1、第二节第二节 分解代谢和合成分解代谢和合成代谢的联系代谢的联系2022-4-252 分解代谢与合成代谢在生物分解代谢与合成代谢在生物体内是偶联进行的，它们之间的体内是偶联进行的，它们之间的关系是对立统一的。关系是对立统一的。2022-4-253分解代谢与合成代谢的关系图分解代谢与合成代谢的关系图2022-4-254联接分解代谢与合成代谢的中间代谢物有联接分解代谢与合成代谢的中间代谢物有1212种种。2022-4-255一、两用代谢途径一、两用代谢途径 凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径，凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径，称为称为两用代谢途径两用代谢途径（amphiboli
2、c pathway）。）。EMPEMP、HMPHMP和和TCATCA循环等都是重要的两用途径。循环等都是重要的两用途径。EgEg. .葡糖异生作用（葡糖异生作用（gluconeogenesis）。）。2022-4-256 在两用代谢途径中，合成途径并非分解途径的完在两用代谢途径中，合成途径并非分解途径的完全逆转。全逆转。 在分解代谢与合成代谢途径的相应代谢步骤中，在分解代谢与合成代谢途径的相应代谢步骤中，包含了完全不同的中间代谢物。包含了完全不同的中间代谢物。 在真核生物中，合成代谢和分解代谢一般在细胞在真核生物中，合成代谢和分解代谢一般在细胞的不同区域中分隔进行；原核生物因其细胞结构上的不同
3、区域中分隔进行；原核生物因其细胞结构上的间隔程度低，故反应的控制主要在简单的酶分子的间隔程度低，故反应的控制主要在简单的酶分子水平上进行。水平上进行。2022-4-257二、代谢物回补顺序二、代谢物回补顺序作用：作用：当重要产能途径中的关键中间代谢物必须被当重要产能途径中的关键中间代谢物必须被大量用作生物合成的原料而抽走时，仍可保证能量代大量用作生物合成的原料而抽走时，仍可保证能量代谢的正常进行。谢的正常进行。 代谢物回补顺序代谢物回补顺序（anaplerotic sequence），），又称又称代谢代谢物补偿途径物补偿途径或或添补途径添补途径（replenishment pathway），）
4、，是指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢是指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的那些反应。物的那些反应。2022-4-258 不同的微生物种类或同种微生物在不同碳源下，不同的微生物种类或同种微生物在不同碳源下，有不同的代谢物回补顺序。与有不同的代谢物回补顺序。与EMPEMP途径和途径和TCATCA循环有关循环有关的回补顺序约有的回补顺序约有1010条。条。2022-4-2592022-4-2510乙醛酸循环乙醛酸循环（glyoxylate cycle）：又称又称乙醛酸乙醛酸支路支路（glyoxylate shunt），是是TCATCA循环的一条回补途循环的一条回补途径
5、，可使径，可使TCATCA循环不仅具有高效产能功能，而且还兼有循环不仅具有高效产能功能，而且还兼有可为许多重要生物合成反应提供有关中间代谢物的功可为许多重要生物合成反应提供有关中间代谢物的功能，能，EgEg. .草酰乙酸可合成天冬氨酸，草酰乙酸可合成天冬氨酸， 酮戊二酸可酮戊二酸可合成谷氨酸，琥珀酸可合成叶卟啉等。合成谷氨酸，琥珀酸可合成叶卟啉等。2022-4-2511在乙醛酸循环中有两个关键酶在乙醛酸循环中有两个关键酶它们可使丙酮酸和乙酸等化合物它们可使丙酮酸和乙酸等化合物合成合成4 4C C二羧酸，以保证微生物正常生物合成的需要。二羧酸，以保证微生物正常生物合成的需要。异柠檬酸裂合酶异柠檬
6、酸裂合酶（isocitrate lyase，ICLICL）苹果酸合酶苹果酸合酶（malate synthase，MSMS）2022-4-2512乙醛酸循环的总反应式：乙醛酸循环的总反应式：2 2丙酮酸丙酮酸琥珀酸琥珀酸2 2COCO2 2乙醛酸循环中的两个关键反应：乙醛酸循环中的两个关键反应：2022-4-2513具有乙醛酸循环的微生物，普遍是好氧菌，具有乙醛酸循环的微生物，普遍是好氧菌，例如可用乙酸作唯一碳源生长的一些细菌，包括例如可用乙酸作唯一碳源生长的一些细菌，包括AcetobacterAcetobacter（醋杆菌属）、醋杆菌属）、AzotobacterAzotobacter（固氮菌属
7、）、固氮菌属）、E.E.colicoli、EnterobacteraerogenesEnterobacteraerogenes（产气肠杆菌）、产气肠杆菌）、ParacoccusdenitrificansParacoccusdenitrificans（脱氮副球菌）、脱氮副球菌）、PseudomonasfluorescensPseudomonasfluorescens（荧光假单胞菌）、荧光假单胞菌）、RhodospirillumRhodospirillum（红螺菌属）等；红螺菌属）等；真菌中的真菌中的SaccharomycesSaccharomyces（酵母属）、酵母属）、Aspergillusn
8、igerAspergillusniger（黑曲霉）、黑曲霉）、PenicilliumPenicillium（青霉属）等。青霉属）等。2022-4-2514第三节第三节 微生物独特合成微生物独特合成代谢途径举例代谢途径举例2022-4-2515自养微生物的自养微生物的COCO2 2固定固定生物固氮生物固氮细胞壁肽聚糖的合成细胞壁肽聚糖的合成微生物次生代谢物的合成微生物次生代谢物的合成2022-4-2516一、一、自养微生物的自养微生物的COCO2 2固定固定 各种自养微生物在其生物氧化磷酸化、发酵各种自养微生物在其生物氧化磷酸化、发酵和光合磷酸化中获取的能量主要用于和光合磷酸化中获取的能量主要用
9、于COCO2 2的固定。的固定。在微生物中在微生物中COCO2 2的固定的的固定的4 4条途径：条途径：CalvinCalvin循环循环厌氧乙酰厌氧乙酰CoACoA途径途径逆向逆向TCATCA循环途径循环途径羟基丙酸途径羟基丙酸途径2022-4-2517（一）（一）CalvinCalvin循环循环（Calvin cycle） CalvinCalvin循环循环又称又称Calvin-BensonCalvin-Benson循环循环、Calvin-Calvin-BasshamBassham循环循环、核酮糖二磷酸途径核酮糖二磷酸途径或或还原性戊糖磷酸循环还原性戊糖磷酸循环。这一循环是光能自养生物。这一循
10、环是光能自养生物和化能自养生物固定和化能自养生物固定COCO2 2的主要途径。的主要途径。2022-4-2518核酮糖二磷酸羧化酶核酮糖二磷酸羧化酶（ribulose biphosphate carboxylase，简称简称RuBisCORuBisCO）和和磷酸核酮糖激酶磷酸核酮糖激酶（phosphoribulokinase）是本途径中两种特有的酶。是本途径中两种特有的酶。 利用利用CalvinCalvin循环进行循环进行COCO2 2固定的生物包括绿色植物、固定的生物包括绿色植物、蓝细菌、多数光合细菌（光能自养型）和硫细菌、铁细蓝细菌、多数光合细菌（光能自养型）和硫细菌、铁细菌、硝化细菌等（
11、化能自养型）。菌、硝化细菌等（化能自养型）。2022-4-25192022-4-2520如果以产生如果以产生1 1个葡萄糖分子来计算，则个葡萄糖分子来计算，则CalvinCalvin循环的总式为：循环的总式为：6 6COCO2 212NAD(P)H12NAD(P)H2 218ATPC18ATPC6 6H H1212O O6 612NAD(P)12NAD(P)18ADP18ADP18Pi18Pi2022-4-2521 厌氧乙酰厌氧乙酰CoACoA途径途径又称又称活性乙酸途径活性乙酸途径（activated acetic acid pathway）。这种非循环式的这种非循环式的COCO2 2固定机
12、制主要存在于一些产乙酸菌、硫酸盐还原固定机制主要存在于一些产乙酸菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌等化能自养细菌中。菌和产甲烷菌等化能自养细菌中。（二）厌氧乙酰（二）厌氧乙酰CoACoA途径途径 （activated acytyl-CoA pathway）2022-4-2522（三）逆向（三）逆向TCATCA循环循环（reverse TCA cycle）自自 学学2022-4-2523（四（四）羟基丙酸途径羟基丙酸途径 （hydroxypropionate pathway）自自 学学2022-4-2524二、二、生物固氮生物固氮 生物固氮生物固氮（nitrogen-fixing organisms，d
13、iazotrophs）是指大气中的分子氮通过微生物固氮酶的催化而还原成氨的是指大气中的分子氮通过微生物固氮酶的催化而还原成氨的过程，生物界中只有原核生物才具有固氮能力。过程，生物界中只有原核生物才具有固氮能力。2022-4-2525自自 学学2022-4-2526三、三、微生物结构大分子微生物结构大分子肽聚糖的生物合成肽聚糖的生物合成肽聚糖是绝大多数原核生物细胞壁所含有的独特成分；肽聚糖是绝大多数原核生物细胞壁所含有的独特成分；它在真细菌的生命活动中有着重要的功能，尤其是许多重要它在真细菌的生命活动中有着重要的功能，尤其是许多重要抗生素例如青霉素、头孢霉素、万古霉素、环丝氨酸（恶唑抗生素例如青
14、霉素、头孢霉素、万古霉素、环丝氨酸（恶唑霉素）和杆菌肽等呈现其选择毒力（霉素）和杆菌肽等呈现其选择毒力（selective toxicity）的物的物质基础；加之它的合成机制复杂，并在细胞膜外进行最终装质基础；加之它的合成机制复杂，并在细胞膜外进行最终装配步骤。配步骤。2022-4-25272022-4-25282022-4-2529 青霉素是肽聚糖单体五肽尾末端的青霉素是肽聚糖单体五肽尾末端的D-D-丙氨酰丙氨酰- -D-D-丙氨酸的结构类似物，即它们两者可互相竞争转肽酶丙氨酸的结构类似物，即它们两者可互相竞争转肽酶的活力中心。的活力中心。2022-4-2530 当转肽酶与青霉素结合后，因前
15、后两个肽聚糖单当转肽酶与青霉素结合后，因前后两个肽聚糖单体间的肽桥无法交联，因此只能合成缺乏正常机械强体间的肽桥无法交联，因此只能合成缺乏正常机械强度的缺损度的缺损“肽聚糖肽聚糖”，从而形成了细胞壁缺损的细胞，从而形成了细胞壁缺损的细胞，例如原生质体或球状体等，它们在渗透压变动的不，例如原生质体或球状体等，它们在渗透压变动的不利环境下，极易因破裂而死亡。利环境下，极易因破裂而死亡。 因为青霉素的作用机制在于抑制肽聚糖的生物合因为青霉素的作用机制在于抑制肽聚糖的生物合成，因此对处于生长繁殖旺盛期的微生物具有明显的成，因此对处于生长繁殖旺盛期的微生物具有明显的抑制作用，而对处于生长休止期的细胞（抑
16、制作用，而对处于生长休止期的细胞（rest cell），），则无抑制作用。则无抑制作用。2022-4-2531四、四、微生物次生代谢物的合成微生物次生代谢物的合成自自 学学2022-4-2532本章小结本章小结1. 1. 能量代谢是微生物新陈代谢的核心。能量代谢是微生物新陈代谢的核心。生生物物氧氧化化的的过过程程递氢（或电子）递氢（或电子）受氢（或电子）受氢（或电子）脱氢（或电子）脱氢（或电子）异养微生物异养微生物2022-4-2533生生物物氧氧化化的的类类型型无氧呼吸无氧呼吸产能效率次高产能效率次高发酵发酵产能效率最低产能效率最低呼吸呼吸产能效率最高产能效率最高2022-4-2534自养微
17、生物自养微生物获获取取A AT TP P非循环光合磷酸化非循环光合磷酸化紫膜光合磷酸化紫膜光合磷酸化循环光合磷酸化循环光合磷酸化2022-4-25352. 2. 分解代谢和合成代谢的联系分解代谢和合成代谢的联系两用代谢途径两用代谢途径代谢物回补顺序代谢物回补顺序乙醛酸循环乙醛酸循环2022-4-25363. 3. 微生物独特合成代谢途径微生物独特合成代谢途径CO2CO2的自养固定的自养固定生物固氮生物固氮细胞壁肽聚糖的生物合成细胞壁肽聚糖的生物合成微生物次生代谢产物的生物合成微生物次生代谢产物的生物合成2022-4-2537复习思考题复习思考题1. 1. 试图示由试图示由EMPEMP途径中的重要中间代谢物途径中的重要中间代谢物丙酮酸出丙酮酸出发的六种发酵类型及其各自的发酵产物。发的六种发酵类型及其各自的发酵产物。2. 2. 酵母酒精发酵的三种类型。酵母酒精发酵的三种类型。3. 3. 乳酸发酵的类型。乳酸发酵的类型。2022-4-2538下节课再见了下节课再见了
