1、第四章第四章 温度对作物的生理生态效应温度对作物的生理生态效应3 3 学时学时第四章第四章 温度对作物的生理生态效应温度对作物的生理生态效应内容提要内容提要一、作物生活的温度环境；一、作物生活的温度环境；二、作物对温度的基本要求；二、作物对温度的基本要求；三、温度对作物生长发育的生理生态效应；三、温度对作物生长发育的生理生态效应；四、极端温度对作物的伤害。四、极端温度对作物的伤害。第四章第四章 温度对作物的生理生态效应温度对作物的生理生态效应重点重点 1. 1. 温度对作物生长发育和产量形成的影响；温度对作物生长发育和产量形成的影响； 2. 2. 高温、低温对作物的伤害。高温、低温对作物的伤害
2、。难点难点 温度与作物生长、生殖及代谢的关系。温度与作物生长、生殖及代谢的关系。第四章第四章 温度对作物的生理生态效应温度对作物的生理生态效应 自然界的温度变化极为复杂、无序，而且对作物的自然界的温度变化极为复杂、无序，而且对作物的生活带来生活带来深刻影响：深刻影响： 地域性温差（纬度、海拔、地形等）地域性温差（纬度、海拔、地形等）: :影响作物生态影响作物生态型形成和分布；型形成和分布； 季节性温差季节性温差: :影响作物的生活周期和生长发育进程；影响作物的生活周期和生长发育进程； 昼夜温差（日温差）昼夜温差（日温差）: :影响作物的代谢强度和方向；影响作物的代谢强度和方向；影响作物生长速率
3、和干物质积累与分配；影响作物生长速率和干物质积累与分配； 大气与土壤温差大气与土壤温差: :影响作物对水分和矿质的吸收；影响作物对水分和矿质的吸收； 极端温度危及作物的生存。极端温度危及作物的生存。 间接影响：湿度、降水、风、水中溶解氧、其他生间接影响：湿度、降水、风、水中溶解氧、其他生物活动物活动一、一、作物生活的温度环境作物生活的温度环境 作物的环境温度包括作物的环境温度包括气温气温和和土温土温，土温又受气温，土温又受气温变化的影响。变化的影响。 气温的变化可分为周期性变化和非周期性变化：气温的变化可分为周期性变化和非周期性变化： 周期性变化是由地球自传和公转所引起的，在时周期性变化是由地
4、球自传和公转所引起的，在时间上以一日或一年为周期；间上以一日或一年为周期； 非周期性变化是指在时间上没有规律的变化，可非周期性变化是指在时间上没有规律的变化，可以发生在一日或一年的任何时间，通常是由气团的以发生在一日或一年的任何时间，通常是由气团的交替、空气的平流而引起的气温突然降低或升高所交替、空气的平流而引起的气温突然降低或升高所造成的。造成的。一、一、作物的温度环境作物的温度环境1 1、气温的日变化、气温的日变化 最高值一般出现在午后最高值一般出现在午后2 2时，最低值出现在日出之时，最低值出现在日出之前。前。 最高值与最低值之差，称为最高值与最低值之差，称为日较差（或日温差）日较差（或
5、日温差）。 气温日较差一般随纬度的增高而减小，在热带平均气温日较差一般随纬度的增高而减小，在热带平均为为1212，温带为，温带为8-108-10，极地则为，极地则为3-43-4或更小。或更小。海拔高处比海拔低处小。海拔高处比海拔低处小。 气温日较差还受季节和天气状况的影响，夏季最大，气温日较差还受季节和天气状况的影响，夏季最大，冬季最小；晴天比阴天大。冬季最小；晴天比阴天大。 一、一、作物的温度环境作物的温度环境2 2、气温的季节性变化、气温的季节性变化 在北半球，气温最高月出现在在北半球，气温最高月出现在7 7月（大陆）和月（大陆）和8 8月月（海洋），最低月出现在（海洋），最低月出现在1
6、1月（大陆）和月（大陆）和2 2月（海月（海洋）。洋）。 最高月平均气温与最低月平均气温之差称为最高月平均气温与最低月平均气温之差称为气温年气温年较差较差。 气温年较差随纬度的增高而增加，在赤道地区仅为气温年较差随纬度的增高而增加，在赤道地区仅为1010左右，在中纬度地区为左右，在中纬度地区为2020左右，在高纬度地左右，在高纬度地区可达区可达3030以上。以上。 海洋上的气温年较差比陆地小，沿海比内陆小，湿海洋上的气温年较差比陆地小，沿海比内陆小，湿润地区较干燥小。在同一地区，随海拔高度升高气润地区较干燥小。在同一地区，随海拔高度升高气温年较差减小。温年较差减小。一、一、作物的温度环境作物的
7、温度环境3 3、土壤温度、土壤温度 土壤温度可影响土壤中各种盐类及其土壤溶液中土壤温度可影响土壤中各种盐类及其土壤溶液中氧气的溶解度、影响土壤微生物及其他生物的活动、氧气的溶解度、影响土壤微生物及其他生物的活动、制约土壤有机质的分解过程，并影响土壤中水汽的制约土壤有机质的分解过程，并影响土壤中水汽的移动，从而影响作物种子萌发和植株的生长发育。移动，从而影响作物种子萌发和植株的生长发育。（1 1）土壤的热量特性）土壤的热量特性 土壤上层的热量状况主要决定于土壤表层的对太土壤上层的热量状况主要决定于土壤表层的对太阳辐射的热吸收及地面向大气辐射长波的热支出。阳辐射的热吸收及地面向大气辐射长波的热支出
8、。土壤热量特性主要决定于土壤热容量和导热性。土壤热量特性主要决定于土壤热容量和导热性。一、一、作物的温度环境作物的温度环境3 3、土壤温度、土壤温度（1 1）土壤的热量特性）土壤的热量特性重量热容量：重量热容量：又称为土壤比热，即每又称为土壤比热，即每1g1g土壤增温土壤增温11所需的热量；所需的热量；容积热容量：容积热容量：1cm1cm3 3土壤增温土壤增温11所需的热量。所需的热量。 由于空气的容积热容量很小，但水的容积热容量很由于空气的容积热容量很小，但水的容积热容量很大，因此土壤中湿度增大会导致土壤的容积热容量显大，因此土壤中湿度增大会导致土壤的容积热容量显著增大，使得潮湿土壤较干燥土
9、壤温度变化缓慢。著增大，使得潮湿土壤较干燥土壤温度变化缓慢。土壤导热性：土壤导热性：主要决定于土壤颗粒间的空气和水分主要决定于土壤颗粒间的空气和水分状态。由于空气的导热性小，水的导热性大，因此潮状态。由于空气的导热性小，水的导热性大，因此潮湿土壤较干燥土壤的导热性大。湿土壤较干燥土壤的导热性大。 一、一、作物的温度环境作物的温度环境（2 2）土温的日变化）土温的日变化 土表白天增热和夜间冷却引起土壤温度的昼夜变化，土表白天增热和夜间冷却引起土壤温度的昼夜变化，这种变化可向下传递到较深土层，也可向上传递到这种变化可向下传递到较深土层，也可向上传递到土表植被和接近土壤的大气。土表植被和接近土壤的大
10、气。 土表最高温度一般出现在下午土表最高温度一般出现在下午1 1时左右，在温暖季时左右，在温暖季节土表温度在接近日出是最低。节土表温度在接近日出是最低。 随着土层深度的增加，土壤温度昼夜变幅减小，深随着土层深度的增加，土壤温度昼夜变幅减小，深度超过度超过80-100cm80-100cm时，土壤温度昼夜变幅消失。时，土壤温度昼夜变幅消失。 一、一、作物的温度环境作物的温度环境（3 3）土温的季节性变化）土温的季节性变化 与气温的季节性变化相似，一年之中，土表最高温与气温的季节性变化相似，一年之中，土表最高温度出现在度出现在7 7月或月或8 8月，最低温度出现在月，最低温度出现在1 1月或月或2
11、2月，这月，这种季节性变化也可传递到下层土壤。种季节性变化也可传递到下层土壤。 如土壤温度的日变化规律一样，土温的季节性变幅如土壤温度的日变化规律一样，土温的季节性变幅也随土层深度增加而减小，在中纬度地区，这种变也随土层深度增加而减小，在中纬度地区，这种变幅在土壤深度幅在土壤深度15-20cm15-20cm处消失。处消失。 二、作物对温度的基本要求二、作物对温度的基本要求作物在整个生活过程中所进行的一切生理生化反应作物在整个生活过程中所进行的一切生理生化反应及所表现的生长发育现象，均须在具备一定温度的环及所表现的生长发育现象，均须在具备一定温度的环境下才能进行。境下才能进行。生存温度范围：生存
12、温度范围：作物保持生存的温度范围，大致为作物保持生存的温度范围，大致为-10-10至至5050；生物学温度范围：生物学温度范围：作物生长发育温度范围，大致在作物生长发育温度范围，大致在5-405-40之间。之间。作物的生活要求处于生物学温度范围内。作物的生活要求处于生物学温度范围内。二、作物对温度的基本要求二、作物对温度的基本要求（一）作物生活的三基点温度（一）作物生活的三基点温度 三种基点温度：三种基点温度：最低、最适、最高温度。在达到最最低、最适、最高温度。在达到最低温度和最高温度时，作物的生长发育即停止；当超低温度和最高温度时，作物的生长发育即停止；当超越最低或最高温度时，作物便受害甚至
13、死亡。越最低或最高温度时，作物便受害甚至死亡。作物的不同生理过程对温度的要求不同：作物的不同生理过程对温度的要求不同：生长：生长：大多数作物限于大多数作物限于5-405-40之间，但耐寒性强的之间，但耐寒性强的作物，其三基点温度低于喜温作物；作物，其三基点温度低于喜温作物；光合作用：光合作用：最低温度最低温度0-50-5，最适温度，最适温度25-3025-30，最，最高温度为高温度为40-5040-50；呼吸作用：呼吸作用：最低温度最低温度-10-10，最适温度，最适温度36-4036-40，最，最高温度为高温度为5050。二、作物对温度的基本要求二、作物对温度的基本要求（一）作物生活的三基点
14、温度（一）作物生活的三基点温度不同作物对温度的要求不同：不同作物对温度的要求不同： 不同生育阶段的最适和最高温度差异不大，而最低温不同生育阶段的最适和最高温度差异不大，而最低温度差异较大。为什么？度差异较大。为什么？二、作物对温度的基本要求二、作物对温度的基本要求（一）作物生活的三基点温度（一）作物生活的三基点温度作物不同生育阶段对温度的要求不同：作物不同生育阶段对温度的要求不同：二、作物对温度的基本要求二、作物对温度的基本要求（一）作物生活的三基点温度（一）作物生活的三基点温度作物生长发育对三基点温度的要求有作物生长发育对三基点温度的要求有以下规律：以下规律：最适温度最适温度更接近最高温度，
15、而与最低温度差距较大；更接近最高温度，而与最低温度差距较大；耐寒性较强的耐寒性较强的冬作物冬作物其三基点温度比喜温作物低其三基点温度比喜温作物低5-5-1010；而；而喜温作物喜温作物特别是特别是C C4 4作物具较强耐高温性，但作物具较强耐高温性，但耐冷性低，耐冷性低，热带作物热带作物即使即使1818左右的低温有可能引左右的低温有可能引起低温危害；起低温危害；同一作物不同生育期的最适温度和最高温度变化不大，同一作物不同生育期的最适温度和最高温度变化不大，但最低温度变幅大；但最低温度变幅大；同一作物的同一作物的最低温度最低温度在芽苗期低，伴随生长发育进程在芽苗期低，伴随生长发育进程最低温度升高
16、，特别是开花期最高。最低温度升高，特别是开花期最高。二、作物对温度的基本要求二、作物对温度的基本要求（二）作物的感温性（二）作物的感温性 感温性感温性: :作物因受温度高低的影响而改变其生育作物因受温度高低的影响而改变其生育期的特性。包括期的特性。包括低温春化低温春化和和温度促进生长发育温度促进生长发育两两个方面。个方面。 小麦、油菜等冬性作物的感温性，表现为在幼小麦、油菜等冬性作物的感温性，表现为在幼苗生长期间必须经低温刺激才能由营养生长转入苗生长期间必须经低温刺激才能由营养生长转入生殖发育阶段，这称为生殖发育阶段，这称为春化作用春化作用。二、作物对温度的基本要求二、作物对温度的基本要求（二
17、）作物的感温性（二）作物的感温性依据小麦对春化温度和所经历的时间的要求不同，依据小麦对春化温度和所经历的时间的要求不同，可将其分为春性、半冬性、冬性和强冬性的不同可将其分为春性、半冬性、冬性和强冬性的不同生态类型。生态类型。春化作用可分为春化作用可分为专性反应专性反应（如冬性小麦）和（如冬性小麦）和兼性兼性反应反应（低温加速花芽分化，如半冬性和春性小（低温加速花芽分化，如半冬性和春性小麦），而且在春化过程中进行高温处理可逆转春麦），而且在春化过程中进行高温处理可逆转春化反应而化反应而脱春化脱春化。 二、作物对温度的基本要求二、作物对温度的基本要求（三）作物的感温性（三）作物的感温性二、作物对温
18、度的基本要求二、作物对温度的基本要求（二）作物的感温性（二）作物的感温性 喜温作物及通过春化阶段后的冬作物，均随温喜温作物及通过春化阶段后的冬作物，均随温度的升高而加速其生长发育进程，缩短生育期；度的升高而加速其生长发育进程，缩短生育期；而低温使其生育期延长。而低温使其生育期延长。表表 水稻抽穗期及主茎叶片数与生育期温度的关水稻抽穗期及主茎叶片数与生育期温度的关系（品种：坊主系（品种：坊主6 6号）（栗木，号）（栗木，19651965）注：光照条件均控制为日长注：光照条件均控制为日长9 9小时小时播种期播种期播种播种- -抽抽穗日数穗日数生育期日生育期日均温均温/主茎总叶主茎总叶片数片数出叶间
19、隔出叶间隔日数日数4 4月月1 1日日86.086.019.019.09.09.07.87.85 5月月1 1日日68.368.320.920.98.38.36.16.16 6月月1 1日日54.854.823.223.28.08.04.94.97 7月月1 1日日47.347.326.126.18.08.04.04.0二、作物对温度的基本要求二、作物对温度的基本要求（二）作物的感温性（二）作物的感温性 温度温度和和光照光照是影响作物生育期的两个重要因素。是影响作物生育期的两个重要因素。 丁颖等：丁颖等：所有籼、粳型水稻品种均喜高温，在高温所有籼、粳型水稻品种均喜高温，在高温下生长发育快，生育
20、期明显缩短。下生长发育快，生育期明显缩短。 在在11h11h短日条件下，短日条件下，161161个水稻品种试验（广州）：个水稻品种试验（广州）： 4 4月初月初播种的播种的晚稻晚稻品种，播种至抽穗所需日数比品种，播种至抽穗所需日数比6 6月月中旬中旬播种时要播种时要增加增加28.17-40.74%28.17-40.74%； 4 4月初播种的月初播种的早稻早稻品种，播种至抽穗日数则比品种，播种至抽穗日数则比6 6月中月中旬播种旬播种增加增加7.28-32.27%7.28-32.27%。二、作物对温度的基本要求二、作物对温度的基本要求（三）作物的积温效应（三）作物的积温效应 作物的生长发育在其他因
21、子（光、水、养分）得作物的生长发育在其他因子（光、水、养分）得到到满足满足时，时，温度温度便是影响生长发育的便是影响生长发育的主导因子：主导因子：在在一定范围内一定范围内温度与生长发育速度呈正相关；温度与生长发育速度呈正相关；只有当温度累积到一定的总和时，才能完成其发只有当温度累积到一定的总和时，才能完成其发育周期。这一温度的总和称为育周期。这一温度的总和称为积温积温。 积温值积温值是反映作物是反映作物完成整个生育期或某一生育阶完成整个生育期或某一生育阶段所需热量段所需热量的重要指标。的重要指标。二、作物对温度的基本要求二、作物对温度的基本要求（三）作物的积温效应（三）作物的积温效应 各种作物
22、均需在高于其生物学下限温度（最低温度各种作物均需在高于其生物学下限温度（最低温度点）时，才能点）时，才能开始开始活跃生长。活跃生长。下限温度：下限温度：温带作物定为温带作物定为55，亚热带作物定为，亚热带作物定为1010，热带作物定为热带作物定为1818。活动温度：活动温度：高于下限温度的日平均温度；高于下限温度的日平均温度；有效温度：有效温度：日平均温度中超过下限温度的温度值。日平均温度中超过下限温度的温度值。 如粳稻种子发芽的下限温度为如粳稻种子发芽的下限温度为1010，若日平均温度，若日平均温度为为1616，则，则1616便是活动温度，而便是活动温度，而1616与与1010之差为之差为6
23、6，这即为有效温度。，这即为有效温度。二、作物对温度的基本要求二、作物对温度的基本要求（三）作物的积温效应（三）作物的积温效应积温：积温：一定时期内，某一界限温度以上日均气温的一定时期内，某一界限温度以上日均气温的 累积值。累积值。活动积温：活动积温：高于下限温度之逐日平均温度之和。高于下限温度之逐日平均温度之和。有效积温：有效积温：逐日平均有效温度之和。逐日平均有效温度之和。)0,;(1计为时当i tBi tBi ti tAnia)0,()(1计为时当Bi tBi tBi tAniei t为日均气温，为日均气温， n n为生育期历经的天数，为生育期历经的天数，B B为生物学零度。为生物学零度
24、。作物不同类型和品种完成全生育期所需积温不同作物不同类型和品种完成全生育期所需积温不同同一作物品种在不同纬度或海拔地区的全生育期天同一作物品种在不同纬度或海拔地区的全生育期天数差异颇大，但积温值却比较稳定，特别是有效积数差异颇大，但积温值却比较稳定，特别是有效积温变幅很小。温变幅很小。 二、作物对温度的基本要求二、作物对温度的基本要求（三）作物的积温效应（三）作物的积温效应 作物积温值的相对性：作物积温值的相对性：当外界环境因子（当外界环境因子（光照光照、水、水分、养分及季节等）的分、养分及季节等）的组合不同时组合不同时，也可能发生一定，也可能发生一定变化。变化。 水稻：水稻：全生育期的积温，
25、随纬度的北移，播种期的全生育期的积温，随纬度的北移，播种期的提早、海拔的提高等而有提早、海拔的提高等而有顺序递增顺序递增的趋势。的趋势。原因：原因：纬度增高，因日照加长和温度下降均会延长生育期，纬度增高，因日照加长和温度下降均会延长生育期，增加积温，特别是感光性强的晚稻品种；增加积温，特别是感光性强的晚稻品种；海拔的升高和播种期的提早，因日均温的下降，使生海拔的升高和播种期的提早，因日均温的下降，使生育期延长而增加积温。育期延长而增加积温。 二、作物对温度的基本要求二、作物对温度的基本要求积温效应在作物生产上的应用积温效应在作物生产上的应用（1 1）利用有效积温预测作物的生育期）利用有效积温预
26、测作物的生育期 依据某一作物品种在该地区各生育过程的生育起依据某一作物品种在该地区各生育过程的生育起点温度和所需要的有效积温及该地区点温度和所需要的有效积温及该地区常年常年生长季节生长季节中的有效积温的逐日累积情况，可中的有效积温的逐日累积情况，可计算出不同播种计算出不同播种时间时间的作物的作物完成某一生育期或全生育期所需的天数完成某一生育期或全生育期所需的天数。这对把握种植时机，实行科学管理具重要意义。这对把握种植时机，实行科学管理具重要意义。二、作物对温度的基本要求二、作物对温度的基本要求积温效应在作物生产上的应用积温效应在作物生产上的应用（2 2）依据作物对积温的要求科学安排茬口及复）依
27、据作物对积温的要求科学安排茬口及复种搭配种搭配 在科学安排作物熟制（茬口）及作物复种品在科学安排作物熟制（茬口）及作物复种品种搭配时，应充分种搭配时，应充分满足各作物对热量（积温）的满足各作物对热量（积温）的要求要求。若在当地的生长季节内，其积温不能满足。若在当地的生长季节内，其积温不能满足多熟制或在复种的品种搭配上对总积温的要求，多熟制或在复种的品种搭配上对总积温的要求，将使某季作物减产甚至无收。将使某季作物减产甚至无收。二、作物对温度的基本要求二、作物对温度的基本要求积温效应在作物生产上的应用积温效应在作物生产上的应用（3 3）指导科学调种、引种）指导科学调种、引种 各种作物及品种完成全生
28、育期所需的各种作物及品种完成全生育期所需的有效积温是相有效积温是相对稳定的对稳定的：从温度较低的原产地调种或引种至温度较高的地区从温度较低的原产地调种或引种至温度较高的地区栽培时，其生育期将缩短；反之将延长。栽培时，其生育期将缩短；反之将延长。生育期过于缩短将导致减产；而生育期过长，有可生育期过于缩短将导致减产；而生育期过长，有可能导致不能在适宜生长季节内完成全生育期。能导致不能在适宜生长季节内完成全生育期。在引种和调种中还应考虑不同地区的光照条件（与在引种和调种中还应考虑不同地区的光照条件（与品种的感光性有关）及土壤、水、肥条件等。品种的感光性有关）及土壤、水、肥条件等。 三、温度对作物生长
29、发育的生理生态效应三、温度对作物生长发育的生理生态效应（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系 1 1、种子的休眠、萌发与温度、种子的休眠、萌发与温度 低温低温和和变温变温处理具打破种子休眠的效应，而高温一处理具打破种子休眠的效应，而高温一般促进休眠。般促进休眠。 采用低温湿润层积和砂藏是自古以来打破休眠的有采用低温湿润层积和砂藏是自古以来打破休眠的有效方法。效方法。 休眠破除后的种子，在高温和通气不良的环境中，休眠破除后的种子，在高温和通气不良的环境中，可再度进入可再度进入二次休眠二次休眠。 三、温度对作物生长发育的生理生态效应三、温度对作物生长发育的生理
30、生态效应 1 1、种子的休眠、萌发与温度、种子的休眠、萌发与温度供氧和湿润状态下，低温促进种子萌发的供氧和湿润状态下，低温促进种子萌发的原因：原因： 提高休眠种子提高休眠种子CATCAT、PODPOD酶及其他一些水解酶的活酶及其他一些水解酶的活性；性； 增加可溶性糖及氨基酸的含量；增加可溶性糖及氨基酸的含量； 降低细胞渗透势；降低细胞渗透势； 降低种子发芽抑制物的含量，提高发芽促进物质降低种子发芽抑制物的含量，提高发芽促进物质的含量；的含量； 以及增强呼吸和促进贮藏物质往胚中转移等。以及增强呼吸和促进贮藏物质往胚中转移等。三、温度对作物生长发育的生理生态效应三、温度对作物生长发育的生理生态效应
31、（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系1 1、种子的休眠、萌发与温度、种子的休眠、萌发与温度 低温吸胀冷害低温吸胀冷害: :将干种子低于将干种子低于1515的低温下吸水可的低温下吸水可发生低温危害，造成出芽和生长不良。特别是含水发生低温危害，造成出芽和生长不良。特别是含水率较低的干燥种子置低温嫌气条件下吸水，可造成率较低的干燥种子置低温嫌气条件下吸水，可造成致命伤害。致命伤害。 干燥种子的低温吸水伤害，不仅引起子叶的龟裂和干燥种子的低温吸水伤害，不仅引起子叶的龟裂和维管束的断裂，而且使大量的可溶性糖和氨基酸渗维管束的断裂，而且使大量的可溶性糖和氨基酸渗漏，
32、易感染病害。同时，干燥种子中蛋白质在低温漏，易感染病害。同时，干燥种子中蛋白质在低温下急速吸水，还可导致膜系统及蛋白质结构的破坏。下急速吸水，还可导致膜系统及蛋白质结构的破坏。三、温度对作物生长发育的生理生态效应三、温度对作物生长发育的生理生态效应（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系1 1、种子的休眠、萌发与温度、种子的休眠、萌发与温度 低温吸胀冷害产生原因低温吸胀冷害产生原因: : 在低温条件下，由于水的流动性下降、黏滞性增在低温条件下，由于水的流动性下降、黏滞性增强，组织外围蛋白质吸水多、内部蛋白质吸水少而强，组织外围蛋白质吸水多、内部蛋白质吸水少而
33、吸水不均匀，造成子叶等组织龟裂、维管束断裂等吸水不均匀，造成子叶等组织龟裂、维管束断裂等机械损伤；机械损伤； 在低温条件下吸水，种子的膜系统发育不完整，在低温条件下吸水，种子的膜系统发育不完整，导致电解质和生理活性物质大量外渗。导致电解质和生理活性物质大量外渗。 三、温度对作物生长发育的生理生态效应三、温度对作物生长发育的生理生态效应（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系 2 2、生殖发育与温度、生殖发育与温度（1 1）温度与成花）温度与成花 许多二年生和多年生植物需通过低温春化作用才能进许多二年生和多年生植物需通过低温春化作用才能进入花芽发育。入花芽发育
34、。 喜温作物（如水稻、棉花）成花不存在低温诱导或促喜温作物（如水稻、棉花）成花不存在低温诱导或促进作用，但进作用，但高温可引发高温可引发少数作物开花或促进开花（如少数作物开花或促进开花（如菠菜、水稻、棉花等）。菠菜、水稻、棉花等）。 籼稻籼稻幼穗发育要求日均温幼穗发育要求日均温2121以上，以上，粳稻粳稻1919以上，以上，最适温度最适温度26-3026-30。在适温条件下，幼穗发育期所需。在适温条件下，幼穗发育期所需日数最少，而温度愈低所需日数愈多。日数最少，而温度愈低所需日数愈多。三、温度对作物生长发育的生理生态效应三、温度对作物生长发育的生理生态效应（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系
35、（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系 2 2、生殖发育与温度、生殖发育与温度（2 2）温度与性器官分化）温度与性器官分化 在生物学温度范围内，低温特别是低夜温有利于雌在生物学温度范围内，低温特别是低夜温有利于雌性分化，而高温诱导雄性分化；性分化，而高温诱导雄性分化； 葫芦科葫芦科作物如黄瓜、西葫芦等通常在较低节位产生作物如黄瓜、西葫芦等通常在较低节位产生雄花，较高节位产生雌花：但在高温、长日照条件雄花，较高节位产生雌花：但在高温、长日照条件下能使某些潜在的分化雌花节位转变成雄花节位；下能使某些潜在的分化雌花节位转变成雄花节位；而在低温、短日光周期条件下却可使一些潜在的雄而在低温、短日光周期条
36、件下却可使一些潜在的雄花分化节位变成雌花节位。花分化节位变成雌花节位。三、温度对作物生长发育的生理生态效应三、温度对作物生长发育的生理生态效应（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系 2 2、生殖发育与温度、生殖发育与温度（3 3）温度与小孢子发育）温度与小孢子发育 植物的雄性器官比雌性器官对温度较敏感。植物的雄性器官比雌性器官对温度较敏感。低温：低温：水稻花粉母细胞减数分裂期后遇水稻花粉母细胞减数分裂期后遇 1818连续连续2 2天以上的低温，则小孢子的发育便停留在四分体期，天以上的低温，则小孢子的发育便停留在四分体期，造成花粉败育或发育不健全。造成花粉败
37、育或发育不健全。高温：高温：某些作物在正常生长发育温度范围内，因温某些作物在正常生长发育温度范围内，因温度高于某一临界下限温度而导致雄性不育的现象。度高于某一临界下限温度而导致雄性不育的现象。水稻、小麦中均发现温度敏感型雄性不育系。水稻、小麦中均发现温度敏感型雄性不育系。三、温度对作物生长发育的生理生态效应三、温度对作物生长发育的生理生态效应（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系 3 3、温度与代谢、温度与代谢 作物的生长发育是在适宜环境条件下进行能量作物的生长发育是在适宜环境条件下进行能量和物质代谢的综合表现。温度仅和物质代谢的综合表现。温度仅单纯单纯作
38、为生态因作为生态因子调控代谢的强度和方向。子调控代谢的强度和方向。代谢过程的酶促反应受温度的调控：温度不仅影代谢过程的酶促反应受温度的调控：温度不仅影响反应物达到酶促反应所需活化能的分子数，而响反应物达到酶促反应所需活化能的分子数，而且影响酶本身的活化或失活。且影响酶本身的活化或失活。三、温度对作物生长发育的生理生态效应三、温度对作物生长发育的生理生态效应（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系 3 3、温度与代谢、温度与代谢各种代谢反应均存在各种的最低、最适、最高的各种代谢反应均存在各种的最低、最适、最高的三三基点温度：基点温度： 在最适温度前，反应速度随
39、温度的升高而加速，在最适温度前，反应速度随温度的升高而加速，其温度系数其温度系数Q Q1010在在1.3-51.3-5之间，通常为接近于之间，通常为接近于2 2；最适；最适温度时反应保持高速度；如温度的进一步上升则因温度时反应保持高速度；如温度的进一步上升则因导致酶蛋白的变构或变性，反应速度下降。导致酶蛋白的变构或变性，反应速度下降。 温度系数温度系数Q Q1010：温度增加温度增加1010，其反应速度与原反，其反应速度与原反应速度之比。应速度之比。三、温度对作物生长发育的生理生态效应三、温度对作物生长发育的生理生态效应（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关
40、系 （1 1）光合作用的温度反应）光合作用的温度反应 多数多数C C3 3作物的净光合速率的作物的净光合速率的最适温度最适温度范围是范围是15-3015-30，C C4 4作物为作物为30-4030-40。 C C3 3作物作物的净光合速率的净光合速率最适温度最适温度与环境中与环境中COCO2 2浓度有关：浓度有关：低低COCO2 2 时高时高COCO2 2 时。因当时。因当COCO2 2浓度高时，可降低光浓度高时，可降低光呼吸，即使在较高温度下也可维持较高的净光合速率。呼吸，即使在较高温度下也可维持较高的净光合速率。 同一作物光合速率的最适温度同一作物光合速率的最适温度与光照强度与光照强度有
41、关：通常有关：通常为在低光强下最适温度升高，而在高光强下最适温度为在低光强下最适温度升高，而在高光强下最适温度下降下降 。图图 温度、光强与水稻叶光合作用的关系（山田等）温度、光强与水稻叶光合作用的关系（山田等）三、温度对作物生长发育的生理生态效应三、温度对作物生长发育的生理生态效应（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系 （2 2）呼吸作用的温度反应）呼吸作用的温度反应不同作物呼吸作用的不同作物呼吸作用的最低温度最低温度差异大，但一般是近差异大，但一般是近00时呼吸速率很慢；时呼吸速率很慢；呼吸作用呼吸作用最适温度最适温度，一般为，一般为25-3525-3
42、5，此时可维持，此时可维持长长时间时间的高速率呼吸；的高速率呼吸；呼吸作用呼吸作用最高温度最高温度，通常为，通常为35-4535-45，在高温下呼吸，在高温下呼吸速率速率短时间短时间内可超过最适温度，但随后急剧下降。内可超过最适温度，但随后急剧下降。水稻：在水稻：在5-355-35时，随温度的升高，呼吸加速。时，随温度的升高，呼吸加速。 水稻呼吸作用温度系数水稻呼吸作用温度系数Q Q10 10 ： 分蘖盛期：分蘖盛期：1.841.84；孕穗期：；孕穗期：2.062.06三、温度对作物生长发育的生理生态效应三、温度对作物生长发育的生理生态效应（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系（一）温度与作物
43、生长、生殖及代谢的关系 （2 2）呼吸作用的温度反应）呼吸作用的温度反应 同一作物不同器官的呼吸作用对温度的反应不同：同一作物不同器官的呼吸作用对温度的反应不同：如水稻根的呼吸最适温度低于叶。如水稻根的呼吸最适温度低于叶。图图 水稻叶、根呼吸与温度的关系（水稻叶、根呼吸与温度的关系（Tajima, 1965Tajima, 1965）三、温度对作物生长发育的生理生态效应三、温度对作物生长发育的生理生态效应（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系（3 3）碳、氮、磷代谢的温度反应）碳、氮、磷代谢的温度反应 作物体内的碳水化合物、含氮化合物（主要指蛋作物体内的碳水
44、化合物、含氮化合物（主要指蛋白质）、有机磷化合物均在近于生物学白质）、有机磷化合物均在近于生物学下限下限和和上上限温度限温度时，水解加强，合成减弱，表现为体内可时，水解加强，合成减弱，表现为体内可溶性糖、非蛋白氮及酸溶性磷化合物含量增加；溶性糖、非蛋白氮及酸溶性磷化合物含量增加； 作物只有在作物只有在最适温度最适温度条件下可保持旺盛的生物合条件下可保持旺盛的生物合成，并维持合理的合成与水解平衡关系成，并维持合理的合成与水解平衡关系。三、温度对作物生长发育的生理生态效应三、温度对作物生长发育的生理生态效应（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系（4 4）养分吸
45、收、运输对温度的反应）养分吸收、运输对温度的反应在一定范围内在一定范围内温度上升温度上升，由于呼吸和蒸腾加速、水的，由于呼吸和蒸腾加速、水的粘度下降，而使养分的吸收和运输加快。粘度下降，而使养分的吸收和运输加快。水稻：水稻：水温或土温为水温或土温为30-3230-32时，最有利于对养分的时，最有利于对养分的吸收，而低于或高于此温度均影响根的生长和降低吸吸收，而低于或高于此温度均影响根的生长和降低吸收养分的能力。收养分的能力。原因：原因： 根的发生和生长受促进，吸收面积扩大，呼吸和蒸根的发生和生长受促进，吸收面积扩大，呼吸和蒸腾旺盛。腾旺盛。 养分（包括光合产物）的养分（包括光合产物）的运输：运
46、输：在适温下因呼吸旺在适温下因呼吸旺盛和水的粘度较低而能高速率的进行，在低温下则盛和水的粘度较低而能高速率的进行，在低温下则运输受阻。运输受阻。 水稻：水稻：在在20-3020-30时，养分的运输速率较大，当低时，养分的运输速率较大，当低于于2020时，会引起生育和成熟的迟滞和结实不良。时，会引起生育和成熟的迟滞和结实不良。三、温度对作物生长发育的生理生态效应三、温度对作物生长发育的生理生态效应（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系（5 5）温度对）温度对生物膜的结构和功能生物膜的结构和功能的影响的影响 生物膜结构的稳定性是保障物质运输、能量交换、生物膜结
47、构的稳定性是保障物质运输、能量交换、膜结合酶活性，以及信息传递等一系列生物功能正膜结合酶活性，以及信息传递等一系列生物功能正常运转的必要条件。常运转的必要条件。温度的变化可引起温度的变化可引起膜脂膜脂质的质的相变相变及膜及膜蛋白蛋白的的构象构象改改变，从而改变膜的结构和功能。变，从而改变膜的结构和功能。作物在生长发育的作物在生长发育的最适最适温度下，各种生物膜的结构温度下，各种生物膜的结构和功能处于和功能处于稳定稳定状态，而在状态，而在超越超越最低和最高温度时，最低和最高温度时，则结构受则结构受破坏破坏并丧失其功能。并丧失其功能。三、温度对作物生长发育的生理生态效应三、温度对作物生长发育的生理
48、生态效应（二）（二）变温的生态生理效应变温的生态生理效应自然界温度存在明显的自然界温度存在明显的昼夜昼夜和和季节性季节性变化，变温不变化，变温不仅更有利于作物的生长发育，而且还使作物相应地仅更有利于作物的生长发育，而且还使作物相应地形成了对温周期的要求。形成了对温周期的要求。昼夜变温昼夜变温有利提高细胞膜透性、促进气体交换、提有利提高细胞膜透性、促进气体交换、提高细胞中高细胞中O O2 2溶解度（溶解度（2525细胞中氧溶解度迅速降细胞中氧溶解度迅速降低），有利促进种子萌发、植株生长。低），有利促进种子萌发、植株生长。但喜温作物夜温不能低于但喜温作物夜温不能低于1212。三、温度对作物生长发育
49、的生理生态效应三、温度对作物生长发育的生理生态效应（二）（二）变温的生态生理效应变温的生态生理效应1 1、变温与种子萌发、变温与种子萌发 变温比恒温更有利于种子萌发，特别在近下限温变温比恒温更有利于种子萌发，特别在近下限温度时，在日均温相同情况下，变温比恒温有更多的度时，在日均温相同情况下，变温比恒温有更多的有效温度值。有效温度值。许多难以发芽的植物种子，经许多难以发芽的植物种子，经0-100-10的变温处理后的变温处理后均可提高发芽率；均可提高发芽率；有些需光萌发的种子，经变温处理后，在暗处也能有些需光萌发的种子，经变温处理后，在暗处也能萌发。萌发。 三、温度对作物生长发育的生理生态效应三、
50、温度对作物生长发育的生理生态效应（二）变温的生态生理效应（二）变温的生态生理效应2 2、变温与生长、变温与生长昼夜温差大有利于作物的昼夜温差大有利于作物的健壮生长健壮生长：白天适当高温：白天适当高温有利于光合作用，夜间适当低温有利降低呼吸消耗，有利于光合作用，夜间适当低温有利降低呼吸消耗，增加光合产物的净积累。增加光合产物的净积累。一般大陆性气候区，作物以昼夜温差达一般大陆性气候区，作物以昼夜温差达10-1510-15时生时生长发育最好；海洋气候区，则以长发育最好；海洋气候区，则以5-105-10时最佳。时最佳。根生长最适温度低于茎叶生长最适温度，维持一定根生长最适温度低于茎叶生长最适温度，维
