1、Molecular Biology Chaper 4Content4.1 Eukaryotic RNA polymerases4.2 Eukaryotic Promoters4.3 General Transcription Factors and Initiation4.4 Specific Transcription Factors and Transcriptional Regulation4.5 Structures of specific transcription factors4.6 ExperimentsTranscription in Eukaryotes: Mechanis
2、m and RegulationProkaryoteEukaryoteTranscription in prokaryotesTranscription in Eukaryotes: Mechanism and RegulationEukaryotic RNA polymerase II and transcription factorsSpecific transcription factorGeneral transcription factorsGeneral transcription factorsTranscription in Eukaryotes: Mechanism and
3、Regulation表表 4.1 表表 4.1 核仁核仁核基质核基质核基质核基质4.1 Eukaryotic RNA polymerasesLocations of RNA polymeraseNucleolus ( RNA polymerase I )Nucleoplasm ( RNA polymerase II and III )RNA polymerase IrRNAprecursorProcessing5.8SrRNA18SrRNA28SrRNARNA polymerase IRNA polymerase IIRNA polymerase IIRNAprecursorProcessin
4、gsnRNAsTranslationProteinmRNAHoloenzyme: Core enzyme (, & ) + Subunit RNA pol II: Core subunits (1, 2 & 3) + Subunits 4-12RNA polymerase IIRpb1、Rpb2和和 Rpb3称为称为核心亚基核心亚基RNA polymerase II蟹钳蟹钳RNA polymerase IIIRNA polymerase IIIRNAprecursorProcessing5SrRNA4.5StRNAU6snRNATranscription in EukaryotesTransc
5、ripition of rRNA geneTranscripition of tRNA and 5S rRNA geneTranscripition of mRNA and snRNA genes RNA Pol I RNA Pol IIRNA Pol IIImRNAThree types of RNA polymerase and its transcript in Eukaryotes4.2 Eukayotic Promoters4.2 Eukayotic PromotersProkaryoticpromoterEukaryoticpromoter4.2 Eukaryotic Promot
6、ersTATA框框起始子起始子TFIIB识别元件识别元件上游启动子上游启动子元件元件下游启动子下游启动子元件元件“I would like to have TATA box and Initiator as my promoter. What would you like?”“Well, I prefer BRE and DPE.”Eukaryotic promoterTATAAA-10 boxTATAATTATA boxTATA boxSpecialized genes +Housekeeping genes Genes of development TATA框最常出现在特殊的基因里框最常出
7、现在特殊的基因里G CGAT DPE: Downstream Promoter ElementPyPyAN PyPyTA驱动基础转录驱动基础转录 Initiator / 起始子起始子drive basic transcriptionCGCCCGCCGGGGGGCCACCA BRE: TFIIB Recognition Element原核生物原核生物 RNA聚合酶聚合酶前起始复合体前起始复合体真核生物真核生物 RNApolymerase II:“I need help fromother proteins.”4.3 General Transcription Factors and Initia
8、tion4.3.1 TFIIDTBP: TATA-Binding ProteinShow 3D structure of TBPTBP与与TATA框结合的图片框结合的图片TAFIIs: TBP-Associated Factors IITAFIIs: 1) Binding to DPE or Inr结合到核心启动子元结合到核心启动子元件上而不是结合到件上而不是结合到TATA框上去促进转录。框上去促进转录。TAFIIs: 2) Binding to Activator与特异转录因与特异转录因子结合以增强子结合以增强或抑制转录或抑制转录4.3.2 Other TFIIsTFIID（TBP）结合）结
9、合TATAbox TFIIA 和和TFIIB结合结合BRE RNA Pol II-TFIIF is recruited TFIIE and TFIIH bind upstream of Pol II to form the pre-initiation complex Promoter melting using energy from ATP hydrolysis by TFIIH ) Promoter escapes after the phosphorylation of the CTD tail4.3.3 General Transcription factors for RNA Po
10、lymerase I and IIIRNA聚合酶聚合酶 I 和和III的通用转录因子的通用转录因子（1）General TFs of RNA polymerase ISL1结合到核心元件上并帮助召集结合到核心元件上并帮助召集RNA聚合酶聚合酶I到启动子位置。到启动子位置。UBF结合到上游启动子元件帮助结合到上游启动子元件帮助SL1结合到核心元件上。结合到核心元件上。I类启动子类启动子核心元件核心元件上游启动子元件上游启动子元件RNA Pol I promotersInitiation of pol genes transcriptionUBFUBFSL1POL NOTE: UBF-upstre
11、am binding factor SL1-selectivity factor 5S rRNA promotertRNA promoter(2) RNA polymerase III 的通用转录因子的通用转录因子Three types of pol III promotersInitiation of transcription of tRNA promoterGeneral TFs of RNA polymerase IIIInitiation of transcription of 5SRNA promoterEukaryotic tRNA promoterEukaryotic 5S r
12、RNA promoterA boxB boxTATA box+1-30 -23A boxC boxTATA box+1-30 -23Promoters (启动子启动子) of RNA pol. IIITFC TF BTFA TF C TFBTF C+1内启动子内启动子A box+50+65C box+81+995s rRNA geneTF BPol TFAPol promoter & transcription initiation内启动子内启动子A boxB boxtRNA geneD-loopTC-loop+1TFCTFBPol 4.4 Specific Transcription Fac
13、tors and Transcriptional Regulation特异转录因子与转录调控特异转录因子与转录调控Specific transcription factor真核生物采用真核生物采用特异转录因子特异转录因子的蛋白质来改的蛋白质来改变转录速率变转录速率Specific transcription factors特异性转录因子特异性转录因子Specific transcription factors: Eukaryotic factors that change the rate of transcription of target genes.特异性特异性转录因子转录因子：改变目：
14、改变目标基因转录速率的的真核标基因转录速率的的真核生物因子。生物因子。 Factors（因子）（因子） Proteins（蛋白质）（蛋白质）Elements（元件）（元件） DNA segments（DNA区段）区段）Q What are the two types of specific transcription factors? How can they affect initiation of transcription?特异转录因子分哪两种类型？特异转录因子分哪两种类型？它们是如何影响转录起始的？它们是如何影响转录起始的？Specific transcription factorGe
15、neral transcription factorsGeneral transcription factorsSpecific Transcription Factors and Transcriptional Regulation特异转录因子与转录调控4.4.1 Activators / 激活蛋白激活蛋白4.4.2 Repressors / 阻遏蛋白阻遏蛋白Specific transcription factors that enhance the rate of transcription are called activators.l Help recruit the pre-ini
16、tiation complex.l Help organize the subunits of the pre-initiation complex, and maintain cohesion of the complex.l Attract enzymes to loosen DNA from proteins, freeing important regions like the promoter.4.4.1 Activators / 激活蛋白激活蛋白（1 1）概念）概念 （2 2）调控机理）调控机理 Help recruit the pre-initiation complexHelp
17、 organize the subunits of the pre-initiation complexAttract enzymes to loosen DNASpecific transcription factors that prevent the transcription of a gene are called repressors.能阻碍基因转录的特异转录因子称为阻遏蛋白。能阻碍基因转录的特异转录因子称为阻遏蛋白。l Blocking the activity of activators.l Blocking access of the pre-initiation compl
18、ex to the promoter.l Recruiting enzymes that tighten DNA around proteins.4.4.2 Repressors / 阻遏蛋白阻遏蛋白（1 1）概念）概念 （2 2）调控机理）调控机理 Blocking the activity of activatorsBlocking access of the pre-initiation complex to the promoter.Recruiting enzymes that tighten DNA around proteins顺式作用元件（顺式作用元件（cis-acting e
19、lement）l指与结构基因表达调控相关、能够被基因调控指与结构基因表达调控相关、能够被基因调控蛋白特异性识别和结合的特异蛋白特异性识别和结合的特异DNA序列。包括启序列。包括启动子、上游启动子元件、增强子动子、上游启动子元件、增强子 等。等。l指能直接或间接地识别或结合在各类顺式作用元指能直接或间接地识别或结合在各类顺式作用元件核心序列上参与调控靶基因转录效率的蛋白质。件核心序列上参与调控靶基因转录效率的蛋白质。 反式作用因子反式作用因子(trans-acting factor)4.4.3 Enhancers and Silencers增强子和沉默子增强子和沉默子顺式作用元件顺式作用元件能与
20、特异性转录因子结合，以决能与特异性转录因子结合，以决定转录的起始位点、转录效率及定转录的起始位点、转录效率及转录的时空特异性转录的时空特异性 Enhancers and SilencersTranscriptionis activatedEnhancerTranscriptionis repressedSilencerRepressorActivatorl增强子是一类正调控顺式作用元件，能够从转录增强子是一类正调控顺式作用元件，能够从转录起始点的上游或下游数千个碱基处来激活转录，起始点的上游或下游数千个碱基处来激活转录，使和它连锁的基因转录频率明显增加的使和它连锁的基因转录频率明显增加的DNA
21、序列。序列。 （1）增强子（）增强子（Enhancers ）Transcriptionis activatedEnhancerActivatorDNA looping / DNA成环Sea Urchin Endo 16 gene（海胆Endo 16 基因）A red sea urchin红海胆红海胆海胆海胆Endo 16基因的多增强子调控基因的多增强子调控模式模式（2）沉默子（）沉默子（Silencers ）l能够同反式因子结合从而阻断增强子及反式激活能够同反式因子结合从而阻断增强子及反式激活因子的作用，并最终抑制该基因的转录活性因子的作用，并最终抑制该基因的转录活性 。Transcripti
22、onis repressedSilencerRepressorQuestions Q1 What kinds of DNA-binding motifs do eukaryotic proteins have? 真真核生物核生物具有什么样的具有什么样的DNA结合基序结合基序?Q2 How did we know products of various RNA polymerases? 我们是如何知晓不同我们是如何知晓不同RNA聚合酶的产物的？聚合酶的产物的？Q3 Are protein modules exchange-able? 蛋白质模块可以互换吗？蛋白质模块可以互换吗？?Prokaryo
23、ticEukaryotic4.5 特异转录因子的结构特异转录因子的结构大沟大沟A TG C小沟小沟A TG C大沟大沟 VS 小沟小沟转录因子的结构转录因子的结构DNA结合结构域结合结构域转录活化结构域转录活化结构域4.5.1 DNA-Binding Motifs in Prokaryotes 原核生物原核生物DNA结合基序结合基序RecognitionhelixThe helix-turn-helix(HTH) motifHelix-turn-helix: A common DNA-binding motif in prokaryotic proteins. Consists of two
24、-helices connected by a short peptide turn.螺旋螺旋-转角转角-螺旋螺旋：原核原核生物中常见的生物中常见的DNA结合结合基序。由两个基序。由两个-螺旋通螺旋通过一个肽转角连接在一过一个肽转角连接在一起。起。) )例子：例子： lac阻遏蛋白阻遏蛋白Show 3D structure of the lac repressor例子：例子： Trp 阻遏蛋白阻遏蛋白TrpTrp repressorDNAE. coliOperator例子：例子： Trp 阻遏蛋白阻遏蛋白Show 3D structure of the trp repressor4.5.1 D
25、NA-Binding Motifs in eukaryote真核生物真核生物DNA结合基序结合基序(1) The homeodomain 同源异型域同源异型域(2) Zinc finger motif 锌指基序锌指基序(3) Leucine zipper 亮氨酸拉链亮氨酸拉链(4)HLH motif 螺旋螺旋-环环-螺旋基序螺旋基序?Eukaryotic(1) The homeodomain / 同源异型域同源异型域Similar to HTHof prokaryotesHomeodomain: DNA-binding domain found in many eukaryotic prote
26、ins that are involved in organismal development.同源异形域同源异形域：在许多真在许多真核生物中发现核生物中发现的的DNA结结合域，在生物发育中起合域，在生物发育中起作用。作用。由短的肽链转由短的肽链转角连接在一起角连接在一起的三个的三个螺旋组螺旋组成。其中两个成。其中两个螺旋在一起看螺旋在一起看起来与起来与HTH基基序非常相似。序非常相似。Similar to HTHof prokaryotes(1)The homeodomain / 同源异型域同源异型域与与DNA大沟发大沟发生特异性接触生特异性接触支撑作用支撑作用肽链延伸段，深肽链延伸段，深入
27、到入到DNA的小沟的小沟同源异型基因同源异型基因(Homeotic genes )同源异型基因是指一类含有同同源异型基因是指一类含有同源框的基因。在胚胎发育中的源框的基因。在胚胎发育中的表达水平对于组织和器官的形表达水平对于组织和器官的形成具有重要的调控作用。该类成具有重要的调控作用。该类基因的突变，就会在胚胎发育基因的突变，就会在胚胎发育过程中导致某一器官异位生长，过程中导致某一器官异位生长，即本来应该形成的正常结构被即本来应该形成的正常结构被其他器官取代了。其他器官取代了。同源异型基因同源异型基因(Homeotic genes )l广泛存在于从酵母到人类的各种真核生物中的基因，其特广泛存在
28、于从酵母到人类的各种真核生物中的基因，其特点是基因中存在共同的点是基因中存在共同的180bp的的DNA片段，编码高度同源片段，编码高度同源的的60个氨基酸，这个共同的个氨基酸，这个共同的180bpDNA片段称为同源异型片段称为同源异型框（框（homeobox）,含有同源异型框的基因称之为同源异型含有同源异型框的基因称之为同源异型基因。如果蝇的基因。如果蝇的HOM基因，动物和人类的基因，动物和人类的Hox基因。基因。l在胚胎发育中起着类似万能开关的作用，保证生物在正常在胚胎发育中起着类似万能开关的作用，保证生物在正常的位置发育出正常形态的躯干、肢体、头颅等器官。的位置发育出正常形态的躯干、肢体、
29、头颅等器官。 同源异型蛋白和同源异型域同源异型蛋白和同源异型域（homeodomain ）l由同源异形框基因编码的蛋白质称为同源由同源异形框基因编码的蛋白质称为同源异型蛋白。异型蛋白。l同源框由同源框由180个碱基组成，编码一段称为同个碱基组成，编码一段称为同源异形域的特定氨基酸序列（源异形域的特定氨基酸序列（60 amino acids ），称为同源异型域。），称为同源异型域。Mutation of homeotic genesHomeotic genes触角足触角足畸形突变畸形突变同源异形同源异形基因负责基因负责在正确的在正确的位置发育位置发育出正确的出正确的器官器官Show 3D str
30、ucture of homeodomain(2) Zinc finger motif / 锌指基序锌指基序Zinc fingers: DNA binding domains that are elongated, with a shape that is somewhat like a finger. The shape of the domain is coordinated by one or more zinc atoms.锌指结构锌指结构：伸展的、伸展的、形状有些像手指的形状有些像手指的DNA结合域。这一结合域。这一形状由一个或多个形状由一个或多个锌原子进行协调。锌原子进行协调。One
31、 protein has multiple zinc fingersFinger 1Finger 2Finger 3Why so many?(3) Leucine zipper / 亮氨酸拉链亮氨酸拉链Leucine zipper: A DNA-binding domain formed by two -helices, usually from two different proteins that come together at the DNA. The helices are held to each other by hydrophobic interaction, as both
32、are lined with leucine amino acids.亮氨酸拉链亮氨酸拉链：一种由两一种由两个个螺旋组成的螺旋组成的DNA结结合域形式，通常由一起合域形式，通常由一起来到目标来到目标DNA的两种不的两种不同蛋白质组成。两个螺同蛋白质组成。两个螺旋通过疏水相互作用而旋通过疏水相互作用而保持在一起，因为两者保持在一起，因为两者都具有排布成一条线的都具有排布成一条线的亮氨酸。亮氨酸。Show 3D structure of leucine zipper这类蛋白质的这类蛋白质的DNADNA结合结构域实际是以碱性结合结构域实际是以碱性区和亮氨酸拉链结构域整体作为基础的。区和亮氨酸拉链结构
33、域整体作为基础的。Homodimerization / 同源二聚化作用同源二聚化作用LeucineHomodimerization: Formation of dimers between two identical subunits.同同源二聚化作用源二聚化作用：两个两个相相同亚基之间形成二聚体的同亚基之间形成二聚体的过程。过程。Heterodimerization / 异源二聚化作用异源二聚化作用Heterodimerization: Formation of dimers between two different subunits.异源二聚化作用异源二聚化作用：两个不两个不同亚基之间形
34、成二聚体的同亚基之间形成二聚体的过程。过程。异源二聚体能够识别不同的异源二聚体能够识别不同的DNADNA序列，序列，这一特性能够使较少种类的蛋白产生这一特性能够使较少种类的蛋白产生出更多种类的出更多种类的DNADNA结合域。结合域。你克隆到的一个蛋白质，序列如下：你克隆到的一个蛋白质，序列如下： 001 MESADFYEVE PRPPMSSHLQ SPPHAPSNAR LWLSPGRGPR AAPSPTCRPG AAGRICEHET 061 SIDISAYIDP AAFNDEFLAD LFQHSRQQEK AKAAAGPAGG GGDFDYPGAP AGPGGAVMSA 121 GAHGPPP
35、GYG CAAAGYLDGR LEPLYERVGA PALRPLVIKQ EPREEDEAKQ LALAGLFPYQ 181 PPPPPPPPHP HASPAHLAAP HLQFQIAHCG PTPPPTPVPS PHAAPALGAA GLPGPGSALK 241 GLAGAHPDLR TGGGGGGSGA GAGKAKKSVD RDKAKQRNVE LTQQKVELTS DNDRLRKRVE 301 QLSREADTLR GIFRQLPESS VKLAMATARL ARGCGTLAGR PPGLWRPRGW FRVAGSGCPG 361 RASQD根据已知的研究结果表明它是一个转录因子。从序
36、列计算得到根据已知的研究结果表明它是一个转录因子。从序列计算得到的分子量为的分子量为40 kDa，但从蛋白质用离心沉降方法得到的分子量，但从蛋白质用离心沉降方法得到的分子量为为80 kDa，你认为最可能的原因是什么，你认为最可能的原因是什么?请根据你提出的假说请根据你提出的假说设计试验，并预测如果假说正确时的实验结果。根掘氨基酸的设计试验，并预测如果假说正确时的实验结果。根掘氨基酸的序列，你认为什么特点使得这个蛋白质发生了你所提出的假说序列，你认为什么特点使得这个蛋白质发生了你所提出的假说中的现象，并设计实验加以验证。中的现象，并设计实验加以验证。(4) Helix-loop-helix mo
37、tif / 螺旋螺旋-环环-螺旋基序螺旋基序The helix-loop-helix(HLH) motif Helix-loop-helix / 螺旋螺旋-环环-螺旋螺旋The helix-loop-helix(HLH) motifHelix-loop-helix: A DNA-binding domain in proteins. Each half of the domain consists of two -helices connected by a peptide loop. 螺旋螺旋-环环-螺旋螺旋：蛋白质蛋白质的一种的一种DNA结合域。该结合域。该结合域的每一半由两个结合域的每一
38、半由两个-螺旋通过一个肽环连螺旋通过一个肽环连接在一起。接在一起。HLH基序由通过一个环基序由通过一个环连接在一起的两个连接在一起的两个螺螺旋组成。它也像一把钳旋组成。它也像一把钳子一样抓住子一样抓住DNA。HLH versus HTHThe helix-loop-helix(HLH) motifThe helix-turn-helix(HTH) motifShow 3D structure of HLH4.6 Experiments / 实验研究实验研究4.6.1 RNA polymerase targets RNA聚合酶的目标聚合酶的目标4.6.2 Modularity of Specif
39、ic Transcription Factors 特异转录因子的模块化特异转录因子的模块化4.6.1 RNA polymerase targetsRNA聚合酶的目标聚合酶的目标一开始是怎么一开始是怎么知道的呢？知道的呢？- amanitin / 鹅膏蕈碱鹅膏蕈碱 RNA polymerase IRNA polymerase IIRNA polymerase IIIrRNA precursorHigh concentrationof -amanitinRNA polymerase Iproduces rRNAprecursors.为什么为什么鹅膏蕈碱对人类鹅膏蕈碱对人类有这么大的毒性？有这么大的
40、毒性？RNA polymerase IRNA polymerase IIRNA polymerase IIIrRNA precursortRNA, 5S rRNA Low concentrationof -amanitinRNA polymerase IIIproduces tRNA, 5S rRNA and other snRNAs.为什么为什么鹅膏蕈碱对人类鹅膏蕈碱对人类有这么大的毒性？有这么大的毒性？Product of RNA polymerase II RNA聚合酶 II 的产物No mRNA RNA polymerase II does not workRNA polymerase
41、 II is responsible for making mRNA. 4.6.2 Modularity of Specific Transcription Factors特异转录因子的模块化特异转录因子的模块化Modularity: refers to the composition of a protein with separate structural modules. 模块化：指蛋白质由不同模块化：指蛋白质由不同的结构模块组成。的结构模块组成。Modules: Protein domains that are found in many proteins and are well c
42、onserved in evolution.模块模块：在许多蛋白质中存在许多蛋白质中存在并且在进化中相当保守在并且在进化中相当保守的蛋白质域。的蛋白质域。特异转录因子通常是模块化的，含有一个特异转录因子通常是模块化的，含有一个DNA结合模块和一个分开的激活模块。结合模块和一个分开的激活模块。Q Are protein modules exchange-able? 蛋白质模块可以互换吗？蛋白质模块可以互换吗？4.6.2 Modularity of Specific Transcription Factors特异转录因子的模块化Moduleexchange模块交换模块交换模块化模块化转录和转录和/
43、 /或翻译产物可以很容易地被检测出来的基因或翻译产物可以很容易地被检测出来的基因The reporter genes / 报告基因报告基因Brain cancer models Human U-87-RFP glioma growing in brain of nude mouse.脑瘤模型：生长在裸鼠脑中的人神经胶质瘤脑瘤模型：生长在裸鼠脑中的人神经胶质瘤RFPGFP报告基因报告基因绿色荧光蛋白绿色荧光蛋白The modularity of Gal4(转录激活蛋白Gal4)模块化模块化upstream activation sequenceThe modularity of Gal4(转录激
44、活蛋白Gal4)模块化模块化The modularity of Gal4(转录激活蛋白Gal4)模块化模块化Yeast One Hybrid SystemYeast One Hybrid System4.1 4.1 真核生物真核生物RNARNA聚合酶聚合酶4.2 4.2 真核生物启动子真核生物启动子4.3 4.3 通用转录因子与转录起始通用转录因子与转录起始4.4 4.4 特异转录因子与转录调控特异转录因子与转录调控4.5 4.5 特异转录因子的结构特异转录因子的结构4.6 4.6 实验研究实验研究主要内容主要内容4.5.2 DNA-Binding Motifs in eukaryote真核生
45、物真核生物DNA结合基序结合基序1. Homeodomain 同源异型域同源异型域2. Zinc finger motif 锌指基序锌指基序3. Leucine zipper 亮氨酸拉链亮氨酸拉链HLH motif4. 螺旋螺旋-环环-螺旋基序螺旋基序?EukaryoticThe homeodomain / 同源异型域同源异型域Similar to HTHof prokaryotesHomeodomain: DNA-binding domain found in many eukaryotic proteins that are involved in organismal developme
46、nt.同源异形域同源异形域：在许多真在许多真核生物中发现核生物中发现的的DNA结结合域，在生物发育中起合域，在生物发育中起作用。作用。由短的肽链转由短的肽链转角连接在一起角连接在一起的三个的三个螺旋组螺旋组成。其中两个成。其中两个螺旋在一起看螺旋在一起看起来与起来与HTH基基序非常相似。序非常相似。 Zinc finger motif / 锌指基序锌指基序Zinc fingers: DNA binding domains that are elongated, with a shape that is somewhat like a finger. The shape of the domai
47、n is coordinated by one or more zinc atoms.锌指结构锌指结构：伸展的、伸展的、形状有些像手指的形状有些像手指的DNA结合域。这一结合域。这一形状由一个或多个形状由一个或多个锌原子进行协调。锌原子进行协调。Leucine zipper / 亮氨酸拉链亮氨酸拉链Leucine zipper: A DNA-binding domain formed by two -helices, usually from two different proteins that come together at the DNA. The helices are held t
48、o each other by hydrophobic interaction, as both are lined with leucine amino acids.亮氨酸拉链亮氨酸拉链：一种由两一种由两个个螺旋组成的螺旋组成的DNA结结合域形式，通常由一起合域形式，通常由一起来到目标来到目标DNA的两种不的两种不同蛋白质组成。两个螺同蛋白质组成。两个螺旋通过疏水相互作用而旋通过疏水相互作用而保持在一起，因为两者保持在一起，因为两者都具有排布成一条线的都具有排布成一条线的亮氨酸。亮氨酸。 Helix-loop-helix / 螺旋螺旋-环环-螺旋螺旋The helix-loop-helix(
49、HLH) motifHelix-loop-helix: A DNA-binding domain in proteins. Each half of the domain consists of two -helices connected by a peptide loop. 螺旋螺旋-环环-螺旋螺旋：蛋白质蛋白质的一种的一种DNA结合域。该结合域。该结合域的每一半由两个结合域的每一半由两个-螺旋通过一个肽环连螺旋通过一个肽环连接在一起。接在一起。HLH基序由通过一个环基序由通过一个环连接在一起的两个连接在一起的两个螺螺旋组成。它也像一把钳旋组成。它也像一把钳子一样抓住子一样抓住DNA。Pr
50、oduct of RNA polymerase I RNA聚合酶聚合酶 I 的产物的产物RNA polymerase IRNA polymerase IIRNA polymerase IIIrRNA precursorHigh concentrationof -amanitinRNA polymerase Iproduces rRNAprecursors.Products of RNA polymerase III RNA聚合酶聚合酶 III 的产物的产物RNA polymerase IRNA polymerase IIRNA polymerase IIIrRNA precursortRNA,
