1、第十一章第十一章 细胞质遗传细胞质遗传第一节第一节 细胞质遗传的概念特点细胞质遗传的概念特点第二节第二节 母性影响母性影响第三节第三节 叶绿体遗传叶绿体遗传第四节第四节 线粒体遗传线粒体遗传第五节第五节 共生体和质粒决定的染色共生体和质粒决定的染色 体外遗传体外遗传 第六节第六节 植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传本章内容本章内容第一节第一节 细胞质遗传的概念和特点细胞质遗传的概念和特点 一一 细胞质遗传细胞质遗传(cytoplasmic inheritance) 由细胞质内的遗传物质即细胞质基由细胞质内的遗传物质即细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律因所决定的遗传现象和遗传规律, ,叫做叫
2、做细胞质遗传；细胞质遗传；( (又称非染色体遗传、非又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母体遗传、母体遗传) ) 真核生物细胞质中的遗传物质主要存在于：真核生物细胞质中的遗传物质主要存在于：线粒体、质体、中心体线粒体、质体、中心体等细胞器中。等细胞器中。 在原核和某些真核生物的细胞质中，除细胞在原核和某些真核生物的细胞质中，除细胞器外，还有另一类称：器外，还有另一类称：附加体附加体(episome)(episome)和共和共生体生体(symbiont)(symbiont)的细胞质颗粒，如，的细胞质颗粒，如，大肠肝菌大肠肝菌的的F F因子因子
3、 细胞质基因组：细胞质基因组： 所有细胞器和细胞质颗所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称粒中遗传物质的统称二、细胞质遗传的特点二、细胞质遗传的特点 真核生物有性繁殖过程：真核生物有性繁殖过程：卵细胞：卵细胞：除除细胞核细胞核外，能为子代提外，能为子代提供核基因和全部或绝大部分供核基因和全部或绝大部分胞质基因胞质基因精细胞：只有细胞核精细胞：只有细胞核，极少或没有，极少或没有细胞质及细胞器，只能提供其核基因，细胞质及细胞器，只能提供其核基因，基本不提供胞质基因基本不提供胞质基因。正交正交反交反交细胞质遗传的特点：细胞质遗传的特点：1. 1. 遗传方式遗传方式是非孟德尔式是非孟德尔式的；杂交后的
4、；杂交后 代一般代一般不表现一定比例的分离不表现一定比例的分离；2. 2. 正交和反交的遗传表现不同正交和反交的遗传表现不同；F F1 1通通 常只表现常只表现母本的性状母本的性状；3. 3. 通过连续回交能将母本的通过连续回交能将母本的核基因几核基因几 乎全部置换掉乎全部置换掉，但母本的细胞质基，但母本的细胞质基 因及其所控制的性状仍不消失；因及其所控制的性状仍不消失；4. 4. 由附加体或共生体决定的性状，其由附加体或共生体决定的性状，其 表现往往表现往往类似病毒的转导或感染类似病毒的转导或感染。 第二节第二节 母性影响母性影响 在核遗传中，正交及反交的子代表型通在核遗传中，正交及反交的子
5、代表型通常是一样的。但有时正反交的结果并不相同常是一样的。但有时正反交的结果并不相同，子代的表型受到母本基因型的影响，而和，子代的表型受到母本基因型的影响，而和母本的表型一样。这种由于母本基因型的影母本的表型一样。这种由于母本基因型的影响，而使子代表现母本性状的现象叫做响，而使子代表现母本性状的现象叫做母性母性影响影响，又叫，又叫前定作用前定作用。母性影响的表现与细胞质遗传相似，但不母性影响的表现与细胞质遗传相似，但不是由于细胞质基因组所决定的，是由于细胞质基因组所决定的，而是由于而是由于核基因的产物在卵细胞中积累所决定的核基因的产物在卵细胞中积累所决定的，例例: :椎实螺外壳旋转方向的遗传椎
6、实螺外壳旋转方向的遗传椎实螺外壳旋转方向由一对基因控制椎实螺外壳旋转方向由一对基因控制 右旋右旋(S+)(S+)对左旋对左旋(S)(S)为显性为显性母本基因型母本基因型卵细胞状态卵细胞状态后代表现型后代表现型F3F3出现出现3:13:1分离，故又叫做分离，故又叫做延迟遗传延迟遗传 S+S+S+S+SSS+SS+SSSSSS+S+SSS+SS+S+S+SSS 研究发现椎实螺外研究发现椎实螺外壳旋转方向是壳旋转方向是由受由受精卵第一次和第二精卵第一次和第二次分裂时的纺锤体次分裂时的纺锤体分裂方向所决定的。分裂方向所决定的。受精卵纺锤体向中受精卵纺锤体向中线的右侧分裂时为线的右侧分裂时为右旋，向中线
7、的左右旋，向中线的左侧分裂时为左旋。侧分裂时为左旋。 第三节第三节 叶绿体遗传叶绿体遗传 一、叶绿体遗传的表现一、叶绿体遗传的表现1 1、紫茉莉花斑性状的遗传、紫茉莉花斑性状的遗传 早在早在19081908年，孟德尔定律的重新发现年，孟德尔定律的重新发现者之一者之一CorrensCorrens就曾报道过不符合孟德就曾报道过不符合孟德尔定律的遗传现象。尔定律的遗传现象。他发现紫茉莉中他发现紫茉莉中有一种，着生纯绿色、白色和花斑三有一种，着生纯绿色、白色和花斑三种枝条种枝条。 花斑植株花斑植株接受花粉的枝条接受花粉的枝条 提供花粉的枝条提供花粉的枝条 杂种植株的表现杂种植株的表现 白白 色色 白白
8、 色色 白白 色色 绿绿 色色 白白 色色 花花 斑斑 白白 色色 绿绿 色色 白白 色色 绿绿 色色 绿绿 色色 绿绿 色色 花花 斑斑 绿绿 色色 花花 斑斑 白白 色色 白色白色 绿色绿色 花斑花斑 绿绿 色色 花花 斑斑研究表明研究表明 绿叶细胞含正常绿色质体绿叶细胞含正常绿色质体( (叶绿体）白叶绿体）白细胞只含白色质体细胞只含白色质体( (白色体白色体) )绿白组织之间绿白组织之间的交界区域，某些细胞里既有叶绿体，又的交界区域，某些细胞里既有叶绿体，又有白色体。有白色体。 植物的这种花斑现象是叶绿体的前体植物的这种花斑现象是叶绿体的前体质体变异造成的。质体变异造成的。 由此可见，由
9、此可见，决定枝条和叶色的遗传物质是决定枝条和叶色的遗传物质是通过母本传递的。通过母本传递的。2 2、玉米条纹叶的遗传、玉米条纹叶的遗传19431943年，年，RhoadesRhoades报道玉米的第报道玉米的第7 7染色体上染色体上有一个控制白色条纹的基因有一个控制白色条纹的基因(ij)(ij) P IjIj ijij 绿色绿色 条纹条纹 F1 Ijij 全部绿色全部绿色 F2 IjIj Ijij ijij 3绿：绿：1白条白条 P ijij IjIj 条纹条纹 绿色绿色 F1 Ijij Ijij Ijij 绿绿 条条 白白 Ijij IjIj绿绿 IjIj IjIj IjIj Ijij Ij
10、ij Ijij 绿绿 条条 白白 绿绿 条条 白白二、二、叶绿体遗传的分子基础叶绿体遗传的分子基础 、叶绿体、叶绿体DNA的分子特点的分子特点: ct DNA与细菌与细菌DNA相似相似，裸露的裸露的DNA； 闭合双链的环状结构；闭合双链的环状结构； 多拷贝：多拷贝：高等植物每叶绿体中有高等植物每叶绿体中有3060个个DNA， 整个细胞约有几千个拷贝；整个细胞约有几千个拷贝； 高等植物高等植物ct DNA的的碱基成碱基成分分与与核核DNA无无明显区别明显区别， 但单细胞藻类中但单细胞藻类中GC含量较核含量较核DNA小；小；、叶绿体基因组的构成、叶绿体基因组的构成1、低等植物的叶绿体基因组：、低等
11、植物的叶绿体基因组： ct DNA仅能编码仅能编码叶绿体本身结构和组成的叶绿体本身结构和组成的一一 部分物质部分物质；如各种如各种RNA、核糖体（、核糖体（70S）蛋白质、光合）蛋白质、光合作用膜蛋白和作用膜蛋白和RuBp羧化酶羧化酶8个大亚基。个大亚基。 特性：特性： 与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷有关。与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷有关。2. 2. 高等植物的叶绿体基因组：高等植物的叶绿体基因组： 多数高等植物的多数高等植物的ct DNA大约为大约为150kbp：烟草：烟草ct DNA为为155 844bp、水稻、水稻ct DNA为为134 525bp。ctDNA约约能编码能编码1
12、26个蛋白质个蛋白质：12%序列是专序列是专为叶绿体的组成进行编码为叶绿体的组成进行编码叶绿体的半自主性有一套完整的复制、转录和叶绿体的半自主性有一套完整的复制、转录和翻译系统，但又与核基因组紧密联系。翻译系统，但又与核基因组紧密联系。第四节第四节 线粒体遗传线粒体遗传一、线粒体遗传的表现一、线粒体遗传的表现 例例: :红色面包霉缓慢生红色面包霉缓慢生 长突变型的遗传长突变型的遗传 两种接合型两种接合型均可产生均可产生 原子囊果原子囊果( (卵细胞卵细胞) )和和 分生孢子分生孢子( (精细胞精细胞) )。无突变型无突变型突变型突变型二、线粒体的分子遗传二、线粒体的分子遗传 ( (一一) )线
13、粒体线粒体DNA分子特点：分子特点： mt DNA没有重复序列没有重复序列； mt DNA 的的浮力密度比较低浮力密度比较低； mt DNA的的G、C含量含量比比A、T少少，如，如 酵母的酵母的GC含量为含量为21%； mt DNA两条两条单链的密度不同单链的密度不同，分，分 别为重链别为重链(H)和轻链和轻链(L)； mt DNA非常小非常小，仅为核，仅为核DNA 十万十万 分这之一。分这之一。、线粒体基因组的构成：、线粒体基因组的构成： 19811981年年KandersonKanderson最早测出人的最早测出人的mt mt DNADNA全序列为全序列为16569bp16569bp。人、
14、鼠、牛的人、鼠、牛的mtDANmtDAN全序列均被测出：全序列均被测出： 2 2个个rRNArRNA基因；基因；2222个个tRNA tRNA 基因；基因；1313个个蛋白质基因等；蛋白质基因等；第五节第五节 共生体和质粒决定的染色体外遗传共生体和质粒决定的染色体外遗传（不讲（不讲 ）一、共生体的遗传一、共生体的遗传 共生体（共生体（symbionts）：）：不是细胞生不是细胞生存所必需的组成部分，存所必需的组成部分，仅以某种共生仅以某种共生的形式存在于细胞之中，能够自我复的形式存在于细胞之中，能够自我复制，或者在核基因组作用下进行复制制，或者在核基因组作用下进行复制；对寄主表现产生影响，类似
15、细胞质对寄主表现产生影响，类似细胞质遗传的效应。遗传的效应。 二、草履虫放毒型的遗传二、草履虫放毒型的遗传 结构结构大核：多倍体大核：多倍体 负责营养负责营养小核：小核：1-2个，二个，二倍体负责遗传倍体负责遗传繁殖方式：繁殖方式：无性生殖、有性生殖、自体受精无性生殖、有性生殖、自体受精 AA和和aa二倍体接合二倍体接合 自体受精自体受精(autogamy) 产生基因分离和纯合产生基因分离和纯合 细胞质内有卡巴粒细胞质内有卡巴粒放毒素放毒素-草履虫素草履虫素核内有显性基因核内有显性基因K 使卡巴粒在细胞使卡巴粒在细胞质内持续存在质内持续存在 草履虫放毒型品系的遗传基础草履虫放毒型品系的遗传基础
16、：纯合放毒型纯合放毒型(KK+(KK+卡巴粒卡巴粒) )与敏感型与敏感型(kk(kk、无卡巴粒无卡巴粒) )的交配可能出现两种情况：的交配可能出现两种情况：接合接合接合后接合后自体受自体受精后精后经多次经多次繁殖后繁殖后Kk 三、质粒的遗传三、质粒的遗传 质粒质粒(plasmid)(plasmid)泛指染色体外一切能进泛指染色体外一切能进行自主复制的遗传单位，包括共生生行自主复制的遗传单位，包括共生生物、真核生物的细胞器和细菌中染色物、真核生物的细胞器和细菌中染色体以外的单纯的体以外的单纯的DNADNA分子。目前已普遍分子。目前已普遍认为质粒仅指细菌、酵母和放线菌等认为质粒仅指细菌、酵母和放线
17、菌等生物中染色体以外的单纯生物中染色体以外的单纯DNADNA分子。分子。大肠杆菌的大肠杆菌的F F因子的遗传最具代表性。因子的遗传最具代表性。 第六节第六节 植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传因此雄性不育不利于植物自身繁衍后代因此雄性不育不利于植物自身繁衍后代植物雄性不育植物雄性不育(male sterility) :是指雌蕊是指雌蕊发育正常，而雄蕊发育异常，不能产生正发育正常，而雄蕊发育异常，不能产生正常功能的花粉，导致常功能的花粉，导致自交不结实，只能异自交不结实，只能异交结实的现象。交结实的现象。雄配子败育雄配子败育雄性不育雄性不育异交能结实异交能结实自交不结实自交不结实杂交水稻杂交水
18、稻杂交油菜杂交油菜雄性不育成为了我们的好伙伴雄性不育成为了我们的好伙伴杂交玉米杂交玉米杂交高粱杂交高粱一、雄性不育的类别一、雄性不育的类别二、雄性不育的遗传特点二、雄性不育的遗传特点三、雄性不育在生产上的应用三、雄性不育在生产上的应用讲解内容讲解内容质不育质不育一、雄性不育的类别一、雄性不育的类别不存在不存在隐性核不育隐性核不育显性核不育显性核不育 三型学说三型学说二型学说二型学说雄性不育雄性不育MS质核不育质核不育CMS核不育核不育NMSF1Msms 可育可育msmsMsMsMsmsF1Msms可育可育msms不育不育二二 各种类型雄性不育的遗传特点各种类型雄性不育的遗传特点 雄性不育性可恢
19、复得不到保持雄性不育性可恢复得不到保持不育不育可育可育可育可育msms不育不育1、隐性核不育遗传特点：、隐性核不育遗传特点：1MsMs:2Msms:1msms 3可育可育1不育不育： 2、显性核不育的遗传特点、显性核不育的遗传特点雄性可育雄性可育雄性不育性得不到恢复与保持雄性不育性得不到恢复与保持雄性不育雄性不育msms雄性可育雄性可育 Msms雄性不育雄性不育Msmsmsms MsMs雄性不育雄性不育F1正常可育雄性不育胞质不胞质不育基因育基因S核不育基因核不育基因r r雄性不育雄性不育S(S(rrrr) )3、质、质-核不育遗传特点核不育遗传特点Sr r核可育基因核可育基因R R胞质不育基
20、因胞质不育基因S S核不育基因核不育基因r r胞质可育基因胞质可育基因N NSR-雄性可育雄性可育S(R )胞质可育基因胞质可育基因N核基因核基因胞质不育基因胞质不育基因S核可育基因核可育基因R雄性可育雄性可育NN( )N( )或或S(R )S(r r)S(RR)N(Rr)S(Rr)可育可育N(r r)N(RR)S(Rr)S(r r)不育不育 F1Sr r可育可育（1）遗传可能组配情况）遗传可能组配情况不育不育可育可育S(Rr)S(r r)不育不育把上述把上述5种杂交组合归纳为：种杂交组合归纳为：S(rr)N(rr) S(rr)具有保持母本不育性在世代中稳定的传具有保持母本不育性在世代中稳定的
21、传递能力的材料，称为递能力的材料，称为保持系保持系(B)。把母本不育性在后代能被保持的雄性把母本不育性在后代能被保持的雄性不育材料称为不育材料称为不育系不育系(A)。S(rr)N(RR)或或S(RR) F1 S(Rr)把具有恢复不育系后代全部植株育把具有恢复不育系后代全部植株育性能力的材料，称为性能力的材料，称为恢复系恢复系(R)。具有恢复不育系后代部分植株育性能力具有恢复不育系后代部分植株育性能力的材料，称的材料，称恢复性杂合体恢复性杂合体S(rr)N(Rr)或或 S(Rr) F1 S(Rr) 或或S(rr)孢子体不育和配子体不育孢子体不育和配子体不育孢子体不育孢子体不育:花粉的育性受植株基
22、因型所花粉的育性受植株基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关控制，而与花粉本身所含基因无关孢子体孢子体基因型基因型S(rr)S(RR)S(Rr)rR败育败育正常正常r R正常正常（2）质核雄性不育遗传特征）质核雄性不育遗传特征配子体配子体基因型基因型S(rr)S(RR)S(Rr)rR败育败育正常正常rR正常正常败育败育配子体不育配子体不育:花粉育性直接受雄配花粉育性直接受雄配子体子体(花粉花粉)本身的基因所决定本身的基因所决定株间分离株间分离S(Rr)(败育败育)RRRr穗上分离穗上分离孢子体与配子体杂合基因型的遗传鉴定孢子体与配子体杂合基因型的遗传鉴定孢子体孢子体S(Rr)配子体配子体RRr
23、rRrRr正常正常RrRrSRrRrS 胞质不育基因多样性胞质不育基因多样性 与核育性基因对应性与核育性基因对应性胞质基因多样性：胞质基因多样性：S1 S2S3Sn野败型野败型 红莲型红莲型 滇一型滇一型 包台型包台型核育性基因对应性核育性基因对应性r1R1r2R2r3R3rnRnS1N1SnNn单基因不育性和多基因不育性单基因不育性和多基因不育性单基因不育性：单基因不育性：一对或两对核内主一对或两对核内主基因与对应的不育胞质基因决定的基因与对应的不育胞质基因决定的不育性不育性多基因不育性：多基因不育性：由两对以上的核基由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不因与对应的胞质基因共同决定的
24、不育性育性 1 选育不育系选育不育系选育保持系选育保持系 选育恢复系选育恢复系杂种优杂种优势利用势利用“三系三系”配套育配套育种种三、雄性不育性在生产上的应用三、雄性不育性在生产上的应用生产杂生产杂交种子交种子杂交水稻之父杂交水稻之父袁隆平袁隆平甲材料甲材料乙材料乙材料F1杂交种子杂交种子优势优势很强很强很难得到大很难得到大量杂交种子量杂交种子1、不育系和保持系的选育、不育系和保持系的选育甲材料甲材料N(r1r1)不育系不育系S(rr)新不育系新不育系S(r1r1)保持系保持系S(r1r1)N(r1r1)S(r1r1)育性要育性要恢复好恢复好产量产量要高要高制种效制种效益要好益要好2、水稻恢复
25、系的选育、水稻恢复系的选育恢复系恢复系F1杂交种杂交种不育系不育系S(rr)可育水稻可育水稻N(RR)S(Rr)杂交种生产杂交种生产不育系生产不育系生产不育系不育系（母本）（母本）保持系保持系（父本）（父本）实践上如何应用三系法生产杂交种子？实践上如何应用三系法生产杂交种子？不育系繁殖不育系繁殖保持系保持系不育系不育系 恢复系恢复系 保持系保持系不育系不育系 杂交种杂交种恢复系恢复系 不育系生产不育系生产杂交种生产杂交种生产3、应用三系法配制杂交种示意图、应用三系法配制杂交种示意图四、质核基因互作雄性不育性机理的四、质核基因互作雄性不育性机理的几种假说：几种假说：1、质核互补控制假说：、质核互
26、补控制假说：认为胞质不育基因存在于线粒体上。认为胞质不育基因存在于线粒体上。mt DNA某个或某些节段发生变异、胞某个或某些节段发生变异、胞质基因由质基因由N s时，线粒体时，线粒体mRNA所转录所转录的不育性信息使某些酶不能形成，或形成的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，从而破坏花粉形成的正某些不正常的酶，从而破坏花粉形成的正常代谢过程常代谢过程 最终导致花粉败育。最终导致花粉败育。 mt DNA发生变异后是否一定导致花发生变异后是否一定导致花粉败育，还与核基因的状态有关：粉败育，还与核基因的状态有关：一般情况下，只要质核双方一方一般情况下，只要质核双方一方带有可育的遗传信息
27、，无论是带有可育的遗传信息，无论是N或或R 均能形成正常育性的花粉。均能形成正常育性的花粉。R可补偿可补偿S的不足、的不足、N可补偿可补偿r的的不足。只有不足。只有S与与r共存时，由于不能互共存时，由于不能互相补偿相补偿 表现不育。表现不育。2、能量供求假说：、能量供求假说：认为线粒体是胞质雄性不育的载体认为线粒体是胞质雄性不育的载体，育性与线粒体能量转化效率有关。，育性与线粒体能量转化效率有关。进化程度较高，栽培品种中线粒体进化程度较高，栽培品种中线粒体能量转化率高、供能高，供求平衡能量转化率高、供能高，供求平衡 雄雄性可育。性可育。 雄性不育雄性不育 高供能母本、低耗能父本高供能母本、低耗
28、能父本低供能母本、高耗能父本低供能母本、高耗能父本3、不育系的转育、不育系的转育不育株不育株珍汕珍汕97 回交回交珍汕珍汕97A珍汕珍汕97B珍汕珍汕97A 明恢明恢63 汕优汕优63 珍汕珍汕97A IR26 汕优汕优6号号 五、本节归纳总结五、本节归纳总结1、雄性不育的概念及其类型、雄性不育的概念及其类型2、雄性不育各种类型的遗传特点、雄性不育各种类型的遗传特点3、雄性不育在生产上的技术利用、雄性不育在生产上的技术利用题：题：下列四种植株情况都能导致雄配下列四种植株情况都能导致雄配子败育子败育 ，你是否可以设计一个试验确，你是否可以设计一个试验确定那些植株是真正的可遗传的雄性不定那些植株是真正的可遗传的雄性不育，并确定其类型。育，并确定其类型。(1)(1)单倍体单倍体(2)(2)远缘杂交远缘杂交F F1 1(3)(3)生理不育生理不育(4)(4)核不育还是细胞质不育？核不育还是细胞质不育？感谢亲观看此幻灯片，此课件部分内容来源于网络，感谢亲观看此幻灯片，此课件部分内容来源于网络，如有侵权请及时联系我们删除，谢谢配合！如有侵权请及时联系我们删除，谢谢配合！
