1、植物张建新第三章种子植物的营养器官第一节 植物的根 根是植物体的地下营养器官。它的主要功能是吸收，输导水分和无机盐，并使植物固定在土壤还能合成许多重要的物质如氨基酸、激素和植物碱等。此外，有些植物的根还具有贮藏营养物质和繁殖的功能。一、根的形态 （一）根的类型 根据根的发生部位的不同，可分为主根、侧根和不定根。由种子的胚根发育形成根称为主根，主根上产生的各级大小分枝都称为侧根。主根和侧根都从植物体固定的部位生长出来的，均属于定根。还有许多植物除产生定根外，还能从茎、叶、老根或胚轴上产生的根称为不定根。生产中常利用植物产生不定根进行扦插、压条等营养器官的繁殖。 （二）根系的种类 一株植物地下部分
2、所有根据的总体，称为根系。根系可分为直根系和须根系两种类型。主根发达粗壮，与侧根有明显区别的根系称为直根系。大部分双子叶植物和裸子植物的根系属于此类型，如大豆、向日葵、蒲公英、棉花、油菜等。主根不发达或早期停止生长，由茎的基部生出许多粗细相似的不定根，由这些根组成的根系称为根系。如禾本科的稻、麦以及鳞茎植物葱、韭、蒜、百合等单子叶植物的根系。 （三）根系在土壤中的生长与分布 根系在土壤中的分布状况和发展程度对植物地上部分的生长、发育极为重要。植物地上部分必需的水分和矿质养料几乎完全领带根系供给，枝叶的发展和根系的发展常常保持一定的平衡。一般植物根系和土壤接触的总面积，通常超过茎叶面积的515倍
3、。果树根系在土壤中的扩展范围，一般都超过根冠范围的25倍。 据根系在土壤中的分布深度，可分为深根系和浅根系两类。深根系主根发达向下垂直生长，深入土层可达35m，甚至10m以上，如大豆、蓖麻、马尾松等。浅根系主根不发达，侧根或不定根向四面扩张，并占有较大面积，根系主要分布在土壤的表层。如小麦、水稻等。 根系在土壤中的分布，除因植物种类不同外，还受环境条件的影响。同一作物的根系，生长在地下水较低，通气良好肥沃的土壤中，根系就发达，分布较浅。此外，人为的影响也能改变根系的深度。如植物苗期的灌溉、苗木的移栽、压条和扦插易形成浅根系。种子繁殖、深根施肥易形成深根系。因此，农、林和园艺工作中，都应掌握各种
4、植物根系的特性，并为根系的发育创造良好的环境。促使根系健全发育，为地上部分的繁茂和稳产高产打下良好基础。二、根的构造 （一）根尖及其分区 根尖是指从根的顶端到着生根毛的部分。不论是主根、侧根还是不定根都具有根尖，它是根伸长生长、分枝和吸收活动持最重要部分，因此根尖的损伤会影响到根的继续生长和吸收作用的进行。根尖从顶端起，可依次分为根冠、分生区、伸长区和成熟区四个部分。各区的生理功能不同，其细胞形态、结构都有相应不同。1根冠 根冠位于根尖的最前端，像帽子一样套在分生区外面，保护其内幼嫩的分生组织细胞，不至于暴露在土壤中。根冠由许多薄壁细胞组成，外层细胞排列疏松，常分泌黏液，使根冠表面光滑，减少根
5、向土壤中生长时发生的磨擦。随着根系和生长，根冠外层的江壁细胞与土壤颗粒磨擦，不断脱落，死亡。但由于分生区的细胞不断地分裂，补充到根冠。使根冠保持一定的厚度。 根冠可以感受重力，参与控制根的向地性反应。根冠对重力感觉的地方是在中央部分的细胞，其中含有较多的淀粉粒（造粉体），能起到平衡石的作用，在自然情况下，根垂直向下生长，平衡石向下沉积在细胞下部，水平放置后根冠中平衡石受重力影响改变了在细胞中的位置，向下沉积，这种刺激引起了生长的变化，根尖细胞的一侧生长较快，使根尖发生了弯曲，从而保证了根正常的向地性生长。2分生区 分生区位于根冠内侧，全长12mm。是分裂产生新细胞的主要地方，称生长点。分生区的
6、细胞特点是细胞体积小，排列整齐，细胞间隙不明显，细胞壁薄，细胞核大，细胞质浓，具有较强有力分裂能力，有少量的小液泡。分生区边疆分裂不断增生新的细胞。一部分补充到根冠，以补充根冠中损伤脱落的细胞；在部分细胞进入根后方的伸长区。3伸长区 伸长区位于分生区的上方，细胞多已停止分裂，突出的特点的细胞显著伸长，成圆筒形，细胞质成一薄层，紧贴细胞壁，液泡明显，体积增大并开始分化；细胞伸长的幅度可为原有细胞的数十倍。最早的筛管和环纹导管，往往在伸长区开始出现，是从初生分生组织向成熟区初生结构的过渡。主要是由于根尖的伸长区细胞延伸，使得根尖不断向土壤深处伸展。4成熟区 成熟区位于伸长区上方，该区的各部分细胞停
7、止伸长，分化出各种成熟组织。成熟区突出的特点是表皮的密生根毛，因此又称根毛区。根毛是由表皮细胞外侧壁形成的半球形突起，以后突起伸长成管状。核和部分细胞质移到管状根毛的末端，细胞质沿壁分布，中央有液泡。根毛的细胞壁物质主要的纤维层和果胶质，壁中黏性的物质与吸收功能相适应，使根毛在穿过土壤空隙时和土壤颗粒紧密地结合在一起。根毛的生长速度快，数目多，每平方毫米可达数百根，如玉米约为425根，苹果约为300根，根毛的存在扩大了根的吸收面积。根毛的寿命很短，一般1020天死亡，老的根毛死亡，靠近伸长区的细胞不断分化出新根毛，以代替枯死的根毛，随根毛的生长，根毛区不断进入土壤中新的区域，使根毛区能够更换环
8、境，有利于根的吸收。 （二）双子叶植物的根 1根的初生构造 在根尖的成熟区已分化形成各种成熟组织，这些成熟组织是由顶端分生组织细胞分裂产生的细胞经生长分化 形成的构造称为根的初生构造。这种由顶端分生组织活动所进行的生长称为顶端生长。 由根毛区横切，可见根的初生构造由外至内可分为表皮、皮层和维管柱三部分。（1）表皮 表皮位于根的表面，来源于初生分生组织的原表皮，细胞排列紧密。这层细胞从纵切看为长柱形，横切面略呈长方形，细胞壁薄，水和无机盐可以自由通过。有些表皮细胞特化形成根毛，扩大了根扔吸收面积。所以，根毛区的表皮细胞吸收作用较期保护作用更为重要。（2）皮层 表皮之内维管柱之外的多层薄壁细胞为皮
9、层，来源于初生分生组织的基本分生组织。皮层的最内一层细胞排列紧密，形状较小为皮层。细胞排列整齐而紧密，在细胞的上下壁、径向壁和内侧壁上，常有木质化的栓质化的加厚，呈带状环绕细胞一周，称凯氏带。在横切面上，凯氏带在相邻的径向壁上呈点状，叫凯氏点。（3）维管柱 维管柱过去也称中柱，由原形成层发育而来。它是根的中心部分，结构复杂，由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞四部分组成。2根的次生生长和次生构造 大多数双子叶植物和裸子植物的根在完成初生生长后，由于次生分生组织维管形成层和木栓形成层具有旺盛的分裂能力和分裂活动，使根不断地增粗，这种过程次生生长。由它们产生的次生维管组织和周皮共同组成的构造
10、，称次生构造。（1）维管形成层的产生及其活动 根的维管形成层的产生首先是在根的初生木质部和初生韧皮部之间的薄壁细胞恢复分生活动。 维管形成层形成后，主要进行平周分裂。向内分裂形成次生木质部，加在初生木质部外方，向外分裂产生次生韧皮部，加在初生韧皮部内方。维管形成层除产生次生木质部及次生部及次生韧皮部外，还能产生一些径向排列的射线薄壁细胞。位于次生木质部的称木射线。位于次生韧皮部的称韧射线。射线是物质横向运输的通道。（2）木栓形成层的产生和活动 维管形成层的活动使根增粗，中柱外围的皮层及表皮被撑破。在皮层破坏之前，中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层。木栓形成层进行平周分裂，向外分裂产生木栓层
11、，向内分裂产生栓内层，三者共同组成周皮，代替外皮层起保护作用。木栓层由数层木栓细胞组成，排列紧密，无细胞间隙，细胞壁栓化，不透气，不透水，最后原生质体死亡，变成死亡细胞。于是木栓层代替表皮、外皮层等对老根起很好的保护作用，这是根增粗生长后形成的次生保护组织。（三）禾本科植物根的结构特点 禾本科植物属于单子叶植物，其根的结构也是由表皮、皮层和中柱三部分组成，与双子叶植物根的结构相似，但也有不同。禾本科植物的根没有维管形成层和木栓形成层，不能进行次生生长，不能形成次生结构。以小麦、玉米、水稻为例，说明禾本科植物根的结构特点。 1禾本科植物的根没有形成层，在其初生木质部和初生韧皮部之间的薄壁细胞，在
12、发育后期加厚并木质化成为厚壁组织。所以禾本科植物的根具有初生构造，没有次生构造，根不能继续增粗。 2禾本科植物根具有厚壁的机械组织在生长后期靠近表皮的23层外皮层细胞，往往变为厚壁的机械组织，起着支持和保护作用。水稻根中，部分皮层细胞解体破坏，形成很大的气腔，并与茎叶内的气腔互相贯通，成为良好的通气组织。内皮层细胞的壁，在生长后期常发生五面增厚（即侧壁、上下壁和内壁）并木栓化。只有靠近层的外壁不增厚，在横切面上，呈马蹄形。只有对着初生木质部放射角的内皮层细胞壁不增厚，这些细胞称为通道细胞，水和无机盐就是通过这些细胞而进入维管柱。 3幼嫩的禾本科植物根中的木质部并不到达根的中央，根的中央是由薄壁
13、细胞组成的髓。但到发育后期，髓也可变为厚壁组织。有加强中柱的支持与固定的作用。维管柱最外一层薄壁细胞为中柱鞘，可产生侧根。 4禾本科植物根中的初生木质部的放射角数目一般在6束以上 如小麦为78束或10束以上，水稻为610束，玉米12束，甘蔗更多。三、根的功能 根是植物在生长期适应陆地生活过程中发展起来的器官，是植物的地下部分 。其主要生理功能是固定、吸收、合成、分泌、贮藏等。 （一）固定与支持作用 根具有庞大的根系，内部有许多机械组织，能将植物体牢牢地固着土壤中，并支持地上部分，使茎、叶能伸展在空中，以利于它们进行各自承担的生理功能。 （二）吸收作用 根能从土壤中吸收水分及溶解水中的无机盐，也
14、能吸收一部分二氧化碳作为光合作用的碳源。根系还能吸收利用一些小分子的有机物，如某些按基酸、天科酰胺、磷酸脂、可溶液性糖、有机酸、维生素、抗生素及植物激素等。 （三）转化与合成作用 根系将从土壤中吸收的无机氮（硝酸盐和铵盐）转变成有机氮（氨基酸、酰胺、多肽等）。将无机磷转变成有机磷化合物，如糖磷脂、磷酸胆碱、核工业蛋白和拟脂等。在些块根中，还能将叶部运来可溶性糖（蔗糖、单糖、磷酸脂）转化成不溶性碳水化合物和淀粉。 （四）分泌作用 根系能向周围环境分泌许多有机物质和无机物质。所分泌的有机物质有氨基酸、磷脂、维生素、有机酸、碳水化合物等。分泌的无机物有二氧化碳、磷、钾、钙、硫等。 （五）根也有贮藏作
15、用。根的薄壁组织比较发达，常可贮藏养分。有的植物如萝卜、胡萝卜、甜菜、甘薯等植物的根特别肥大，成为贮藏有机养料的贮藏器官。四、根瘤与菌根 植物的根与土壤中的微生物有着密切的关系，两者形成特定的结构，彼此互利，土壤中的微生物从根的组织内得到所需物质，而植物同样由于微生物的代谢而给植物带来好处，两种物质生活在一起相互有利的关系，称为共生。（一）根瘤 在豆科植物的根系上，常见有许多形状各异、大小 不等的瘤状突起，称为根瘤。 根瘤的产生是由于土壤中的根瘤菌侵入到根内而产生的。根瘤菌是一群具有因氮能力的短小杆菌，群集生活在根毛周围，能穿过根毛细胞的细胞壁而进入根毛之内，然后沿根毛向内入侵到皮层，根瘤菌的
16、分泌物刺激皮层向细胞进行声速分裂，使皮层细胞数目增多，体积增大。与此同时根瘤菌在皮层薄壁细胞内大量繁殖，使中央的细胞充满根瘤菌，结果在根表面形成了瘤状突起物，即根瘤。根瘤菌的最大特点是具有固氮作用，根瘤菌中的固氮酶能将空气中游离的氮转变氨，供给植物生长发育的需要，同时可以从根的皮层细胞吸取其生长发育所需水分和养料。 （二）菌根 种子植物的根，还可以与土壤中某些真菌共生，这些和真菌共生的，称为菌根。菌根主要有两种类型：即外生菌根和内生菌根。 1外生菌根 外生菌根的菌丝不仅能进入根的细胞中，可以在根表面形成菌丝体包在幼根的表面，或穿入皮层细胞间隙中，以菌丝代替了根毛功能，增加了根系的吸收面积，如马
17、尾松、云杉、松、苹果、银白杨和柳等。 2内生菌根 内生菌根的菌丝通过细胞壁，进入到表皮和皮层细胞内形成丛枝状的分枝，加强吸收机能，促进根内的植物运输，如葡萄、胡桃、李、银杏及兰科植物等。五、根的变态 植物的营养器官（根、茎、叶）由于长期适应于周围环境的结果，使器官在形态结构及生理功能上发生变化，成为该种植物的遗传特性，并已成为这种植物的鉴别特点，这就是变态。根的变态主要有以下几种类型：（一）贮藏根 主要功能是贮藏大量的营养物质，因此其根常肉质化，根据来源不同可分为肉质直根和块根二种。 1肉质直根 萝卜、胡萝卜、甜菜的肥大直根，属于肉质直根。肉质直根的上部由胚轴发育而成，这部分没有侧根发生。下部
18、为主根基部发育而成。 2块根 块根是由植物的侧根或不定根发育而成，内部贮藏大量营养物质，外形上比较不规则，如甘薯。 （二）气生根 生长在空气中的根，称为气生根。气生根因作用不同，又可分为支持根、攀援根和呼吸根。 1支持根 有些植物如玉米，可以从茎上长出许多不定根来，向下深入土壤，形成能够支持植物体的辅助根系，因此称为支持根。支持根也有吸收的功能。 2攀援根 有些植物的茎细长柔软不能直立，如常春藤，从茎上产生许多不定根，固着在其他树干、山石或墙壁等物体表面，这类不定根称为攀援根。 3呼吸根 呼吸根存在于一部分生长在沼泽或热带地带的植物，如水松和红松等，由于生在泥水中，呼吸十分困难，因而有部分根垂
19、直向上生长，进入空气中进行呼吸，称为呼吸根。呼吸根中常有发达的通气组织。（三）寄生根 寄生根也称吸器，是寄生于植物茎上而发育的不定根，可以伸入寄主体内，与寄主的维管组织相连通，吸取寄主的养料和水供本身生长发育的需要，如菟丝子的寄生根。第二节 茎 茎是联系根、叶、输送水、无机盐和有机养料的轴状结构。除少数生于地下外，一般是植物体生长在地上的营养器官。一、茎的形态 （一）茎的外形 茎的外形，多数呈圆柱形。但也有方柱形，如薄荷、蚕豆；三角棱柱形，如莎草；扁柱形，如仙人掌、昙花。 茎上着生叶的部位，称为节。两个节之间的部分，称为节间。着生叶和芽的茎称为枝条。枝条顶端生有顶芽，枝条与叶片之间的夹角称为叶
20、腋，叶腋内生有腋芽也叫侧芽，多年生落叶乔木或灌木的枝条上还可以看到叶痕、叶迹、芽鳞痕和皮孔等。叶痕是叶片脱落后在茎上留下的痕迹。叶痕内的点线突起是叶柄和茎内维管束断离后留下的痕迹，称为维管束痕或叶迹。可以根据茎表面的芽鳞痕来判断枝条的年龄。枝条的周皮上还可以看到各种不同形状的皮孔，它们是木质茎进行气体交换的通道。 植物在生长中，茎的伸长有强有弱，因此节间也就有长有短。节间显著伸长的枝条，称为长枝。节间短缩，各个节紧密相接的枝条，称为短枝。一般短枝着生在长枝上。如银杏，长枝上生有许多短枝，叶簇生在短枝上。马尾松的短枝更为短小，基部着生许多鳞片，先端并生二叶，落叶时，短枝与叶同时脱落。果树中的梨和
21、苹果，花多着生在短枝上，在这种情况下，短枝就是果枝，并常形成短果枝群。有些草本植物节间短缩，叶排列成基生的莲痤状，如车前、蒲公英的茎。（二）芽及其类型 1芽的概念 什么是芽？芽是处幼态未伸展的枝、花或花序，也就是枝、花或花序尚未发育前的雏体。以后发展成枝的芽称为枝芽，发展成花或花序的芽称为花芽。 2芽的结构 现以枝芽为例，说明芽的一般结构。把枝芽作一纵切面，从上到下可看到生长点、叶原基、幼叶、腋芽原基和芽轴等部分。生长点是芽中央顶端的分生组织；叶原基是分布在近生长点下部周围的一些小突起，以后发育为叶；由于芽的逐渐生长和分化，叶原基愈向下者愈长，较下面的已长成为幼叶，包围茎尖。叶腋内小突起是腋芽
22、原基，将来形成腋芽，进而发育为侧枝，它相当于一个更小的枝芽。在枝芽内，生长锥、叶原基、幼叶等各部分着生的位置，称为芽轴，芽轴实际上是节间没有伸长的短缩茎。3芽的类型 （1）根据芽的位置分顶芽、侧芽和不顶芽。（2）根据芽的性质分叶芽、花芽和混合芽。（3）根据芽的构造分鳞芽和裸芽。（4）根据芽的生理状态分活动芽和休眠芽。（三）茎的生长习性 不同植物的茎在长期进化过程中，有各自的生长习性，以适应各自的环境条件。茎可分为直立茎、缠绕、攀援茎、匍匐茎四种。 1直立茎 大多数植物的茎为直立茎，茎的生长方向与根相反，是背地性的，一般垂直抽上生长。如杨、蓖麻、向日葵等。 2缠绕茎 茎幼时柔软，不能起立，以茎本
23、身缠绕于其他物体上升。缠绕茎的缠绕方向，可分为右旋或左旋。按顺时针方向缠绕为右旋缠绕茎，按逆时针方向缠绕称为左旋缠绕茎。 3攀援茎 茎幼时较柔软，不能直立，以特有的结构攀援他物上升。如黄瓜、葡萄、丝瓜的茎以卷须攀援，常春藤、络石、薜荔以气生根攀援，白藤、猪殃殃茎以钩刺攀援，爬山虎的茎以吸盘攀援，旱金莲的茎以叶柄攀援等。 4匍匐茎 茎细长柔弱，沿地面蔓延生长，如草莓、甘薯等。匍匐茎一般节间较长，节上能生不定根，芽会生长成新的植株，栽培甘薯和草莓就是利用这一习性进行营养繁殖。（四）茎的分枝 分枝是植物生长时普遍存在的现象，每种植物有一定的分枝方式，种子植物常见的分枝方式有单轴分枝、合轴分枝和假二叉
24、分枝三种类型。 1单轴分枝 具有明显的顶端优势，由顶芽不断向上生长形成主轴，侧芽发育形成侧枝，主轴的生长明显并占优势，这种分枝方式称为单轴分枝。如松、杨、杉、银杏等。 2合轴分枝 合轴分枝没有明显的顶端优势，顶芽只活动很短的一段时间后便死亡或生长极为缓慢，紧邻下方的侧芽开放长出新枝，代替原来的主轴向上生长，生长一段时间后又被下方的侧芽所取代，如此形成分枝称为合轴分枝。这种分枝方式使茎的主轴和侧枝都呈曲折形状，而且节间很短。使树冠呈开展状态，更利于通风透光。大多数种子植物都是合轴分枝，如马铃薯、番茄、桑、桃、苹果等。 3假二叉分枝是合轴分枝的一种特殊形式，具有对生叶的植物，当顶芽停止生长后，或顶
25、芽是花芽，在花芽开花后，由顶芽下的两侧腋芽同时发育成二叉分枝。这种分枝方式称为假二叉分枝。如丁香、石竹、茉莉、接骨木等。（五）禾本科植物的分蘖 禾本科植物，如小麦、水稻等它们的分枝方式与一般种子植物不同，其上部节上很少产生分枝，而分枝集中发生在接近地面或地面以下的茎节上，即分蘖节，分蘖节包括了几个节或节间，节与节间密集在一起，由分蘖节上产生不定根和腋芽，以后腋芽形成分枝，这种方式的分枝称为分蘖。分蘖上又可以产生新的分蘖。 分蘖有高蘖位和低蘖位之分，所谓蘖位就是发生分蘖的节位，蘖位高低与分蘖的成穗密切相关。蘖位越低，分蘖发生越早，生长期越长，成为有效分蘖的可能性越大。反之高蘖位的分蘖生长较短，一
26、般不能抽穗结实，成为无效分蘖。根据分蘖成穗的规律，农业生产上常采用合理密植、巧施肥料、控制水肥、调节播种期等措施，来促进有效分蘖的生长发育，控制无效分蘖的发生，使营养集中，保证穗多、粒重、增加产量。二、茎的结构 （一）叶芽的结构 茎尖自上而下可分为分生区、伸长区和成熟区。 1分生区 位于茎的顶端，即茎尖的生长锥由顶端分生组织构成。它的最主要特点是细胞具有强烈的分裂能力，茎的各种组织均由此分出来。 2伸长区 位于分生区的下面，茎尖的伸长区较长，可以包括几个节和节间。其长度比根的伸长区长。该区特点是细胞声速伸长。伸长区可视为顶端分生组织发展为成熟组织的过渡区域。 3成熟区 位于紧接伸长区，其特点是
27、各种成熟组织的分化基本完成，已具备幼茎的初生结构。（二）双子叶植物茎的结构 1双子叶植物茎的初生结构 茎的顶端分生组织经细胞分裂、伸长和分化所形成的结构，称为初生结构。可分为表皮、皮层和维管柱三部分。 （1）表皮 表皮是幼茎最外面的一层细胞，来源于初生分生组织的原表皮，是茎的初生保护组织。在横切面上表皮细胞为长方形，排列紧密，没有间隙，细胞外壁较厚形成角质层。表皮有气孔，它是进行气体交换的通道。有些植物上还有表皮毛或腺毛。具分泌和保护功能。 （2）皮层 位于表皮内方，主要由薄壁组织所组成。细胞排列疏松，有明显的胞间隙。靠近表皮的几层细胞常分化为厚角组织。薄壁组织和厚角组织细胞中常含有叶绿体，能
28、进行光合作用。幼茎因而常呈绿色。有些植物茎也可以看到石细胞。 （3）维管柱 维管柱是皮层以内的部分，多数双子叶植物的维管柱包括维管束、髓和髓射线三部分。 维管束是指由初生木质部和初生韧皮部共同组成的分离的束状结构。多数植物的维管束是韧皮部在外方，由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维所组成，主要功能是输导有机物。木质部在维管束的内方，由导管、管胞、木质薄壁细胞和木质纤维所组成。主要功能是输送水分和无机盐。并有支持作用。形成层在初生韧皮部和初生木质部之间，多为一层具有分生能力的细胞所组成，它能不断分裂，产生新的次生结构。 甘薯、马铃薯、南瓜等的茎，其维管束的外侧和内侧都是韧皮部，中间是木质部，在外
29、侧的韧皮部和木质部之间有形成层，这种维管束叫双韧维管束。 髓：位于幼茎中央，由薄壁细胞，位于皮层和髓之间，在横切面上呈放射状，外连皮层内通髓，有横向运输的作用，同时也是茎内贮藏营养物质的组织。 髓射线：各维管之间的薄壁细胞，位于皮层和髓之间，在横切面上呈放射状，外连皮层内通髓，有横向运输的作用，同时也茎内贮藏营养物质的组织。2双子叶植物茎的次生结构 多年生双子叶植物的茎与裸子植物的茎，在初生结构形成以后，侧生分生组织活动使茎增粗。侧生分生组织和根中一样。包括维管形成层与木栓形成层两类。维管形成层和木栓形成层细胞分裂，生长和分化，产生次生结构的过程叫次生生长，由此产生的结构叫次生结构。（1）形成
30、层的来源及活动 初生分生组织中的原形成层，在形成成熟组织时，并没有全部分化成维管组织，在维管束的初生木质部和初生韧皮部之间留下了一层具有潜在的分生能力的组织。称为束中形成层。当束中形成层开始活动时，髓射线内与束中形成层部位相当的细胞恢复分生能力，成为分生组织，称为束间形成层，束间形成层产生后，就和束中形成层衔接起来，在横切面上看来，形成层就成为完整的一环，称为维管形成层，简称形成层。维管形成层产生后细胞不断分裂，向内分裂产生次生木质部，加在初生木质部的外面；向外分裂产生次生韧皮部，加在初生韧 皮部里面。在形成层的分裂过程中，形成的次生木质部的量远比次一韧皮部多，所以木本植物的茎主要由次生木质部
31、占据。树木生长的年数越多，次生木质部所占的比例越大，而次生韧皮部分布在茎的周边参与形成树皮。束内形成层还能在次生韧皮部和次生木质部内形成数列薄壁细胞，在茎横切面上，呈辐射状排列，叫维管射线，具有横向运输与贮藏养料的功能。（2）木栓形成层的来源的活动 多数植物茎的木栓形成层是由紧接表皮的皮层薄壁细胞恢复分裂能力而形成的，但也有些植物由表皮细胞（苹果、李）、厚角组织（大豆、花生）转变而成明的就在初生韧 皮部发生（茶）。木栓形成层主要进行平周分裂，向外分裂形成木栓层，向内形成栓内层，木栓层层数多，其细胞开头与木栓形成层类似，细胞排列紧密，无胞间隙，成熟时为死细胞，壁栓质化，不透水、不透气；栓内层层数
32、少，多为13层细胞，有些植物甚至没有栓内层。木栓层、木栓形成层和栓内层三者合称周皮。是茎的次生保护结构。 双子叶植物茎的次生结构自外向内依次是：周皮（木栓层、木栓形成层、栓内层）、皮层（有或无）、初生韧皮部、次生韧皮部、形成层、次生木质部、初生木质部、髓。在维管束之间还有髓射线，维管柱内有维管射线。（三）单子叶植物茎的结构 一般单子叶植物茎只有初生结构，没有次生结构，所以整个茎的构造比双子叶植物简单。现以禾本科植物的结构来说明。 1表皮 在茎的最外方，是一层生活细胞，排列整齐，由长轴形细胞和短轴形细胞纵向相间排列而成。长形细胞是角质化的表皮细胞，短细胞包括栓质细胞和硅质细胞。有的植物表皮覆盖蜡
33、质，表皮上还气孔的分布。 2基本组织 表皮以内为基本组织，由厚壁细胞和薄壁细胞组成。在靠近表皮处常有几层壁组织，彼此相连成一环。具有支持作用。在厚壁组织以内为薄壁组织，充满在各维管束之间因此不能划分出皮层的髓部。基本组织兼具皮层和髓的功能。有的植物如小麦等。当茎幼嫩时，在近表面的基本组织的部分细胞中含有叶绿体，呈绿色，能进行光合作用。 3维管束 维管束散生在茎内，且数目很多，它们分有两类：一类如水稻、小麦等，维管束排成两环，外环维管束小，分布靠近表皮机械组织中；里环维管束较大，分布在靠近髓腔的薄壁组织中。另一类如玉米、高梁、甘蔗等，茎内充满薄壁组织，无髓腔，各维管束散生于其中。靠茎边缘的维管束
34、小，排列紧密；靠中央的维管束较大排列较稀，维管束属有限维管束。韧皮部向着茎的外面，木质部向着茎的中心，呈“V”字形。“V”字形的上部，有两个较大的孔纹导管，在两个孔纹导管之间有一、二个较小的环纹或螺纹导管，在这此导管的下面有一气腔。每一维管束的外面常有一圈厚壁组织乌黑着叫维管束鞘，它能增强茎的支持作用。三、茎的功能 茎是植物的营养器官之一，主要的功能是输导和支持作用。 （一）茎的输导作用 茎的输导作用是和它的结构紧密联系的。茎维管组织中的木质部和韧皮部就担负着输导作用。被子植物茎的木质部中的导管和管胞，把根尖上由幼嫩的表皮和根毛从土壤中吸收的水分和无机盐，通过根的木质部，特别是茎的木质部运送到
35、植物体的各部分。而大多数的裸子植物中，管胞却是惟一输导水分和无机盐的结构。茎的韧皮部的筛管和伴胞，将顺的光合作用产物也运送到植物体的各个部分。 （二）茎的支持作用 茎的支持作用也和茎的结构有着密切关系。茎内的机械组织，特别是纤维和石细胞，分布在基本组织和维管组织中，以及木质部中的导管、管胞。它们都像建筑物中的钢筋混凝土，地构成植物体的坚固有力的结构中，起着巨大的支持作用。另外，枝、叶、花和果实合理的安排在一定的空间里有利于光合作用、开花和传粉的进行以及果实和种子的成熟和散布。 茎除了输导和支持作用外，还有贮藏和繁殖作用。在茎的薄壁组织中，贮藏有大量的营养物质。不少植物的茎可以形成不定根和不定芽
36、。 茎在经济利用上是多方面的，包括食用、药用、工业原料、木材、竹材等，为工农业以及其他方面提供了丰富的资源。四、茎的变态 （一）地上茎的变态 1茎刺 由茎变态形成具有保护功能的刺。茎刺有分枝的，如皂荚。不分枝的，如山楂、柑橘。蔷薇、月季上的皮刺是由表皮形成 的。与维管组织无联系，与茎刺有显著区别。 2茎卷须 许多攀援植物的茎细长柔软，不能直立，变成卷须，称为茎须或枝卷须。由腋芽发育形成，如黄瓜和南瓜。也有些植物的卷须由项芽发育，如葡萄的茎卷须。 3叶状茎 茎转变成叶状，扁平，呈绿色，能进行光合作用称为叶状茎或叶状枝。如蟹爪兰、昙花、天门冬等。竹节蓼的叶状枝极显状，著，叶小或全缺。假叶树的侧枝变
37、为叶状枝，叶退化为鳞片叶腋可生小花。 4肉质茎 茎肥厚多汁，常为绿色，不仅可以贮藏水分和养料，还可以进行光合作用，如仙人掌、莴苣、球茎甘蓝。（二）地下茎的变态 1根状茎 葡萄生长在土壤中，像根但有顶芽和明显的节与节间，节上有退化的鳞片状叶，叶腋有腋芽，可发育出地下茎的分枝或地上茎，有繁殖作用，同时节上有不定根，如竹类、芦苇、莲等。 2块茎 为短粗的肉质地下茎形状不规则如马铃薯。顶端有顶芽，四周有许多“芽眼”内有几个芽，每一芽眼所在处实际上退职相当于茎节，在两个芽眼之间即为节间。可见块茎实际上是节间缩短的变态茎。菊芋也是块茎。 3鳞茎 由许多肥厚的肉质鳞叶包围的扁平或圆盘状的地下茎，称为鳞茎，如
38、洋葱。最中央的基部为一个扁平而节间极短的鳞茎盘，其上生有项芽。将来发育为花序。四周有肉质鳞片叶紧紧围裹着，为食用的主要部分。肉质鳞片叶之外，还有几片膜质量鳞片叶保护。此外，还有蒜、百合、水仙等。 4球茎 球茎是肥而短的地下茎，节和节间明显，节上有退化的鳞片状叶和腋芽，基部可发生不定根。球茎内贮藏大量的淀粉等营养物质，如荸荠、慈姑和芋。第三节 叶 叶是种子植物进行光合作用和蒸腾作用的重要器官。光合作用和蒸腾作用的进行，与叶的形态结构有着紧密联系。一、叶的形态 （一）叶的组成 植物的叶一般由叶片、叶柄和托叶三部分组成。 1叶片 叶片是叶的最重要的组成部分，一般成绿色的扁平体。有利于光能的吸收和气体
39、交换。 2叶柄 叶柄是叶片与茎的连接部分，是两者之间的物质交流通道，还能支持叶片并通过本身的长短的扭曲使叶片处于光合作用有利的位置。 3托叶 托叶是叶柄基部两面三刀侧所生的小型的叶状物，通常成对着生。一般呈小叶状也因植物种类而异。 具有叶片、叶柄和托叶三部分的叶，叫完全叶，如桃梨、月季等。仅具有其一或其二的叶为不完全叶。中不完全叶当中，无托叶的最为普遍，如丁香、茶、白菜等，还有一些不完全叶，既无托叶，又无叶柄，如荠菜、莴苣，这样的叶又称为无柄叶。不完全叶中只有个另种类缺少叶片，如我国台湾的相思树，除幼苗时期外，全树的叶都不具叶片，但它的叶柄扩展成扁平状，能够进行光合作用，称为叶状柄。 此外，禾
40、本科植物等单子叶植物的叶片，从外形上仅能区分为叶片和叶鞘两部分。在叶片和叶鞘交界处的内侧常生有很小的膜状突起物，称叶舌。叶舌两侧常有由片基部边缘处伸出的两片耳状的小突起，称为叶耳。叶舌和叶耳的有无、形状、大小和色泽等，可能作为鉴别禾本科植物的依据。（二）叶片的形态 每种植物的叶片都有一定的形态，所以叶片是识别植物的主要依据之一。叶片一形态包括叶形、叶尖、叶基、叶缘、叶裂、叶脉等。 1叶形 根据叶片的长度和宽度的比值及最宽处的位置决定，叶形可分为各种类型。如针形叶，细长、尖端尖锐，如松针叶；叶片狭长，全部的宽度约略相等，两侧叶缘近平行，如麦、稻、玉米、韭菜等都为线形叶；如银杏为扇形；桃、柳是披针
41、形等等。 叶尖与叶基的形态 2叶缘 叶片的边缘叫叶缘。其形状因植物类而异。叶缘主要类型有全缘、锯齿、重锯齿、齿牙、钝齿、波状等。 如果叶缘凹凸很深的称为叶裂，可分为掌状、羽状两种，每种又可分为浅裂、深裂、全裂三种。 （1）线裂叶。叶片分裂深度不到半个叶片的一半以上。又可分羽状浅裂和掌状浅裂。 （2）深裂叶。叶片分裂深于半个叶片宽度的一半以上。又可分羽状深裂和掌状深裂。 （3）全裂叶。叶片分裂达中脉或基部。又可分为羽状全裂和掌状全裂。3叶脉 种子植物叶脉分布方式有两种类型，即网状脉和平行脉。 （1）网状脉。叶体上有一条或数条明显主脉，各小脉交错连接成网状，叫网状脉。网状脉是双子叶植物所具有的，又
42、分为羽状脉和掌状脉。叶具有一条明显的主脉，两侧分生出平等侧脉为羽状脉，如棉、瓜类；由叶基发出主脉三条以上的为掌状脉，如八角金盘、紫荆等，发出三条主脉叫三出脉；离叶基有一定距离的三出脉叫离基三出脉，如樟。（2）平行脉 由多数大小相似的叶脉呈平行排列。大多数单子叶植物的叶脉属于这种类型。 平行脉又分为直出平行脉（水稻、小麦）、弧状脉（车前、马蹄莲）、侧出平行脉（香蕉、美人蕉）和射出平行脉（棕榈、蒲葵）。（三）单叶和复叶 一个叶柄上所生叶片的数目，因各种植物不同，分为单叶和复叶两类。 1单叶 一个叶柄上只生一个叶片的。称为单叶，如桃、玉米、棉等。 2复叶 一个叶柄上生有两个以上的叶片称复叶，如月季、
43、槐。复叶的叶柄称总叶或叶轴，总叶柄上着生的叶称为小叶，小叶的叶柄，称为小叶柄。根据小叶排列的方式可分为羽状复叶、掌状复叶、三出复、单身复叶四类型。 （1）羽状复叶。小叶着生在总叶柄的两侧，呈羽毛状，称为羽状复叶。其中一个复叶上的小叶总数为单数的，称为奇数羽状复叶，如月季、刺槐、紫云英等；一个复叶上的小叶总数为双数羽状复叶，如花生、蚕豆。根据羽状复叶叶柄分枝的次数，又可分为一回羽状复叶（月季）、二回羽状复叶（合欢）和三回羽状复叶（南天竹）。 （2）掌状复叶。由三种以上小叶着生在总叶柄的顶端，形似手掌，如大麻、七叶树、刺五加等。 （3）三出复叶。总叶柄上着生三枚小叶，称为三出复叶。如果三个小叶柄是
44、等长的，称为掌状三出复叶（草莓）；如果顶端小叶较长，称为羽状三出复叶（大豆）。 （4）单身复叶。总叶柄上两个侧生小叶退化仅留下顶端小叶，但是在小叶基部有显著的关节，如柑橘、柚等。（四）叶序和叶镶嵌 1叶序 叶在茎上的排列方式，称为顺序。叶序有三种类型，即互生、对生和轮生。茎上每个节只生一个叶的叫互生，如向日葵、桃、杨等；若每个节上相对着生两个叶的称为对生，如丁香、芝麻、薄荷等；若每个节上着生三个或三个以上的叶称为轮生，如夹竹桃、茜草等；还有一些植物，其节间极度缩短，使叶成簇生于短枝上，称簇生叶序，如银杏和落叶松等植物短枝上的叶。 2叶镶嵌 叶在茎上排列方式，不论是互生、对生还是轮生，相邻两个节
45、上的叶片都决不会重叠，它们总是利用叶柄长短变化或以一定的角度彼此相互错开排列，结果使同一枝上的叶以镶嵌状态排列而不会重叠，这种现象称为叶镶嵌。如烟草、塌棵菜、蒲公英等。二、叶的结构 双子叶植物的叶由表皮、叶肉和叶脉三部分组成。 1表皮 表皮覆盖于叶片的上下表面，叶表皮由一层排列紧密、无细胞间隙的活细胞组成。叶的表皮上还具有许多气孔器。 2叶肉 上下表皮以内的绿色同化组织是叶肉，其细胞内富含叶绿体，是叶进行光合作用的主要场所。一般分为栅栏组织和海绵组织。 3叶脉 叶脉是叶片中的维管束，它的内部结构，因叶脉的大小而不同。粗大的主脉，通常在叶背隆起，主脉的维管束外围有机械组织分布，所以叶脉不仅有输导
46、作用，而导管、管胞、薄壁细胞和厚壁细胞组成。韧皮部在下方，由筛管、伴胞、薄壁细胞组成。形成层在木质部和韧皮部之间，其活动期短，因而产生的次生组织不多。叶脉愈细，结构愈简单，先是机械组织和形成层逐渐养活直至消失，其次是木质部和韧皮部也逐渐简化至消失。 禾本科植物叶片也分为表皮、叶肉和叶脉三部分。 1表皮 表皮细胞的开头比较规则，排列成行，常包括两种细胞，即长细胞和短细胞。长细胞为长方形，外壁角质化并含有硅质；短细胞为正方形或稍扁，插在长细胞之间，短细胞可分为硅质细胞和栓质细胞两种类型，栓质细胞壁栓质化。 禾本科植物叶的上表皮中还一些特殊的大型细胞，这些细胞的壁较薄，有较大的液泡，常几个细胞排列在
47、一起，从横切面看，在上表皮中略成扇形排列的泡状细胞，通常分布在两个维管带之间。泡状细胞能贮积大量水分，在干旱时，这些泡状细胞因失水而缩小，使叶片向上卷曲成筒状，以减少水分蒸腾；当大气湿润，蒸腾减少时，泡状细胞吸水胀大，使用权叶片展开恢复正常，因此也称为运动细胞。如玉米、水稻等植物上表现得非常明显。在上、下表皮分布有气孔器，它的保卫细胞是哑铃形，两边膨大而壁薄，中部壁特别增厚，另外，在保卫细胞两旁还有一对副卫细胞。 2叶肉 禾本科植物的叶肉，没有栅栏组织和海绵组织的分化，为等面叶。叶肉细胞排列紧密，胞间隙小，但每个细胞的形状不规则，其细胞壁向内皱褶，形成了具有“峰、腰、谷、环”的结构。这就有利于
48、更多的叶绿体排列在细胞的边缘，易于接受二氧化碳和光照，进行光合作用。当相邻叶肉细胞的“峰”、“谷”相对时，可使细胞间隙加大，便于气体交换。 3叶脉 叶脉由木质部、韧皮部和维管束鞘组成，木质部在上，韧皮部在下，维管束内无形成层，在维管束外面有维管束鞘包围，维管束鞘有两种类型：一类是单层细胞组成，如玉米、高梁、甘蔗等，其细胞壁稍有增厚，细胞较大，排列整齐，含有较大的叶绿体，而且在维管束周围紧密连着一圈叶肉细胞，这种结构在光合作用中很有意义；另一类是两层细胞组成，如小麦、水稻等，其外层细胞壁薄，细胞较大，含有叶绿体，内层细胞壁薄，细胞较小，不含叶绿体。三、落叶和离层 植物的叶是有一定寿命的，到一定时
49、期，叶便枯死脱落。叶的寿命长短因各种植物不同。一般植物的叶，生活期为一个生长季，也有的植物能生活多年，松树的叶就能活35年。 草本植物，叶随植株死亡，但依然残留在植物上。多年生木本植物，不落叶树和常绿树两种：一种是它们的叶只有一个生长季，春、夏季长出新叶，到了秋季就会全部脱落了，这类树木称为落叶树，如杨、榆、苹果等；另一种是四季常绿，叶子也脱落，但不是同时进行，不断有新叶产生，老叶脱落，就全树来看，终年常绿，这类树木称为常绿树，如松、柏等。实际上，落叶树和常绿树都是要落叶的，只是落叶的情况有着差异罢了。 落叶是正常的生命现象，是植物对环境的一种适应，对植物提高抗性具有积极意义。随着秋季的来临，
50、气温持续下降，叶子的细胞中首先发生各种生理生化变化，许多物质被分解回到茎中，叶绿素被子破坏而解体，不能重新形成，光合作用停止。叶黄素显出，叶片逐渐变黄。有些植物在落叶前形成大量花青素，叶片因而变红色。与此同时靠近叶柄基部的某些细胞，由于细胞或生物化学性质的变化，产生了离区。离区包括两个部分，即离层和保护层，在叶将落时，在离区薄壁组织细胞开始分裂，产生一群小型细胞，以后这群细胞的外层细胞壁胶化，细胞成为游离状态，支持力量变得异常薄弱。这个区域就称为离层。叶片脱落后，伤口表面的几层细胞木栓化，成为保护层。保护层以后又为下面发育的周皮所代替，并与茎的周皮相连。四、叶的功能 1光合作用 绿色植物（主要
