1、第五章 糖代谢 习傲登 学习要点学习要点1.糖酵解的概念、关键酶及生理意义2.糖有氧氧化的概念、进行部位及生理意义3.磷酸戊糖途径的生理意义4.糖异生的概念、关键酶及生理意义5.血糖的来源与去路、血糖浓度的调节、高血糖与低血糖的 概念糖的生理功能： 1. 人体所需50%70%是由糖氧化分解供给，糖的主要生理功能是氧化供能 。 2. 糖也是构成组织细胞的重要成分和某些生物活性物质的组成成分。 第一节 糖的分解代谢一、糖的无氧氧化 机体在氧供给不足时，体内组织细胞中的葡萄糖或糖原分解为乳酸，并生成少量能量的过程称为糖的无氧氧化。此过程与酵母菌的生醇发酵过程相似，故又称为糖酵解。 （一）糖酵解反应过
2、程分为以下两个阶段： 第一阶段是由葡萄糖或糖原分解成丙酮酸的过程，即糖酵解途径。 第二阶段是由丙酮酸还原为乳酸的过程。 糖 酵 解 反 应 过 程（二）糖酵解要点 1. 糖酵解的反应部位是组织细胞的细胞液，反 应 条件是氧供给不足，终产物是乳酸。2. 3-磷酸甘油醛经脱氢酶催化脱下的2H由辅酶 NAD+ 接受生成NADH+H+，在乳酸脱氢酶的作用下，2H由丙酮酸接受还原成乳酸。3. 代谢若从葡萄糖开始，在生成2分子乳酸的过程中， 有两步耗能反应，共消耗2分子ATP；两步产能反应， 共产生4分子ATP，则可净生成2分子ATP。如果从糖 原开始，可净生成3分子ATP。4. 己糖激酶、磷酸果糖激酶、
3、丙酮酸激酶是催化糖酵解 过程中三个不可逆反应的关键酶。 （三）糖酵解的生理意义 1. 糖酵解的主要生理意义是机体在缺氧情况下迅速获 得能量以供急需的有效方式，尤其对肌肉收缩更为重要。2. 有些组织如肿瘤细胞、睾丸、视网膜等组织细胞， 即使在有氧情况下，也主要依靠糖酵解获取能量。3. 成熟红细胞缺乏线粒体，因此不能依靠糖的有氧氧化 来获取能量，所需能量的90%95%来自于糖酵解。4. 糖酵解的终产物是乳酸，剧烈运动后积累在肌肉中的 乳酸可由血液运至肝脏转变为葡萄糖。在某些病理情 况下，例如严重贫血、大量失血、呼吸障碍、循环障 碍等，均因氧供给不足使酵解过程加强，甚至可因酵 解过度，导致乳酸堆积而
4、发生酸中毒。 二、糖的有氧氧化 葡萄糖或糖原在有氧情况下彻底氧化成CO2和H2O并释放大量能量的过程称为糖的有氧氧化，反应部位是细胞液和线粒体。糖的有氧氧化分为以下三个阶段： （一）葡萄糖分解生成丙酮酸 此阶段的反应过程与糖酵解过程基本相同，不同之处在于3-磷酸甘油醛脱氢生成的NADH+H+不参与丙酮酸还原为乳酸的反应，而是经NADH氧化呼吸链被氧化生成水，并生成ATP。 （二）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A 丙酮酸进入线粒体后，由丙酮酸脱氢酶系催化其氧化脱羧生成乙酰辅酶A。总反应式如下： CH3COCOOH HS-CoA CH3COSCoA CO2 + + NAD+ NADH+H+ 丙酮酸 辅
5、酶A 乙酰辅酶A 丙酮酸脱氢酶复合体 （三）乙酰辅酶A进入三羧酸循环彻底氧化1.三羧酸循环又称柠檬酸循环，是在细胞线粒体内由 草酰乙酸与 乙酰辅酶A缩合而成含有3个羧基的柠檬 酸开始，经过一系列化学反应，重新生成草酰乙酸 而构成的循环反应体系。 三羧酸循环三羧酸循环2. 三羧酸循环要点（1）三羧酸循环的反应部位是线粒体，反应条件为有 氧，终产物是CO2、H2O和ATP。（2）柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、-酮戊二酸脱 氢酶系是三羧酸循环过程中的关键酶。（3）三羧酸循环过程中有两次脱羧反应，生成2分子 CO2。有四次脱氢反应，产生3分子NADH+H+和1分 子 FADH2。每分子NADH+ H+
6、和FADH2进入氧化呼吸链生成水的同时分别产生3ATP 和2ATP。（4）1分子乙酰辅酶A经三羧酸循环生成12分子ATP。（5）由于三羧酸循环的起始物草酰乙酸和中间产物可 以参与其它物质代谢而被消耗，因此它们需要不断更新与补充，来保证循环的正常进行。（四）糖的有氧氧化的主要生理意义是氧化供能1. 糖的有氧氧化的基本生理意义是氧化供能。2. 三羧酸循环是糖、脂肪和蛋白质在体内氧化分解代 谢的最终途径。3. 三羧酸循环是糖、脂肪和蛋白质三大营养物质代谢 相互联系与转化的枢纽*根据细胞液中NADH+H+进入线粒体的方式不同，ATP产生的分子数则不同。三、磷酸戊糖途径（一）在肝、脂肪组织、肾上腺皮质、
7、哺乳期乳腺、性腺、骨髓、红细胞等组织细胞的胞液中还存在磷酸戊糖途径。 磷酸戊糖途径的主要特点是6-磷酸葡萄糖在脱氢酶的催化下发生脱氢和脱羧反应，生成 NADPH+H+和5-磷酸核糖参与物质合成代谢，无ATP的产生与消耗。6-磷酸葡萄糖脱氢酶是磷酸戊糖途径的关键酶。 磷酸戊糖途径的主要特点：1. 6-磷酸葡萄糖在脱氢酶的催化下发生脱氢和脱羧反 应，生成 NADPH+H+和5-磷酸核糖参与物质合成 代谢，无ATP的产生与消耗。2. 6-磷酸葡萄糖脱氢酶是磷酸戊糖途径的关键酶。 （二）磷酸戊糖途径生理意义1. 生成5-磷酸核糖，用于合成体内核苷酸及核酸。2. 生成NADPH，用于参与体内的多种物质代
8、谢。 糖酵解、糖的有氧氧化、磷酸戊糖途径的相互联系 第二节 糖原的合成与分解 糖原是以葡萄糖为单位聚合而成的具有分支的高分子有机化合物，是体内葡萄糖的储存形式。在糖原分子中，每一条直链内的葡萄糖单位-1,4糖苷键相连，在分支处则以-1,6糖苷键连接。糖原 体内多数组织细胞都可以合成糖原，其中以肝和肌肉组织的合成能力较强。肝糖原占肝湿重的6%8%（约为70100g）；肌糖原占肌肉总量的1%2%，（约为250400g）；脑组织中糖原含量最少，仅为0.1%左右。 一、糖原的合成糖原合成的基本过程（一）由葡萄糖、果糖、半乳糖等单糖类物质合成糖原的过程称为糖原的合成。（二）糖原合成要点1. 糖原合成酶是
9、糖原合成过程的关键酶。2. 糖原合成是一个耗能的过程，糖链上每增加1个葡萄 糖单位，需消耗2分子ATP。1分子ATP用于 1-磷酸 葡萄糖的磷酸化，1分子用于ATP与UDP作用生成 UTP。 3. UDPG作为体内葡萄糖的供体，在原有糖原作为引 物的基础上，UDPG由糖原合成酶催化将其分子中 的葡萄糖基转移至糖原引物的糖链末端，如此反复 进行使糖链不断延长。 分支酶作用示意图分支酶作用示意图二、糖原的分解糖原分解的基本过程（一）由糖原分解为单糖 （葡萄糖）的过程，称为糖 原的分解。其主要反应部位是在机体的肝脏中。（二）糖原分解要点1. 6-磷酸葡萄糖在6-磷酸葡萄糖酶的催化下生成 葡萄糖和磷酸
10、。该酶存在于肝和肾中，尤其是通 过肝、肾糖原的分解，可以使血糖得以补充。肌 肉组织中无此酶，肌糖原分解生成的6-磷酸葡萄 糖，只能进行糖的有氧氧化或进入糖酵解生成乳 酸。2. 磷酸化酶是糖原分解的关键酶，催化当糖链分支水 解至约为4个葡萄糖基时，由脱支酶作用，将3个葡 萄糖基转移至邻近糖链上，继续受磷酸化酶催化， 发生水解反应。脱支酶作用示意图第三节 糖异生作用糖异生作用 由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生作用。可以进行糖异生的非糖类物质主要有乳酸、丙酮酸、甘油和生糖氨基酸等。 在生理情况下，肝和肾都可以进行糖的异生作用，其中肝的异生能力较强，约为肾脏的10倍左右。长期饥饿时，肾的异
11、生作用会增强。 一、糖异生途径 糖异生途径是指从丙酮酸生成葡萄糖的过程，基本上是糖酵解途径的逆过程。但在糖酵解途径中由三个关键酶催化的反应是不可逆的，称为“能障”。 实现糖异生途径，需要由另外一组酶催化其逆反应的进行，越过“能障”使非糖类物质转化成葡萄糖或糖原。这些酶即是糖异生途径的关键酶，主要分布在肝和肾中。 糖异生途径二、糖异生的生理意义（一）维持饥饿或空腹时血糖浓度的相对恒定。（二）有利于乳酸的再利用及补充糖原。 乳酸循环第四节 血糖及其调节一、血糖的来源与去路 血糖是指血液中的葡萄糖。正常人空腹血糖浓度为3.96.1 mmol/L。机体通过调节对血糖来源与去路的动态平衡，使血糖浓度处于
12、相对恒定。 血糖的来源与去路血糖的来源与去路二、血糖浓度的调节 （一） 肝、肾等器官的调节 肝脏主要通过糖原的合成与分解来调节血糖浓度。机体长期饥饿时，肾的糖异生作用增强；当血糖浓度大于8.8 mmol/L（肾糖阈），则会出现糖尿现象。（二）神经系统的调节 神经系统通过对激素分泌的控制，进而使血糖浓度得以调节。 （三）激素的调节 调节血糖浓度的激素有两类，一类是升高血糖浓度的激素，主要有胰高血糖素、肾上腺素、肾上腺皮质激素、生长素等；一类是降低血糖的激素，即胰岛素，它也是体内唯一降低血糖的激素。激素对血糖浓度的调节 三、高血糖和低血糖 （一）高血糖与糖尿 临床上将空腹血糖浓度高于7.2mmol
13、/L时称为高血糖。当血糖浓度超过8.8mmol/L（肾糖阈）时，多余的葡萄糖会随尿排出，即为糖尿。有很多原因可以引发机体出现高血糖和糖尿现象，可分为生理性和病理性两种情况。 1. 生理性高血糖可以由饮食因素影响会出现生理性高 血糖现象。2. 病理性高血糖多见于糖尿病，典型的临床表现为“三多一少”即多食、多饮、多尿和体重减少。此外糖尿现象还会出现在肾病变患者中，肾小管重吸收功能减退所引起，称为肾性糖尿，但此类患者空腹时血糖 浓度为正常值。（二）低血糖 空腹血糖浓度低于3.3mmol/L时称为低血糖。 引发低血糖的原因有：长时间饥饿或持续剧烈运动；胰岛素使用过量；胰岛-细胞发生器质性疾病可导致胰岛素分泌过多；内分泌系统失调，对抗胰岛素的激素分泌减少；严重肝疾病，葡萄糖在肝中的代谢出现异常。
