1、目目 录录目目 录录主要内容主要内容线粒体氧化体系（生成线粒体氧化体系（生成ATPATP氧化体系）氧化体系）功能：为细胞提供能量，与细胞生物氧密切功能：为细胞提供能量，与细胞生物氧密切相关。相关。其它氧化体系：内质网、微粒体、过氧化酶体其它氧化体系：内质网、微粒体、过氧化酶体 功能：功能：代谢物、药物、毒物的生物转化有关。代谢物、药物、毒物的生物转化有关。 目目 录录物质在生物体内进行氧化称物质在生物体内进行氧化称生物氧化生物氧化，主主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成放能量，最终生成COCO2 2 和和 H H2 2O O的过程。
2、的过程。糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP热能热能* * 生物氧化的概念生物氧化的概念 目目 录录* * 生物氧化与体外氧化之生物氧化与体外氧化之相同点相同点 生物氧化中物质的生物氧化中物质的氧化方式氧化方式: : 加氧、脱氢、失电子，加氧、脱氢、失电子， 遵循氧化还原反应的一般规律。遵循氧化还原反应的一般规律。 物质的消耗与生成：物质的消耗与生成： 所消耗的氧量所消耗的氧量 最终产物（最终产物（COCO2 2，H H2 2O O） 释放能量均相同。释放能量均相同。目目 录录1.反应条件：温和的环境中（体温，反应条件：温和的环境中（体温，pH接近中性
3、），接近中性），2.反应实质：反应实质： 酶促反应酶促反应3.能量释放能量释放 ：逐步进行逐步进行 4.产物生成：产物生成：H2O由脱下的氢与氧由脱下的氢与氧 结合产生，结合产生， CO2是有机酸脱羧产生。是有机酸脱羧产生。* * 生物氧化与体外氧化之生物氧化与体外氧化之不同点不同点生物氧化生物氧化体外氧化体外氧化 高温高温单纯化学反应单纯化学反应能量是突然释放的能量是突然释放的CO2、H2O是由是由物质中的碳和氢直接物质中的碳和氢直接与氧结合产生。与氧结合产生。目目 录录糖原糖原 脂肪脂肪蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+ +甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA CoA 呼吸链呼吸链
4、ADP+Pi ATP * 生物氧化的一般过程生物氧化的一般过程目目 录录第一节第一节 生成生成ATPATP的氧化体系的氧化体系The Oxidation System of ATP Producing目目 录录定义定义代谢物脱下的成对氢原子（代谢物脱下的成对氢原子（2H2H）通过多）通过多种酶和辅酶所催化的氧化还原种酶和辅酶所催化的氧化还原连锁反应连锁反应逐步逐步传递，最终与氧结合生成水，逐步释放能量传递，最终与氧结合生成水，逐步释放能量驱动驱动ATPATP生成，这一过程与细胞呼吸有关，生成，这一过程与细胞呼吸有关，这一系列酶和辅酶这一系列酶和辅酶氧化还原氧化还原组成的传递组成的传递链称为链称
5、为呼吸链呼吸链(respiratory chain)又称又称电子传电子传递链递链(electron transfer chain)。一、呼吸链一、呼吸链目目 录录 递氢体：递氢体： 能传递氢的酶或辅酶能传递氢的酶或辅酶 （2H 2H+ + 2e） 呼吸链组成呼吸链组成电子传递体：电子传递体： 传递电子的酶或辅酶传递电子的酶或辅酶位置位置: :酶或辅酶组成的蛋白复合酶或辅酶组成的蛋白复合体体按一定的顺按一定的顺序排列在线粒体内膜上序排列在线粒体内膜上.目目 录录目目 录录（一）呼吸链的组成（一）呼吸链的组成四种具有传递电子功能的酶复合体四种具有传递电子功能的酶复合体(complex) (comp
6、lex) 人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体复合体复合体酶名称酶名称复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌泛醌-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶辅基辅基FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Cu 多肽链数多肽链数394 1013 复合体复合体酶名称酶名称复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌泛醌-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶辅基辅基FM
7、N，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Cu 多肽链数多肽链数394 1013 目目 录录1. 1. 复合体复合体: NADH-: NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶功能功能: : 将电子从将电子从NADHNADH传递给传递给泛醌泛醌 ( (ubiquinone)ubiquinone) 复合体复合体NADH CoQ FMN; Fe-SFMN; Fe-SN-1a,bN-1a,b; ; Fe-SFe-SN-4N-4; ; Fe-SFe-SN-3N-3; Fe-S; Fe-SN-2 N-2 组成组成: : 黄素蛋白黄素蛋白 (FMN)(FMN) 铁硫蛋白铁硫蛋白 (Fe
8、-S)(Fe-S) 目目 录录NADNAD+ +和和NADPNADP+ +的结构的结构 R=H : NAD+; Co R=H2PO3 : NADP+Co目目 录录NAD+（NADP+）和）和NADH（NADPH）相互转变）相互转变氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。H+ + e + H+ +e+ H+目目 录录黄素蛋白的辅基为黄素蛋白的辅基为FMN, FMNFMN, FMN结构中含核黄素，发结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环挥功能的部位是异咯嗪环FMNH目目 录录铁硫蛋白铁硫蛋白 ( (简写为简写为Fe-S)Fe-S)是一是一种与电子传
9、递有关的种与电子传递有关的蛋白质。蛋白质。 分子中所含的铁分子中所含的铁和硫构成活性中心，和硫构成活性中心，称为铁硫中心。称为铁硫中心。目目 录录铁硫蛋白中辅基铁硫簇铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有铁原子和含有铁原子和硫原子，其中铁原子可进行硫原子，其中铁原子可进行Fe2+ Fe3+e 反应传反应传递电子。递电子。目目 录录泛醌（辅酶泛醌（辅酶Q coenzyme)Q coenzyme)异戊二烯异戊二烯目目 录录复合体复合体的功能的功能 NADH+H+ NAD+ FMN FMNH2还原型还原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH2H+2H+2H+2H+目目 录录NADH+H+ NAD+F
10、MNFe-SCoQ复合体复合体目目 录录2. 复合体复合体: : 琥珀酸琥珀酸- -泛醌还原酶泛醌还原酶功能功能将电子从琥珀酸传递给泛醌将电子从琥珀酸传递给泛醌 复合体复合体琥珀酸琥珀酸 CoQCoQFAD; Fe-S1; b560; Fe-S2 ; Fe-S3 组成组成 铁硫蛋白铁硫蛋白(Fe-S)(Fe-S) Cytb Cytb560560 ( (铁卟啉）铁卟啉） 目目 录录目目 录录细 胞 色 素细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类，子传递的酶类，目目 录录铁卟啉中的铁原子可进行电子传递铁卟啉中的铁原子可进行电子传递: Fe2+ Fe3+e
11、 目目 录录3. 3. 复合体复合体: : 泛醌泛醌- -细胞色素细胞色素c c还原酶还原酶 功能：将电子从泛醌传递给细胞色素功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c c 复合体复合体QHQH2 2 Cyt c Cyt c b562; b566; Fe-S; c1组成组成CytbCytb562562 , ,566566 Cytc Cytc1 1 铁硫蛋白铁硫蛋白(Fe-S)(Fe-S)目目 录录目目 录录泛醌泛醌- -细胞色素细胞色素c c传递电子的过程传递电子的过程（Q Q循环）循环）第一阶段第一阶段线粒体线粒体基质侧基质侧线粒体内膜胞液侧eQH2e2Fe-2SC1CeeQ.b566b562eeQ
12、Q.Q目目 录录第二阶段第二阶段QH2e2Fe-2SC1CeeQ.b566b562eeQ上上述述Q.eeQ线粒体线粒体基质侧基质侧线粒线粒体内体内膜胞膜胞液侧液侧目目 录录特点1.消耗消耗2分子的分子的QH2，产生，产生1分子分子1分子分子Q， 净消耗分子的净消耗分子的QH22.传递电子给传递电子给C1至至C的是的是2Fe-2S3.b566，b562产生半醌型产生半醌型Q，2个半醌型个半醌型Q， 结合为结合为QH2目目 录录4. 4. 复合体复合体: : 细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶组成组成Cyta, CytaCyta, Cyta3 3 Cu Cu2+ 2+ + e+ e Cu+ Cu+
13、 Fe2+ Fe3+ + e Cua与与CytaCub与与Cyta3Cyta3构成双核中心构成双核中心传递电子的功能单位：传递电子的功能单位：目目 录录目目 录录 复合体复合体还原型还原型Cyt c Cyt c O2CuAaa3CuB 功能：将电子从细胞色素功能：将电子从细胞色素c c传递给氧传递给氧目目 录录 Cytc Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+ H2O 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 e-e-e-e-e-呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置目目 录录 由以下实验确定由以下实验确定 标准氧
14、化还原电位标准氧化还原电位 ( (由低向高由低向高) ) 拆开和重组拆开和重组( (体外进行体外进行) ) 特异抑制剂阻断特异抑制剂阻断 ( (阻断前后吸收光谱的改变阻断前后吸收光谱的改变) ) 还原状态呼吸链缓慢给氧还原状态呼吸链缓慢给氧 ( (观察各组分氧化顺序观察各组分氧化顺序) )（二）呼吸链成分的排列顺序（二）呼吸链成分的排列顺序目目 录录氧氧化化还还原原对对E (V)NAD+/NADH+H+-0.32FMN/ FMNH2-0.30FAD/ FADH2-0.06Cyt b Fe3+/Fe2+0.04（或或0.10）Q10/Q10H20.07Cyt c1 Fe3+/ Fe2+0.22C
15、yt c Fe3+/Fe2+0.25Cyt a Fe3+ / Fe2+0.29Cyt a3 Fe3+ / Fe2+ 0.551/2 O2/ H2O 0.82呼呼吸吸链链中中各各种种氧氧化化还还原原对对的的标标准准氧氧化化还还原原电电位位目目 录录1. NADH1. NADH氧化呼吸链氧化呼吸链NADH NADH 复合体复合体Q Q 复合体复合体Cyt c Cyt c 复合体复合体OO2 22. 2. 琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链(FADH(FADH2 2氧化呼吸链）氧化呼吸链） 琥珀酸琥珀酸 复合体复合体 Q Q 复合体复合体Cyt c Cyt c 复合体复合体OO2 2（二）根据各组分排
16、列顺序（二）根据各组分排列顺序, ,目目 录录NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链Cyt cCyt aa3目目 录录细胞生成细胞生成ATPATP方式方式 底物水平磷酸化：底物水平磷酸化： (substrate level phosphorylation) 是直接将代谢物分子中的能量转移至是直接将代谢物分子中的能量转移至ADP（GDP）生成）生成ATP（或（或GTP）的过的过程。程。目目 录录 氧化磷酸化氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)* * 定义定义氧化磷酸化是指在代谢物脱下的还原当量氧化磷酸化是指在代谢物脱下的还原当量呼吸链电子传递过
17、程中偶联呼吸链电子传递过程中偶联ADPADP磷酸化，生成磷酸化，生成ATPATP，又称为偶联磷酸化。生成，又称为偶联磷酸化。生成ATPATP的主要形的主要形式式. . 目目 录录（一）氧化磷酸化偶联部位一）氧化磷酸化偶联部位根据根据 P/OP/O比值比值 自由能变化自由能变化P/OP/O比值比值: : 指物质氧化时指物质氧化时, ,每消耗每消耗1 1摩尔氧原子摩尔氧原子 所消耗的无机磷的摩尔数所消耗的无机磷的摩尔数, ,即生成的即生成的 ATPATP的摩尔数的摩尔数. .目目 录录线线粒粒体体离离体体实实验验测测得得的的一一些些底底物物的的 P/O比比值值底底 物物呼呼吸吸链链的的组组成成P/
18、O 比比值值可可能能生生成成的的ATP数数 -羟羟丁丁酸酸NAD+复复合合体体 CoQ 复复合合体体2.4 2.8 2.5 Cytc复复合合体体 O2琥琥珀珀酸酸复复合合体体 CoQ 复复合合体体 1.7 1.5 Cytc复复合合体体O2抗抗坏坏血血酸酸Cytc复复合合体体 O20.88 0.5细细胞胞色色素素 c (Fe2+) 复复合合体体 O20.61- 0.68 0.52.5目目 录录ATPATP ATP 氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位 Cyt cCyt aa3目目 录录电子传递链自由能变化电子传递链自由能变化区段区段电位变化电位变化(E)自由能变化自由能变化G=-nFE能否生成能
19、否生成ATP(G是否大于是否大于30.5KJ) Cyt aa3O2 0.53V 102.3KJ/mol 能能NAD+CoQ0.36V 69.5KJ/mol 能能CoQCyt c 0.21V 40.5KJ/mol 能能目目 录录呼吸链氧化磷酸化偶联部位呼吸链氧化磷酸化偶联部位复合体复合体-NADH-CoQ还原酶还原酶复合体复合体-CoQ- -细胞色素细胞色素C C还原酶还原酶复合体复合体-细胞色素细胞色素C氧化酶氧化酶目目 录录（二）二） 氧化磷酸化的偶联机理氧化磷酸化的偶联机理1. 化学渗透假说化学渗透假说 (chemiosmotic hypothesis) 目目 录录化学渗透假说化学渗透假说
20、目目 录录目目 录录 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 化学渗透假说详细示意图化学渗透假说详细示意图目目 录录2.ATP合酶合酶 复合体复合体ATP合酶结构模式图合酶结构模式图疏水部分疏水部分 F0（a1b2c912亚基）亚基）质子通道质子通道亲水部分亲水部分 F1 （3 ）催化催化功能功能(亚基亚基),生成生成ATP 寡霉素敏感蛋白、寡霉素敏感蛋白、IF1IF1目目
21、 录录定定子子转子目目 录录当当H+顺浓度递度经顺浓度递度经F0中中a亚基和亚基和c亚基之间回流时，亚基之间回流时，亚基发生旋转，亚基发生旋转，3个个亚基的构象发生改变。亚基的构象发生改变。ATP合酶的工作机制合酶的工作机制ATPATP合酶的工作机制合酶的工作机制目目 录录三、影响氧化磷酸化的因素三、影响氧化磷酸化的因素（一）抑制剂（一）抑制剂（二）（二）ADP的调节作用的调节作用（三）甲状腺激素（三）甲状腺激素（四）线粒体（四）线粒体DNA突变突变 目目 录录1. 呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂 阻断呼吸链中某些部位电子传递。阻断呼吸链中某些部位电子传递。2. 解偶联剂解偶联剂破坏电子传递链建立的
22、质子梯度，破坏电子传递链建立的质子梯度，使使氧化与磷酸化偶联过程脱离。氧化与磷酸化偶联过程脱离。如：解偶联蛋白如：解偶联蛋白 , 二硝基苯酚二硝基苯酚(DNP)3. 氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂 对电子传递及对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作磷酸化均有抑制作用。用。如：寡霉素如：寡霉素 （一）抑制剂（一）抑制剂目目 录录鱼藤酮鱼藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A A异戊巴比妥异戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇 CO各种呼吸链抑制剂的阻断位点各种呼吸链抑制剂的阻断位点 Cyt c萎锈灵萎锈灵Cytb562Q粘噻唑菌醇CN-、N3-CytacuCytacub b-cyta3-cyta3目目
23、 录录解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）Cyt cQ胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 解偶联解偶联 蛋白蛋白热能热能 ADP+Pi ATP 目目 录录Cyt c二硝基苯酚（二硝基苯酚（DNP)DNP)DNPDNP热热能能目目 录录 寡霉素寡霉素(oligomycin)(oligomycin) 可阻止质子从可阻止质子从F0质子通道回流，抑制质子通道回流，抑制ATP生成生成ATP合酶结构模式图合酶结构模式图谷氨谷氨酸残酸残基基目目 录录（二）（二）ADP调节作用调节作用正常氧化磷酸化的速率主要受正常氧化磷酸化的速率主要受ADP调节，调节，ADP增多增多,氧化
24、磷酸化增强氧化磷酸化增强; 反之反之.（三）甲状腺激素三）甲状腺激素 诱导诱导Na+,K+ATP酶生成酶生成, ATP分解增加分解增加,ADP增多增多 使解偶联蛋白基因表达增加使解偶联蛋白基因表达增加,耗氧、产热增多耗氧、产热增多（四）线粒体（四）线粒体DNA突变突变 影响氧化磷酸化功能影响氧化磷酸化功能, 使使ATP生成减少生成减少.13亚基、亚基、22tRNA、2rRNA目目 录录不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响目目 录录四、四、ATPATP在能量的生成、利用、在能量的生成、利用、 转移和储存中起核心作用转移和储存中起核心作用目目 录录 ATP ATP高
25、能磷酸键与高能磷酸化合物高能磷酸键与高能磷酸化合物 高能磷酸键高能磷酸键水解时释放的能量大于水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸的磷酸酯键，常表示为酯键，常表示为 P。高能磷酸化合物高能磷酸化合物含有高能磷酸键的化合物含有高能磷酸键的化合物目目 录录ATPATP的贮存的贮存目目 录录目目 录录肌酸激酶的作用肌酸激酶的作用磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。目目 录录 核苷二磷酸激酶的作用核苷二磷酸激酶的作用ATP + UDP ADP + UTPATP + CDP ADP + CTPATP + GDP ADP + GTPATPATP转
26、移转移目目 录录细胞细胞ATPATP相对恒定相对恒定ATP + AMP2ADPATP需要量低时需要量低时目目 录录腺苷酸激酶的作用腺苷酸激酶的作用 ADP + ADP ATP + AMPADP + ADP ATP + AMPATPATP再生再生目目 录录 ATP的生成和利用的生成和利用ATP ADP 肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 机械能机械能( (肌肉收缩肌肉收缩) )渗透能渗透能( (物质主动转运物质主动转运) ) 化学能化学能( (合成代谢合成代谢) )电能电能( (生物电生物电) )热能热能( (维持体温维持体温) )生物体内能量的储存和
27、利生物体内能量的储存和利用都以用都以ATP为中心。为中心。目目 录录五、通过线粒体内膜的物质转运线粒体对物质通过的选择性主要依线粒体对物质通过的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白赖于内膜中不同转运蛋白(transporter)(transporter)对各种物质的转运，保对各种物质的转运，保证生物氧化的顺利进行。证生物氧化的顺利进行。线粒体外膜通透性高线粒体外膜通透性高目目 录录目目 录录 线粒体内膜的主要转运蛋白线粒体内膜的主要转运蛋白 胞胞 浆浆线粒体基质线粒体基质磷酸盐转运蛋白磷酸盐转运蛋白H2PO4H+H2PO4H+酸性氨基酸转运蛋白酸性氨基酸转运蛋白谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸 -酮
28、戊二酸转运蛋白酮戊二酸转运蛋白苹果酸苹果酸 -酮戊二酸酮戊二酸腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白ADPATP 丙酮酸转运蛋白丙酮酸转运蛋白丙酮酸丙酮酸OH-三羧酸转运蛋白三羧酸转运蛋白苹果酸苹果酸柠檬酸柠檬酸碱性氨基酸转运蛋白碱性氨基酸转运蛋白鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸肉碱转运蛋白肉碱转运蛋白脂酰肉碱脂酰肉碱肉肉碱碱胞胞 浆浆线粒体基质线粒体基质磷酸盐转运蛋白磷酸盐转运蛋白H2PO4H+H2PO4H+磷酸盐转运蛋白磷酸盐转运蛋白H2PO4H+H2PO4H+酸性氨基酸转运蛋白酸性氨基酸转运蛋白谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸酸性氨基酸转运蛋白酸性氨基酸转运蛋白谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸转运蛋白
29、酮戊二酸转运蛋白苹果酸苹果酸 -酮戊二酸酮戊二酸 -酮戊二酸转运蛋白酮戊二酸转运蛋白苹果酸苹果酸 -酮戊二酸酮戊二酸腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白ADPATP 腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白ADPATP 丙酮酸转运蛋白丙酮酸转运蛋白丙酮酸丙酮酸OH-丙酮酸转运蛋白丙酮酸转运蛋白丙酮酸丙酮酸OH-三羧酸转运蛋白三羧酸转运蛋白苹果酸苹果酸柠檬酸柠檬酸三羧酸转运蛋白三羧酸转运蛋白苹果酸苹果酸柠檬酸柠檬酸碱性氨基酸转运蛋白碱性氨基酸转运蛋白鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸碱性氨基酸转运蛋白碱性氨基酸转运蛋白鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸肉碱转运蛋白肉碱转运蛋白脂酰肉碱脂酰肉碱肉肉碱碱肉碱转运蛋白肉碱转运蛋白脂酰肉碱脂酰
30、肉碱肉肉碱碱转运蛋白转运蛋白功功 能能目目 录录（一） 胞浆中NADH的氧化胞浆中胞浆中NADH必须经一定必须经一定转运机制转运机制进入线进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭(-glycerophosphate shuttle) 存在于存在于脑、骨骼肌脑、骨骼肌中，中， 进入琥珀酸氧化呼吸链，生成进入琥珀酸氧化呼吸链，生成1.5个个ATP苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭(malate-asparate shuttle) 存在于存在于肝脏、心肌肝脏、心肌中，中， 进入进入NADH氧化呼吸链，生成氧化呼吸链，生成2.5个个ATP目目
31、 录录 NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 线粒体线粒体 内膜内膜 线粒体线粒体 外膜外膜膜间隙膜间隙 线粒体线粒体 基质基质-磷酸甘油磷酸甘油 脱氢酶脱氢酶 呼吸链呼吸链 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 PiCH2O-CH2OH C=OPiCH2O-CH2OH C=O-磷酸甘油磷酸甘油 PiCH2O-CH2OH CHOHPiCH2O-CH2OH CHOH1. - -磷酸甘油穿梭机制磷酸甘油穿梭机制 目目 录录 - -磷酸甘油穿梭机制磷酸甘油穿梭机制 目目 录录2 2. . 苹果酸苹果酸- -天冬氨酸穿梭机制天冬氨酸穿梭机制目目 录录NADH +H+ NAD+ -OOC-CH2-C-COO
32、-O-OOC-CH2-C-COO-OHHNADH +H+ NAD+ 谷氨酸谷氨酸-天冬氨酸天冬氨酸 转运体转运体苹果酸苹果酸-酮酮 戊二酸转运体戊二酸转运体 -OOC-CH2-C-COO-OHH苹果酸苹果酸 -OOC-CH2-C-COO-O草酰乙酸草酰乙酸 -OOC-CH2-CH2-C-COO-O-OOC-CH2-CH2-C-COO-O-酮戊二酸酮戊二酸 -OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+H谷氨酸谷氨酸 苹果酸苹果酸 脱氢酶脱氢酶 谷草转谷草转 氨酶氨酶 胞液胞液 线线粒粒体体内内膜膜 基质基质 呼吸链呼吸链 -OOC-CH2-C-COO-H3N+H天冬氨酸天冬氨酸 -OOC-CH
33、2-C-COO-H3N+H-OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+H苹果酸苹果酸- -天冬氨酸穿梭机制天冬氨酸穿梭机制目目 录录（二）ATP-ADP转位酶腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白(adenine nucleotide transporter) 参与参与ADP与与ATP反向转运。反向转运。目目 录录ATP4- F0 F1 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 磷酸磷酸转运蛋白转运蛋白 ADP3- H2PO4- ATP4- H+ H+ H+ H+ H2PO4- H2PO4- ADP3- ADP3- （二）ATP-ADP转位酶2个个亚亚基基ATP生成需生成需4个个H+目目 录录目目 录录一、抗氧化酶
34、体系一、抗氧化酶体系功能：具有清除反应活性氧的功能功能：具有清除反应活性氧的功能反应活性氧：反应活性氧：O2eO2-2H+eH2O2OHH2OH+e-H+e-H2O 呼吸链传递过程中，可产生超氧离子呼吸链传递过程中，可产生超氧离子(O(O2 2) ) ，并进一步生成，并进一步生成 H H2 2O O2 2、羟自由基、羟自由基( (OH)OH)目目 录录 化学性质活泼，可以使磷脂中的不饱和化学性质活泼，可以使磷脂中的不饱和脂肪酸氧化，生成过氧化脂质，损伤生物脂肪酸氧化，生成过氧化脂质，损伤生物膜。膜。 过氧化脂质可与蛋白质结合形成复合过氧化脂质可与蛋白质结合形成复合物，积累成棕褐色的色素颗粒，称
35、为脂褐物，积累成棕褐色的色素颗粒，称为脂褐素，与组织老化有关。素，与组织老化有关。活性氧的活性氧的危害：引起蛋白质、 DNADNA等各种生物大分子损伤等各种生物大分子损伤目目 录录（一）过氧化氢酶（一）过氧化氢酶(catalase)(catalase)又称触酶，其辅基含又称触酶，其辅基含4 4个血红素个血红素2H2O2 2H2O + O2 过氧化氢酶过氧化氢酶 H2O2作用：作用： 杀死入侵的细菌杀死入侵的细菌 甲状腺激素的合成甲状腺激素的合成目目 录录 谷胱甘肽谷胱甘肽过氧化物酶过氧化物酶 H2O2(ROOH) H2O(ROH+H2O) 2G SH G S S G NADP+ NADPH+H
36、+ 谷胱甘谷胱甘肽还原酶肽还原酶 （二）（二）. .含硒的谷胱甘肽过氧化物含硒的谷胱甘肽过氧化物酶酶 是体内防止活性氧损伤的主要酶是体内防止活性氧损伤的主要酶目目 录录（三）、超氧化物歧化酶（三）、超氧化物歧化酶(SOD)(SOD)SOD：超氧化物歧化酶：超氧化物歧化酶 (superoxide dismutase)是人体防御内、外环境中超氧离子损伤的重要酶。是人体防御内、外环境中超氧离子损伤的重要酶。2O2+ 2H+ SODH2O2 + O2 H2O + O2 过氧化氢酶过氧化氢酶Cu/Zn-SODMn2+-SOD目目 录录四、微粒体中的酶类四、微粒体中的酶类 （一）加单氧酶（一）加单氧酶(m
37、onoxygenase)(monoxygenase)* 催化的反应：催化的反应：RH + NADPH + H+ + O2 ROH + NADP+ + H2O 故又称混合功能氧化酶故又称混合功能氧化酶( (mixed-function oxidasemixed-function oxidase) )或羟化酶或羟化酶( (hydroxylasehydroxylase) )。上述反应需要细胞色素上述反应需要细胞色素P450 (Cyt P450)参与。参与。目目 录录加单氧酶加单氧酶(monoxygenase)(monoxygenase)CytP450CytP450（铁卟啉，（铁卟啉，FeFe3+3+) )黄素蛋白（黄素蛋白（FAD)FAD)铁氧还蛋白（铁氧还蛋白（FeFe2 2S S2 2) )功能：代谢物、药物生物转化功能：代谢物、药物生物转化 胆汁酸、胆色素、类固醇激素合胆汁酸、胆色素、类固醇激素合成成目目 录录目目 录录2
