1、一）糖的定义一）糖的定义1 1、糖类：糖类：从其化学本质上讲，糖类是多羟醛、从其化学本质上讲，糖类是多羟醛、多羟酮及其衍生物，或者是水解时能产生多羟酮及其衍生物，或者是水解时能产生这些化合物的物质。这些化合物的物质。二）糖的分类二）糖的分类 根据水解后产生单糖残基的多少分为根据水解后产生单糖残基的多少分为四大类四大类单糖单糖寡糖寡糖多糖多糖结合糖结合糖1.1.单糖：单糖：不能再水解的糖不能再水解的糖D-D-葡萄糖葡萄糖CHOCCCCCH2OHHOHOHHHOHHOH123456CHOCCCCCH2OPO3H2HOHOHHHOHHOH6-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖 D- D-果糖果糖CH2OHCC
2、CCCH2OHOOHHHOHHOH123456CH2OHCCCCCH2OPO3H2OOHHHOHHOH6-6-磷酸磷酸果果糖糖CH2OHCCCCCH2OPO3H2OOHHHOHHOH核酮糖核酮糖CH2OHCCCCH2OHOHOHHOH321455-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖CH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHHOH核酮糖核酮糖 戊酮糖戊酮糖2.2.双糖双糖双糖双糖：由两个相同或不同的单糖组成由两个相同或不同的单糖组成, ,常见的常见的有乳糖、蔗糖、麦芽糖等有乳糖、蔗糖、麦芽糖等. .OCH2OHHHOHHHOHHOHOOHOH2CHOHHOHHHOHH14麦芽糖麦芽糖-D-D-葡萄糖苷葡萄
3、糖苷- -（1414）-D-D-葡萄糖葡萄糖HCH2OHHOHOHHCH2OHOOOHOH2CHOHHOHHHOHH112OOCH2OHHOHHOHHHOHHOCH2OHHHOHHHOHOHH14-D-D-葡萄糖苷葡萄糖苷- -（1212）-D-D-果糖果糖-D-D-半乳糖苷半乳糖苷- -（1414）-D-D-葡萄糖葡萄糖乳糖乳糖蔗糖蔗糖3.3.多糖多糖定义：定义：水解产物含水解产物含6 6个以上单糖个以上单糖常见的多糖常见的多糖淀粉、糖原、纤维素等淀粉、糖原、纤维素等淀粉淀粉(starch)(starch)OHHOCH2OHCH2OHOOOOCH2CH2OHOOOOHOOOO蓝色蓝色: :-
4、1,4-1,4-糖苷键糖苷键红色红色: :-1,6-1,6-糖苷键糖苷键直链淀粉直链淀粉支链淀粉支链淀粉糖原糖原(glycogen)非还原端非还原端还原端还原端纤维素纤维素 作为植物的骨架作为植物的骨架-1,4-糖苷键糖苷键4.4.结合糖结合糖糖与非糖物质的结合物糖与非糖物质的结合物常见的结合糖有：常见的结合糖有：糖脂：糖脂：是糖与脂类的结合物是糖与脂类的结合物糖蛋白：糖蛋白：是糖与蛋白质的结合物是糖与蛋白质的结合物1.1.提供能量提供能量 1g1g葡萄糖葡萄糖 16.7kJ16.7kJ 正常情况下约占机体所需总能量的正常情况下约占机体所需总能量的50-70%50-70%2.2.构成组织细胞的
5、基本成分构成组织细胞的基本成分核糖和脱氧核糖核糖和脱氧核糖糖与脂类或蛋白质结合形成糖与脂类或蛋白质结合形成糖脂或糖蛋白糖脂或糖蛋白。 三）糖的主要生理功能三）糖的主要生理功能 绿色植物绿色植物：利用光能将二氧化碳和水为转：利用光能将二氧化碳和水为转变为有机物葡萄糖，再进一步转变为淀粉。变为有机物葡萄糖，再进一步转变为淀粉。 异养生物异养生物：从外界摄取糖类物质。脊椎动：从外界摄取糖类物质。脊椎动物从外界摄取糖类物质（淀粉或糖原），物从外界摄取糖类物质（淀粉或糖原），在消化系统中经淀粉酶消化，产生糊精和在消化系统中经淀粉酶消化，产生糊精和麦芽糖的混合物。由小肠粘膜吸收进入血麦芽糖的混合物。由小肠
6、粘膜吸收进入血液，运送到相应部位进行中间代谢。液，运送到相应部位进行中间代谢。1、糖代谢概况：、糖代谢概况：贮存型糖类（淀粉，糖原）贮存型糖类（淀粉，糖原）葡萄糖葡萄糖6磷酸磷酸丙酮酸丙酮酸乙酰辅酶乙酰辅酶A柠檬酸柠檬酸循环循环二氧化碳二氧化碳葡萄糖葡萄糖磷酸戊磷酸戊糖途径糖途径二氧化碳二氧化碳半乳糖半乳糖甘露糖甘露糖果糖果糖其他生糖物质其他生糖物质生糖氨基酸生糖氨基酸乳酸乳酸/乙醇乙醇脂酸，固醇脂酸，固醇糖酵解糖酵解糖异生糖异生糖原代谢糖原代谢果糖果糖-6-磷酸磷酸水水绿色植物光合作用绿色植物光合作用NADHNADH氧化磷酸化氧化磷酸化产生产生ATPATP和水和水糖代谢糖代谢分解代谢分解代谢
7、糖原分解糖原分解糖酵解糖酵解糖的有氧分解糖的有氧分解磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径合成代谢合成代谢糖原合成糖原合成糖异生途径糖异生途径生物的糖类代谢途径生物的糖类代谢途径光合作用光合作用一）概述一）概述1 1、糖酵解作用、糖酵解作用：葡萄糖葡萄糖进行无氧分解，形成进行无氧分解，形成2 2分子丙酮酸分子丙酮酸并提供并提供能量能量，这一过程称为糖，这一过程称为糖酵解作用。糖酵解过程是酵解作用。糖酵解过程是所有生物葡萄糖所有生物葡萄糖分解代谢的共同途径分解代谢的共同途径。也称为。也称为EMPEMP途径。途径。2 2、发酵、发酵：酵母菌经糖酵解过程将：酵母菌经糖酵解过程将葡糖葡糖转化为转化为酒精酒精的过程的
8、过程糖酵解部位糖酵解部位：二）糖酵解全过程二）糖酵解全过程GG-6-P6-磷酸磷酸果糖果糖1,6二磷酸二磷酸果糖果糖DHAPGAP1,3-BPG3-磷酸甘磷酸甘油酸油酸2-磷酸甘磷酸甘油酸油酸PEP丙酮酸丙酮酸1ATPADP23ATPADP4567ADPATP8910ADPATP准备阶段准备阶段放能阶段放能阶段 葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1 1、糖酵解的准备阶段、糖酵解的准备阶段己糖激酶己糖激酶葡萄糖激酶葡萄糖激酶糖酵解过程的第一个糖酵解过程的第一个关键酶关键酶关键酶：关键酶：是催化不可逆反应、可受激素或代是催化不可逆反应、可受激素或代谢物调节的酶，其活性的改
9、变可影响整个反应谢物调节的酶，其活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向。体系的速度和方向。激酶：激酶：能够在能够在ATP和任何一种底物之间起和任何一种底物之间起催化作用，转移磷酸基团的一类酶。催化作用，转移磷酸基团的一类酶。已糖激酶：已糖激酶：是催化从是催化从ATP转移磷酸基团至各转移磷酸基团至各种六碳糖（种六碳糖（G、F）上去的酶。）上去的酶。葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸和和ADP是该酶的变构抑制剂是该酶的变构抑制剂u激酶都需离子要激酶都需离子要Mg2+Mg2+作为辅助因子作为辅助因子 6- 6-磷酸葡萄糖异构化为磷酸葡萄糖异构化为6-6-磷酸果糖磷酸果糖 (F-6-P）OHCH2CCCCC
10、H2OOOHHHOHHOHPOOHOH 磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶(G-6-P）HCCCCCCH2OOHOHOHHHOHHOHPOOHOHOCH2OHOHOHOHOHHHHHMgOCH2OPO3H2OHOHOHOHHHHH己糖磷酸激酶葡萄糖6磷酸葡萄糖HOH磷酸己糖异构酶6-磷酸果糖H2O3POHOHOHCH2OHCH2OH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OOHHHOHOHCH2OHCH2OHOOHH磷酸果糖激酶己糖激酶ATPADPMgATPADPATPADPMg果糖1,6-二磷酸果糖OCH2OHOHOHOHOHHHHHMgOCH2OPO3H2OHOHOHOHHHHH己糖磷酸
11、激酶葡萄糖6磷酸葡萄糖HOH磷酸己糖异构酶6-磷酸果糖H2O3POHOHOHCH2OHCH2OH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OOHHHOHOHCH2OHCH2OHOOHH磷酸果糖激酶己糖激酶ATPADPMgATPADPATPADPMg果糖1,6-二磷酸果糖 6- 6-磷酸果糖再磷酸化生成磷酸果糖再磷酸化生成1 1,6-,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 （PFKPFK）糖酵解过程的糖酵解过程的限速酶限速酶 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶：变构酶变构酶，催化效率最低，催化效率最低， 限速酶。限速酶。变构激活剂变构激活剂：AMPAMP、ADPADP、1,6-1,6-二磷
12、酸果二磷酸果 糖、糖、2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 变构抑制剂变构抑制剂：ATPATP、柠檬酸、柠檬酸、 长链脂肪酸长链脂肪酸 磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮OHCH2COCH2OPOOHOH3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛OHHOCCHCH2OPOOHOH (F-1,6-2P）CCCCCH2OOOHHHOHHOHCH2OPOOHOHPOOHOH 醛缩酶醛缩酶+ + 磷酸丙糖的磷酸丙糖的互换互换磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetone phosphate)OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOH3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛
13、(glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 2 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 上述的上述的5步反应完成了糖酵解的准备阶步反应完成了糖酵解的准备阶段。段。 在准备阶段中，并没有从中获得任何能在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此相反，却量，与此相反，却消耗了两个消耗了两个ATP分子分子。 以下的以下的5步反应包括氧化步反应包括氧化还原反应、还原反应、磷酸化反应。这些反应正是磷酸化反应。这些反应正是从从3-磷酸甘油磷酸甘油醛提取能量形成醛提取能量形成ATP分子分子。 3-3-磷磷酸甘油醛氧化为酸甘油醛氧化为1,
14、3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde(glyceraldehyde 3-phosphate) 3-phosphate)OHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶糖酵解糖酵解中唯一的中唯一的脱氢反应脱氢反应+ NADH+H+NAD+HPO4 2-2、糖酵解的放能阶段、糖酵解的放能阶段OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)OPO 3 2-O=COAsOO=O-1-1-砷酸砷酸-3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸O=COAsOO=O-1
15、-1-砷酸砷酸-3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸水解水解O=COH3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸+ OAsOO=O 在有砷酸盐存在的情况下，酵解过程可以照样进行下去，但不能形成高能磷在有砷酸盐存在的情况下，酵解过程可以照样进行下去，但不能形成高能磷酸键，即酸键，即砷酸盐起着砷酸盐起着解偶联作用解偶联作用，解除了氧化和磷酸化的偶联作用解除了氧化和磷酸化的偶联作用。 1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸转变转变为为3-3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶HOHOOCCHCH2OPOOHOH 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)这是糖酵解这是糖酵解中
16、第一次中第一次底物水平底物水平磷酸化反应磷酸化反应ADPATPMg2+OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)OPO 3 2-底物磷酸化底物磷酸化 (substrate level (substrate level phosphorylationphosphorylation) )：将底物的高能磷酸基直将底物的高能磷酸基直接转移给接转移给ADP(ADP(或或GDP)GDP)生成生成ATP(ATP(或或GTP)GTP)。 这一步反应是糖酵解过程的第这一步反应是糖酵解过程的第7 7步反应，也步反应，也是糖酵解过程是
17、糖酵解过程开始收获开始收获的阶段。在此过程中的阶段。在此过程中第一次第一次产生了产生了ATPATP。 3- 3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸转变转变为为2-2-磷磷酸甘油酸酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)HOHOOCCHCH2OPOOHOH磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)OHHO-OOCCHCH2O-POOHOH植物体内的磷酸甘油变位酶催化机制植物体内的磷酸甘油变位酶催化机制酶酶 酶酶-Pi 酶酶+ + +3-PG G 2-PG 2-磷磷酸甘油酸脱水形成磷酸烯醇式丙酮酸酸甘油酸脱水形成磷酸
18、烯醇式丙酮酸（PEP） 磷酸烯醇式磷酸烯醇式 丙酮酸丙酮酸（PEP）2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸HOHHOOOCCCH2POOHOH烯醇化酶烯醇化酶(Mg2+/Mn2+ )H2O氟化物氟化物能与能与MgMg2+2+络合络合而抑制此酶活性而抑制此酶活性O-HOOCCCH2O-POOHOHADPATPMg2+, K+ 磷磷酸酸烯醇式丙酮酸转变烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸为烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶( (PKPK ) ) 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸COOHOHCH2C糖酵解过程的第三个糖酵解过程的第三个关键酶关键酶也是第二次底物水平磷酸化反应也是第二次底物水平磷酸化反应O-HOOCCCH2O-
19、POOHOH 磷酸烯醇式磷酸烯醇式 丙酮酸丙酮酸（PEP） 烯醇式丙酮酸转变烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸为丙酮酸ATPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸ADPADP丙酮酸激丙酮酸激酶酶烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)OHCH2CCOOH自发进行自发进行 丙酮酸丙酮酸(pyruvate)CH3OCCOOHP3PPOOHOHCH2CH2OO12546CH2OCOH2COHP磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮123+OOHOHCH2CH2OHOPP异构6-磷酸果糖磷酸果糖HCOHCOHH2COP564磷酸甘油醛磷酸甘油醛PPCOHCOHH2COO1，3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油
20、酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸PCOH2CCOO HOHH2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸COCH2COO HP磷酸烯醇磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸COCH3OOHC丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖OOHCH2OPPGG葡萄糖葡萄糖活化裂解脱氢异构PPOOHOHCH2CH2OOP1，6-二磷二磷酸果糖酸果糖活化产能脱水异构产能HHOH2 1葡葡 萄萄 糖糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6 - 6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸
21、 -1 反反 应应 ATP -1-12 1 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O三）糖酵解中产生的能三）糖酵解中产生的能量量1 1、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和COCO2 2。(l)(l)丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧四）丙酮酸的去路四）丙酮酸的去路葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为：葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为：葡萄糖葡萄糖 + 2Pi + 2ADP 2乙醇乙醇 + 2CO2 + 2ATPCH3COCOOH CH3CHO + CO2丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶TPPCH3CHO
22、 + NADH + H+ 乙醛乙醛 CH3CH2OH + NAD+ 乙醇乙醇 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶Zn+(2)(2)乙醛被还原为乙醇乙醛被还原为乙醇2 2、丙酮酸还原丙酮酸还原为乳酸为乳酸丙酮酸丙酮酸(pyruvate)OCH3COOHC3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛OHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶Pi 乳酸乳酸(lactate)HHOCH3COOHC乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶NADH+H+NAD +OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸OPO 3 23 3、在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体生成在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体生成
23、乙酰乙酰CoACoA，参加，参加TCATCA循环（柠檬酸循环），循环（柠檬酸循环），被彻底氧化成被彻底氧化成C C2 2O O和和H H2 2O O。丙酮酸丙酮酸+NAD+ +CoA+NAD+ +CoA 乙酰乙酰CoA+COCoA+CO2 2+NADH+H+NADH+H+ +4、转化为脂肪酸或酮体、转化为脂肪酸或酮体。当细胞。当细胞ATP水水平较高时，柠檬酸循环的速率下降，乙酰平较高时，柠檬酸循环的速率下降，乙酰CoA开始积累，可用作开始积累，可用作脂肪的合成或酮体脂肪的合成或酮体的合成。的合成。 u细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及碳骨架的需求。对能
24、量及碳骨架的需求。u在代谢途径中，催化在代谢途径中，催化不可逆反应的酶不可逆反应的酶所所处的部位是控制代谢反应的有力部位。处的部位是控制代谢反应的有力部位。u糖酵解中有三步反应不可逆，分别由糖酵解中有三步反应不可逆，分别由己己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，催化，因此这三种酶对酵解速度起调节作用。因此这三种酶对酵解速度起调节作用。五）糖酵解的调控五）糖酵解的调控1 1、磷酸果糖激酶（、磷酸果糖激酶（PFKPFK）的调控）的调控6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-16-phosphofructokinase-1ATP柠檬酸柠檬酸-ADP、AMP1,6-1,6-双磷
25、酸果糖双磷酸果糖2,6-2,6-双磷酸果糖双磷酸果糖+2、己糖激酶的调控、己糖激酶的调控己糖激酶己糖激酶hexokinaseG-6-P-丙酮酸激酶丙酮酸激酶pyruvate kinaseATP丙氨酸丙氨酸( (肝肝) )-1,6-1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖+3、丙酮酸激酶的调控、丙酮酸激酶的调控六）糖酵解途径的特点六）糖酵解途径的特点 所有中间产物都以所有中间产物都以磷酸化合物磷酸化合物形式存在，形式存在，可以使这些物质不易穿过细胞膜；易与酶可以使这些物质不易穿过细胞膜；易与酶结合；还可以保存能量。结合；还可以保存能量。 整个代谢过程，可以看成六碳化合物转化整个代谢过程，可以看成六碳化合物转
26、化成三碳化合物的过程。成三碳化合物的过程。 反应部位反应部位：在细胞质内进行。：在细胞质内进行。七）糖酵解意义七）糖酵解意义1、可在无氧条件下可在无氧条件下迅速迅速提供少量的能量。提供少量的能量。2、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。3、是糖的是糖的有氧氧化的前过程有氧氧化的前过程，亦是，亦是糖异生作用糖异生作用大部分逆过程大部分逆过程。4、糖酵解也是糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的相联系的途径。途径。八）其它六碳糖进入糖酵解途径八）其它六碳糖进入糖酵解途径 1）果糖）果糖 肌肉中的果糖：肌肉中的果糖：CH2OHC=OHCOHOH
27、CHHCOHCH2OH己糖激酶己糖激酶ATPCH2OHC=OHCOHOHCHHCOHCH2OPO32-+ ADP 在肝脏中，没有己糖激酶很少，葡萄糖在肝脏中，没有己糖激酶很少，葡萄糖激酶活性较高，因此需要经过以下几步：激酶活性较高，因此需要经过以下几步：果糖果糖1磷酸磷酸果糖果糖果糖激酶果糖激酶ATPADPB型醛缩酶型醛缩酶二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛ATP甘油醛激酶甘油醛激酶甘油醛甘油醛3磷酸磷酸ADP甘油醛甘油醛醇脱氢酶醇脱氢酶NADH+H+NAD+甘油甘油甘油激酶甘油激酶ATPADP甘油甘油3磷酸磷酸甘油磷酸脱氢酶甘油磷酸脱氢酶NAD+NADH+ H+2）半乳糖）半乳
28、糖半乳糖半乳糖半乳糖激酶半乳糖激酶半乳糖半乳糖-1-磷酸磷酸ATPADPUDP-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸尿苷酰转移酶尿苷酰转移酶UDP-半乳糖半乳糖差向异构酶差向异构酶UDP-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸变位变位酶酶3）甘露糖）甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸己糖激酶己糖激酶果糖果糖-6-磷酸磷酸磷酸甘露糖异构酶磷酸甘露糖异构酶问题问题 糖酵解有（）步脱氢反应和（）步底物磷糖酵解有（）步脱氢反应和（）步底物磷酸化反应。酸化反应。 判断：判断：6-6-磷酸葡萄糖和磷酸葡萄糖和6-6-磷酸果糖都是磷磷酸果糖都是磷酸酯，但不含高能键酸酯，但不含高能键 糖酵解的主要
29、控制点是什么？糖酵解的主要控制点是什么？问题：问题： 在糖酵解过程中，下列哪种酶不是调节酶？在糖酵解过程中，下列哪种酶不是调节酶？A.A.己糖激酶己糖激酶 B.B.葡萄糖激酶葡萄糖激酶 C.C.磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 D.6-D.6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 E.E.丙酮酸激酶丙酮酸激酶 糖酵解的速度主要取决于（）的活性糖酵解的速度主要取决于（）的活性A.A.磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶 B.B.磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶C.C.醛缩酶醛缩酶 D.D.磷酸甘油激酶磷酸甘油激酶丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACO2+H2O细胞质细胞质线粒体内线粒体内糖原或糖原或淀粉淀粉葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸
30、乳酸乳酸乙醇乙醇糖酵解糖酵解TCA循环循环糖类分解代谢：糖类分解代谢：四、柠檬酸循环四、柠檬酸循环一）糖的有氧分解一）糖的有氧分解 糖的有氧分解糖的有氧分解：葡萄糖通过糖酵解产：葡萄糖通过糖酵解产生丙酮酸，在有氧情况下，丙酮酸进入生丙酮酸，在有氧情况下，丙酮酸进入线粒体，进一步氧化分解成线粒体，进一步氧化分解成CO2和和H2O，并释放出大量能量。并释放出大量能量。葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸糖酵解糖酵解丙酮酸丙酮酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A三羧酸三羧酸循环循环NADH+HNADH+H+ +水和水和ATPATP氧化磷酸化氧化磷酸化COCO2 2细胞质细胞质线粒体线粒体第一阶段第一阶段第三阶段第三阶段第二
31、阶段第二阶段线粒体内膜上特异载体线粒体内膜上特异载体有氧氧化的反应过程有氧氧化的反应过程二）丙酮酸的氧化脱羧二）丙酮酸的氧化脱羧 1、丙酮酸脱氢酶复合体催化的总反应：、丙酮酸脱氢酶复合体催化的总反应： 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 CH3CO COO H H SCoA NADCH3COSCoA CO2 NADHHrGo= -8.0 kcal/mol 2、 多酶复合体：多酶复合体：是催化功能上有联系是催化功能上有联系的几种酶通过的几种酶通过非共价键非共价键连接彼此嵌合形连接彼此嵌合形成的复合体。其中每一个酶都有其特定成的复合体。其中每一个酶都有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的辅的催
32、化功能，都有其催化活性必需的辅酶。酶。3、丙酮酸脱氢酶复合体的组成、丙酮酸脱氢酶复合体的组成3 3 种种 酶：酶： 丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶( (TPPTPP、MgMg2+2+) ) 催化催化丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧反应反应 二氢硫辛酰胺转乙酰酶二氢硫辛酰胺转乙酰酶( (硫辛酸、辅酶硫辛酸、辅酶A A) ) 催化催化将乙酰基转移到将乙酰基转移到CoACoA反应反应 二氢硫酰胺脱氢酶二氢硫酰胺脱氢酶( (FADFAD、NADNAD+ +) ) 催化催化将还原型硫辛酰胺转变成为氧化型将还原型硫辛酰胺转变成为氧化型反应反应6 6种辅助因子：种辅助因子： TPPTPP、 MgMg2+2+、硫辛酸、
33、硫辛酸、 辅酶辅酶A A、FADFAD、NADNAD+ + 4 4、丙酮酸的氧化脱羧分五步进行：、丙酮酸的氧化脱羧分五步进行： （1 1）Py+TPPPy+TPP 羟乙基羟乙基-TPP+CO-TPP+CO2 2 E E1 1（2 2）羟乙基）羟乙基-TPP -TPP 乙酰基乙酰基- -硫辛酰胺硫辛酰胺 OXOXE E2 2（3 3）乙酰基）乙酰基- -硫辛酰胺硫辛酰胺CoACoA 乙酰乙酰CoACoA+ +硫辛酰胺硫辛酰胺 E E2 2（4 4）RedRed型硫辛酰胺型硫辛酰胺 OXOX型硫辛酰胺型硫辛酰胺 E E3 3 HNADHSSFADNADSHSFADH2（5 5）5、砷化物对丙酮酸脱
34、氢酶的抑制作用：、砷化物对丙酮酸脱氢酶的抑制作用： O-ASOHOH亚砷酸亚砷酸 S SRO-ASHSHSR2H2O6、丙酮酸脱氢酶复合物的调节、丙酮酸脱氢酶复合物的调节 1）产物控制：）产物控制：NADH和乙酰和乙酰CoA是酶系的是酶系的竞争性抑制剂。竞争性抑制剂。 2）化学修饰调控：丙酮酸脱氢酶去磷酸化）化学修饰调控：丙酮酸脱氢酶去磷酸化时，有活性；磷酸化无活性。时，有活性；磷酸化无活性。丙酮酸脱氢丙酮酸脱氢酶复合体酶复合体失去活性失去活性磷酸化磷酸化去磷酸化去磷酸化有活性有活性NADH和乙酰辅酶和乙酰辅酶A抑制抑制三）柠檬酸循环三）柠檬酸循环 1、柠檬酸循环柠檬酸循环：19371937，
35、由德国，由德国科学家科学家Hans KrebsHans Krebs提出。指乙酰提出。指乙酰辅酶辅酶A A与草酰乙酸形成与草酰乙酸形成柠檬酸柠檬酸，柠檬酸经氧化脱羧和一系列转化柠檬酸经氧化脱羧和一系列转化反应，脱下反应，脱下2 2分子二氧化碳，生分子二氧化碳，生成成NADH+HNADH+H+ + ，又转变成草酰乙酸，又转变成草酰乙酸的过程。柠檬酸循环又称为的过程。柠檬酸循环又称为三羧三羧酸循环（酸循环（TCATCA循环），循环），KrebsKrebs循环。循环。部位部位：线粒体：线粒体2、三羧酸循环的反应过程、三羧酸循环的反应过程草酰乙酸草酰乙酸（C4）乙酰乙酰CoA (C2)柠檬酸柠檬酸（C6
36、）顺乌头酸顺乌头酸（C6）异柠檬酸异柠檬酸（C6）草酰琥珀酸草酰琥珀酸（C6）- -酮戊二酸酮戊二酸（C5C5）琥珀酰琥珀酰CoA（C4）琥珀酸琥珀酸（C4）延胡索酸延胡索酸（C4）苹果酸（苹果酸（C4）NADHGDPGTPFADH2NADH12345678NADHCO2H2OH2OH2OCO21）草酰乙酸与乙酰辅酶）草酰乙酸与乙酰辅酶A缩合形成柠檬酸缩合形成柠檬酸O=C-COO-H2C-COO-+O=C-CH3S-CoAHO-C-COO-H2C-COO-CH2-C-S-CoAOHO-C-COO-H2C-COO-CH2-COO-H2OCoASH柠檬酸合酶柠檬酸合酶不可逆反应不可逆反应 TCA循
37、环的起始反应，乙酰辅酶循环的起始反应，乙酰辅酶A通通过这步反应进入过这步反应进入TCA循环，第一步循环，第一步不可逆不可逆反应。此反应属于克莱森酯缩合反应。反应。此反应属于克莱森酯缩合反应。催化此反应的酶是催化此反应的酶是柠檬酸合酶柠檬酸合酶，属于，属于调控酶。调控酶。丙酮酰丙酮酰CoA可以抑制酶的活性。氟乙酰可以抑制酶的活性。氟乙酰CoA通通过此步反应抑制过此步反应抑制TCA循环循环柠檬酸合酶柠檬酸合酶草酰乙酸草酰乙酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A+ +ATPATP，NADHNADH，琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A A，脂酰辅酶脂酰辅酶A A2）柠檬酸异构化为异柠檬酸）柠檬酸异构化为异柠檬酸COO-CHC-
38、COO-CH2COO-H2OCOO-HC-COO-CH2COO- H-C-OHH2O柠檬酸柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸异柠檬酸异柠檬酸 催化此反应的酶是催化此反应的酶是顺乌头酸酶顺乌头酸酶。H-和和OH-总是加在顺乌头酸双键的正反两个方总是加在顺乌头酸双键的正反两个方向。向。HO-C-COO-H2C-COO-CH2-COO- 3）异柠檬酸氧化形成）异柠檬酸氧化形成- -酮戊二酸酮戊二酸COO-HCCOO-CH2COO-HCOHCOO-HCCOO-CH2COO-C=OCOO- CH2CH2COO-C=ONAD+NADP+NADH+H+NADPH+H+CO2异柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸- -酮戊
39、二酸酮戊二酸由异柠檬酸脱氢酶催化。由异柠檬酸脱氢酶催化。 这步反应是这步反应是TCA循环中的循环中的第一步氧化还原第一步氧化还原，第一步氧化脱羧第一步氧化脱羧反应，反应，第二步不可逆反应第二步不可逆反应和限和限速反应。速反应。 异柠檬酸脱氢酶有两种形式：一种以异柠檬酸脱氢酶有两种形式：一种以NAD+为辅酶，只存在与线粒体中；一种以为辅酶，只存在与线粒体中；一种以NADP为辅酶，在线粒体和细胞质中都存为辅酶，在线粒体和细胞质中都存在。在。异柠檬酸脱氢酶的别构调节异柠檬酸脱氢酶的别构调节ADPCa2+NAD+异柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸脱异柠檬酸脱氢酶氢酶NADHATP促促进进抑抑制制激酶激酶磷酸化失
40、活磷酸化失活去磷酸化活化去磷酸化活化磷酸酶磷酸酶4）酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰CoACoACOO- CH2CH2COO-C=O+ NAD+ + CoASH CH2CH2C=OCOO-S-CoA+ NADH + H+CO2- -酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A A由由 第二步氧化还原第二步氧化还原反应，反应，第二步也是最后第二步也是最后一步氧化脱羧反应一步氧化脱羧反应，第三步不可逆反应第三步不可逆反应，能释放大量能量。能释放大量能量。酮戊二酸脱氢酶复合体的调节酮戊二酸脱氢酶复合体的调节琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶AATPNADH酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体抑抑
41、制制5）琥珀酰辅酶）琥珀酰辅酶A转化为琥珀酸转化为琥珀酸 CH2CH2C=OCOO-S-CoA+ CoASHGDP(ADP)+PiGTP(ATP)琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A CH2CH2COO-COO-琥珀酸琥珀酸 是是唯一唯一的一步的一步底物水平磷酸底物水平磷酸化反应，在化反应，在哺哺乳动物乳动物中形成中形成GTP，在，在植物和微生物植物和微生物中形成中形成ATP。琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A合成酶合成酶6、琥珀酸脱氢形成延胡索酸、琥珀酸脱氢形成延胡索酸 CH2CH2COO-COO-琥珀酸琥珀酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶FADFADH2 CHHCCOO-COO-延胡索酸延胡索酸 第第三三步步氧化还原氧化
42、还原反应，反应，唯一唯一一步将一步将H传传给给FAD的反应。的反应。 琥珀酸脱氢酶是琥珀酸脱氢酶是TCA循环中循环中唯一唯一一个一个位于位于线粒体内膜上线粒体内膜上的酶。的酶。7）延胡索酸水合形成）延胡索酸水合形成L-苹果酸苹果酸 CHHCCOO-COO- CH2COO-COO-OHCHH2O延胡索酸酶延胡索酸酶延胡索酸酶具有严格的立体专一性。延胡索酸酶具有严格的立体专一性。8）L-苹果酸脱氢形成草酰乙酸苹果酸脱氢形成草酰乙酸 CH2COO-COO-OHCHO=CCOO-H2CCOO-苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶NAD+NADH+H+ 是是TCA循环中的最后一步，也是第四步循环中的最后一步，也是第
43、四步氧化还原反应。由苹果酸脱氢酶催化。氧化还原反应。由苹果酸脱氢酶催化。三羧酸循环三羧酸循环草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸辅酶辅酶A A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A四）柠檬酸循环的化学总结算四）柠檬酸循环的化学总结算1 1、柠檬酸循环过程总结、柠檬酸循环过程总结( (一次循环一次循环) )8 8步反应，步反应，8 8种酶催化种酶催化反应类型反应类型缩合缩合1 1、异构、异构1 1、氧化、氧化4 4、底物水平磷、底物水平磷酸化酸化1 1、水化、水化1 1生成生成3 3分子还原型分子还原型NADHNADH生成生成1
44、 1分子分子FADHFADH2 2生成生成1 1分子分子ATPATP2、TCA循环总反应式：循环总反应式：CH3COSCoA + 2H2O + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi2CO2 + 3NADH + 3H+ + FADH2 + CoASH + GTP反反 应应ATP第一阶段第一阶段两次耗能反应两次耗能反应-2两次生成两次生成ATP的反应的反应22一次脱氢一次脱氢(NADH+H+)21.5 或或22.5 第二阶段第二阶段一次脱氢一次脱氢(NADH+H+)22.5第三阶段第三阶段三次脱氢三次脱氢(NADH+H+)232.5一次脱氢一次脱氢(FADH2)21.5一次生成一次生成AT
45、P的反应的反应21净生成净生成3、TCA循环中循环中ATP 的产生的产生 不可逆不可逆循环反应，在循环反应，在线粒体线粒体中进行。中进行。 关键酶：关键酶：柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶酶和和 -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系。 循环的中间产物循环的中间产物不消耗不消耗、不生成不生成。 4 4、三羧酸循环特点、三羧酸循环特点五）柠檬酸循环的调控五）柠檬酸循环的调控 可分为：可分为： 柠檬酸循环本身制约系统的调节柠檬酸循环本身制约系统的调节 ATP，ADP，和钙离子对柠檬酸循环的调，和钙离子对柠檬酸循环的调节节 调控酶调控酶：丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 柠檬酸合酶
46、；异柠檬酸脱氢酶；柠檬酸合酶；异柠檬酸脱氢酶； -酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶 三羧酸循环的调节三羧酸循环的调节丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶激酶丙酮酸脱氢酶激酶丙酮酸脱氢酶磷酸化酶丙酮酸脱氢酶磷酸化酶+NADHNADH，乙酰辅酶，乙酰辅酶A A+丙酮酸，丙酮酸，ADPADP，CaCa2+2+胰岛素，胰岛素，CaCa2+2+1 1、共价修饰调节、共价修饰调节2 2、底物反馈抑制、底物反馈抑制六）柠檬酸循环的双重作用六）柠檬酸循环的双重作用草酰乙酸草酰乙酸（C4）柠檬酸柠檬酸（C6）顺乌头酸顺乌头酸（C6）异柠檬酸异柠檬酸（C6）- -酮戊二酸酮戊二酸（C5C5）琥珀酰琥珀酰C
47、oA（C4）琥珀酸琥珀酸（C4）延胡索酸延胡索酸（C4）苹果酸（苹果酸（C4）AaAaIle，Val，Met，奇数脂肪酸奇数脂肪酸Tyr，Phe，Asp葡葡糖糖脂肪酸，胆固醇脂肪酸，胆固醇丙酮酸丙酮酸乙酰辅酶乙酰辅酶A丙酮酸羧化支路（回补途径）丙酮酸羧化支路（回补途径） 三羧酸循环不仅是产生三羧酸循环不仅是产生ATPATP的途径，它产生的途径，它产生的中间产物也是生物合成的前体。例如卟的中间产物也是生物合成的前体。例如卟啉的主要碳原子来自琥珀酰啉的主要碳原子来自琥珀酰CoACoA，谷氨酸、，谷氨酸、天冬氨酸是从天冬氨酸是从-酮戊二酸、草酰乙酸衍生酮戊二酸、草酰乙酸衍生而成。一旦草酰乙酸浓度下降
48、，势必影响而成。一旦草酰乙酸浓度下降，势必影响三羧酸循环的进行。三羧酸循环的进行。 1) 1)丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，需要生物素为辅酶。需要生物素为辅酶。 2)2)磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化下形成草酰乙酸。在大脑和心脏中存在酶的催化下形成草酰乙酸。在大脑和心脏中存在这个反应。这个反应。3.3.天冬氨酸及谷氨酸的转氨作用可以形天冬氨酸及谷氨酸的转氨作用可以形成草酰乙酸和成草酰乙酸和-酮戊二酸。异亮氨酸、酮戊二酸。异亮氨酸、缬氨酸、苏氨酸和甲硫氨酸也会形成琥缬氨酸、苏氨酸和甲硫氨酸
49、也会形成琥珀酰珀酰CoACoA。其反应将在氨基酸代谢中讲。其反应将在氨基酸代谢中讲述。述。七）柠檬酸循环的生理意义七）柠檬酸循环的生理意义 1）是机体获得能量的主要途径）是机体获得能量的主要途径 2）是物质代谢的中枢）是物质代谢的中枢 3）柠檬酸循环的中间产物可作为细胞组分）柠檬酸循环的中间产物可作为细胞组分碳骨架的前体物质。碳骨架的前体物质。八）乙醛酸途径及其意义八）乙醛酸途径及其意义 乙醛酸途径是使乙酰辅酶乙醛酸途径是使乙酰辅酶A转变为草酰乙转变为草酰乙酸的途径。酸的途径。 这一途径只存在于这一途径只存在于植物植物和和微生物微生物中，中，脊椎脊椎动物动物体内体内不不存在。存在。1、乙醛酸途
50、径的反应过程、乙醛酸途径的反应过程 部位：部位：线粒体线粒体和和乙醛酸循环体乙醛酸循环体 乙醛酸循环体中有两种特有的酶：乙醛酸循环体中有两种特有的酶：异柠檬异柠檬酸裂合酶酸裂合酶和和苹果酸合酶苹果酸合酶 意义：意义： 使植物种子中的三酰甘油转变为使植物种子中的三酰甘油转变为葡萄糖，进而提供种子萌发所需的能量。葡萄糖，进而提供种子萌发所需的能量。天冬氨酸天冬氨酸 氨基转移酶氨基转移酶草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸合酶柠檬酸合酶柠檬酸柠檬酸 乌头酸酶乌头酸酶异柠檬酸异柠檬酸 异柠檬酸裂合酶异柠檬酸裂合酶乙醛酸琥珀酸乙醛酸琥珀酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A苹果酸合酶苹果酸合酶苹果酸辅酶苹果酸辅酶A苹果酸苹果酸草酰
