载过程 1同化物从光合细胞向质外体释放 大部分光合细胞形成的光合产物首先通过胞间连丝通道，进入邻近SECC复合体的光合细胞（特化细胞），然后这些细胞将同化物释放到质外体。 2同化物在质外体中的状态 过去认为，蔗糖进入质外体后，在蔗糖酶的作用下，水解成葡萄糖和果糖，然后进入SECC复合体。现在认
8、为，蔗糖并不发生水解过程，而是以蔗糖分子进入SECC复合体。3. 同化物进入SECC复合体 通过SECC复合体的伴胞来完成的。伴胞质膜上的蔗糖载体将蔗糖转运到伴胞。叶片韧皮部SECC复合体中的糖分浓度高达8001000mmolL-1，总是显著高于周围的叶肉薄壁细胞（只有约50 mmolL-1），糖分子逆浓度梯度的跨膜迁移总是和质子运输相伴随。 糖-质子协同运输模型。该模型认为，在筛管分子或伴胞的质膜中，H-ATP酶不断将H泵到细胞壁（质外体），质外体中H浓度较共质体高，于是形成了跨膜的电化学势差。当H趋于平衡而回流到共质体时，通过质膜上的蔗糖/H共向运输器，H和蔗糖一同进入筛管分子。 质子蔗糖
9、共运输模型 降低质外体降低质外体pH pH 可促进蔗糖装载，反之则抑制蔗糖可促进蔗糖装载，反之则抑制蔗糖装载。装载。 质外体加蔗糖可引起筛管质膜去极化。质外体加蔗糖可引起筛管质膜去极化。 质子泵质子泵ATPaseATPase主要集中于伴细胞面向维管束鞘和维管主要集中于伴细胞面向维管束鞘和维管薄壁细胞的质膜上。薄壁细胞的质膜上。 拟南芥菜中已经克隆得到一种蔗糖质子共运载体拟南芥菜中已经克隆得到一种蔗糖质子共运载体SUC2SUC2，这个载体是和质子泵在韧皮部伴胞中共同定位，这个载体是和质子泵在韧皮部伴胞中共同定位的。的。蔗糖质子同向运输蔗糖质子同向运输(sucrose-proton symport
10、)或共运输或共运输(cotransport)。 韧皮部装载可以通过质外体途径韧皮部装载可以通过质外体途径(apoplastic pathway)，也可以通过共质体途径也可以通过共质体途径(symplastic pathway)。Localization of the sucrose transporter SUC2 to companion cells of the phloem. 同化物在库端的卸出 同化物的卸出是指同化物从SECC复合体进入库细胞的过程。蔗糖或其它有机物从筛管分子卸出到库的过程对于韧皮部同化物运输起重要的调节作用。卸出途径 同化物从韧皮部筛管卸出到“库”细胞的途径有两条：一
11、条是质外体途径，如卸出到贮藏器官或生殖器官，大多是这种情况。玉米中蔗糖在进入胚乳之前，先从筛管卸出到自由空间，并被束缚在细胞壁的蔗糖酶水解为葡萄糖或果糖，而后扩散到胚乳细胞再合成蔗糖。因为这些植物组织的SECC复合体与库细胞间通常不存在胞间连丝。在甜菜根和大豆种子中，蔗糖通过质外体时并不水解，而是直接进入贮藏空间。另一条是共质体途径，通过胞间连丝到达接受细胞，在细胞溶质或液泡中进行代谢，如卸到营养库（根和嫩叶），就是通过这一途径。卸出机理 同化物从韧皮部筛管卸出的机理尚不清楚。目前大致有两种观点：一是通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转，机理与装载一样，是一个主动过程。二是通过共质体途径的蔗糖
12、，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。不同植物以及不同组织器官可能具有不同的韧皮部卸出类型。 一般正在生长的的一般正在生长的的幼叶和根系幼叶和根系 ，韧皮，韧皮部卸出可能采用共部卸出可能采用共质体的途径。而在质体的途径。而在一些植物的块根、一些植物的块根、茎及果实，韧皮部茎及果实，韧皮部卸出是通过质外体卸出是通过质外体卸出的。卸出的。 是研究蔗糖在库端卸出机制的是研究蔗糖在库端卸出机制的重要技术重要技术. .通常用于豆科植物的通常用于豆科植物的豆荚。在这类植物中胚囊组织和豆荚。在这类植物中胚囊组织和周围细胞间没有胞间连丝的连接，周围细胞间没有胞间连丝的连接，胚囊和种荚的
13、内皮胚囊和种荚的内皮( (endothelium)endothelium)间没有共质体的联系。在胚囊发间没有共质体的联系。在胚囊发育过程中，哺育组织向胚囊运输育过程中，哺育组织向胚囊运输的营养物质只能通过质外体途径。的营养物质只能通过质外体途径。因此可以通过适当手术将胚珠的因此可以通过适当手术将胚珠的胚囊部分除去而留下一个胚囊部分除去而留下一个“空胚空胚珠珠”。由于胚囊从种子中除去，。由于胚囊从种子中除去，这样就可以对糖从种皮进入质外这样就可以对糖从种皮进入质外体的过程进行研究而不会受到胚体的过程进行研究而不会受到胚囊的干扰；同样也可以分别对胚囊的干扰；同样也可以分别对胚囊吸收糖的过程进行研究
14、。囊吸收糖的过程进行研究。 空胚珠技术空胚珠技术同化物运输的机理 提出了许多理论和假说，可以粗略地根据能量供应的部位或状况分为“被动的”或“主动的”两种类型。 所谓“被动的”机理，是指当溶质分子在筛管分子内部进行运输时，并不需要直接向他们供应能量，在被动假说中，驱动运输机构的能量，或者消耗于体系源端的溶质泵入，或者消耗于库端溶质的泵出。 所谓“主动的”机理，指除了系统两端溶质向管道泵入或从管道泵出需要能量外，还需向运转中的溶质分子直接供应附加的代谢能量。 压力流动学说(pressure flow hypothesis) 1930年明希(E.Miinch)提出解释韧皮部同化物运输的压力流动学说(
15、pressure flow hypothesis)。 该学说的基本论点是，同化物在筛管内运输是由源库两侧筛管-伴胞复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动。压力梯度的形成是由于源端光合同化物不断向筛管-伴胞复合体装入，和库端同化物从筛管-伴胞复合体不断卸出以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。 因此，只要源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源库间就能维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。 Model for pressure flow hypothesis加入溶质DBAC移去溶质纯水A、B两水槽中各有一个装有半透膜的渗透压计，水可
16、以自由出入，溶质则不能透过。将溶质不断地加到渗透计A中，浓度升高，水分进入，压力势升高，静水压力将水和溶质一同通过C转移到渗透计B。B中溶质不断地卸出，压力势降低，水分再通过D回流到A槽 压力流动模型“压力流动学说”是最能解释同化物在韧皮部运输现象的一种理论。当然，该理论还有许多方面需要深入研究，许多问题尚未解决。如上述讨论的是被子植物的情况，而裸子植物韧皮部的结构与被子植物有很大的差异，因此，其运输机理也将存在很大的不同，但这方面的研究尚很缺乏。压力流动学说的难题 第一，筛管细胞内充满了韧皮蛋白和胼胝质，阻力很大，要保持糖溶液如此快的流速，所需的压力势差要比筛管实际的压力差大得多； 第二，对
17、于筛管内物质双向运输的事实很难解释。 此外，按压力流动学说解释，同化物的运输与运输系统的代谢无关。事实上，有机物质的运输是一种消耗代谢能量的主动过程，与呼吸有着密切的联系。例如，维管束的呼吸速率比其它部位高好几倍，对维管束进行冷却处理，运输受阻，用呼吸抑制剂处理叶柄，同化物运输过程明显受阻。 细胞质泵动学说 早在十九世纪末，H. Devries就提出原生质环流可能是有机物质运输的动力。20世纪60年代，英国的R.Thaine等的试验也支持这一学说。该学说的基本要点是：筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，纵跨筛管分子，束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张驰，产生蠕动，把细胞质长
18、距离泵走，糖分随之流动。 这一学说可以解释同化物的双向运输问题。因为同一筛管中不同的胞纵连束可以同时进行相反方向的运动，使糖分向相反方向运输。但也有不同观点，认为在筛管中不存在胞纵连束。(b)(c)(d)(a)图 6-9 筛 细 胞 内 部 纤 维 结 构 示 意 （ Fenson， 1975）a与 b-表 示 丝 状 物 质 连 接 细 胞 壁 或 顺 轴 穿 行 ， 靠 丝 状 物 的 摆 动 ， 促 使 溶 液 集 体 流动 c-沿 轴 丝 状 体 靠 外 面 柱 状 物 的 泵 动 d-管 壁 上 的 纤 毛 推 动 溶 液图6-9 筛细胞内部纤维结构示意（Fenson，1975）a与
19、b-表示丝状物质连接细胞壁或顺轴穿行，靠丝状物的摆动，促使溶液集体流动 c-沿轴丝状体靠外面柱状物的泵动d-管壁上的纤毛推动溶液收缩蛋白学说 20世纪60年代阎隆飞证明，在烟草和南瓜的维管束中有能够收缩的蛋白，称韧皮蛋白（P-蛋白），类似于肌球蛋白。该学说的基本要点是：第一，筛管内的P-蛋白是空心的管状物，成束贯穿于筛孔，P-蛋白的收缩可以推动集流运动。筛孔周围的胼胝质的产生与消失对这种蠕动进行生理调节。第二，空心管壁上有大量的由P蛋白组成的微纤丝（毛），一端固定，一端游离于筛管细胞质内，似鞭毛一样的颤动，驱动空心管内的物质脉冲状流动。P-蛋白的收缩需要消耗代谢能量，它的作用是将化学能转变为机
20、械能，作为代谢动力推动液流流动。 细胞质泵动学说和收缩蛋白学说是对压力流动学说的补充与完善，主要解决了两个方面的问题，一是解释了双向运输；二是解释了运输过程所需要的能量供应。 从同化物运输的动力来说主要有两种：渗透动力和代谢动力。自由扩散与细胞质环流 筛管内同化物的移动可以靠由高浓度向低浓度的自由扩散来进行。 但是，由于物质扩散的速度比韧皮部中运输的速度低五个数量级，所以自由扩散在远距离运输中的作用很快被否定了。当然，近距离运输中扩散还是有自己的地位的。 在韧皮部运输中扩散可能保证糖的横向移动。这种移动可能在筛管成分内进行，也可在筛管与薄壁细胞之间的交换时进行。 这种扩散可为细胞质的流动所加速
21、。在环流运动作用下，每一个筛管内的溶液浓度逐渐平均，而在筛板隔开的另一面建立了明显的浓度梯度。这就为同化物由一个筛管经筛板向另一筛管进行扩散提供了条件。 可以认为，需要代谢能量的环流运动和由一个筛管向一个筛管的扩散运动的相互交替，是韧皮部物质纵向运输机理的一部分。 对上述的运输机理也有不同看法： 其一，环流的速度为23cm/h，比韧皮部中同化物的线性运输速度低12个数量级，因此环流只能是补充因素之一，而不能看作为首要机理； 其二，还不清楚每个筛管成员中浓度环流平衡是否能在筛板的另一面建立这种浓度梯度； 其三，幼嫩筛管中存在环流运动，而成熟筛管中的细胞质环流运动是否存在值得怀疑。 虽然在成熟筛管
22、中没有原生质流动，但Thaine在四季樱草(Primula obconica)活韧皮部中发现有直径为17m，穿过筛板的原生质丝束，微粒可以沿这些束以35cm/h的速度移动，这种流动伴随着运输。 Easu等认为Thaine所观察到的这种流动是在韧皮部薄壁细胞中，而不是在筛管中。Salisbury等也认为，靠细胞质流动进行运输的现象确实发生在植物体内，但不是在筛管组成的同化物运输系统中。 Thaine又提出新的看法，即胞间连络索(直径5m)为膜包住，由该系统的圆周收缩产生蠕动泵。在表面单层的移动 Honert Van den首先提出这一假说，他认为分子在韧皮部输导细胞中的快速分布能靠着它们在相界表
23、面滑动来进行。在筛管分子中存在有质膜，有拉长的蛋白质丝状网等较大的表面积，这是表面单层滑动的基础。 但是，靠表面单层滑动所传递的物质总量不高，因为界面的所有长度很快即可为移动物质单分子层或双分子层所饱和。据计算，在充满筛管中心腔的10%溶液中所含的蔗糖即可能以单层的形式在韧皮蛋白质网的表面上完全铺开。 体积流动假说Eschrich等提出了体积流动(Volum-flow)假说，即在发生变化的液体体积作用下的流动假说。这一学说认为，筛管成分的壁本身可以看作是半透膜，在韧皮部运输的任一部位，当部分糖由筛管成分运向另外的细胞时也将挤去一部分水分，其结果是提供部分蔗糖的筛管中液体体积减小，因而膨压降低，
24、这就引起溶液由处于高压下的筛管成分向失去部分糖和水的筛管移动。由于这种流动是以液体体积减小为基础的，故叫体积流动假说。体积流动假说与压力流动假说极为相似，甚至可用同一图示来说明，区别仅在于图中的相当于筛管的连接管的壁像渗透计一样，具有弹性和半透性，这就导致韧皮部运输的动力沿传导体的整个长度进行传播。因此可以说，体积流动说是压力流动说的补充与修正。 电渗假说 Fenson和Spanner提出，筛管内溶液移动与筛孔区出现的电位差有关。他们认为，由于筛管和它周围的伴胞之间K+的吸收与放出，在筛板的上下面产生了电位差，K+离子沿电势梯度向下移动。筛管中的可溶性糖吸附K+在水膜上，靠K+泵形成的电渗，通过筛板进行运转。 MacRobbie指出了电渗透的缺点，即在筛管中蔗糖与钾离子之比率约为10，而一个钾离子带动经过筛板的蔗糖分子不大可能达到10个，因此，电渗现象对于蔗糖的远距离运输是不够的，如同压力流动学说一样，电渗假说也不能解释同化物在韧皮部中的双向运输。
