1、第二章第二章植物的水分生理植物的水分生理植物对水分的植物对水分的吸收吸收、运输运输和和散失散失的过程的过程 了解水分在植物体内存在的状况及其主了解水分在植物体内存在的状况及其主要生理生态作用；要生理生态作用； 掌握植物细胞和根系吸收水分的动力和掌握植物细胞和根系吸收水分的动力和主要规律；主要规律； 了解蒸腾作用的生理意义及气孔开闭机了解蒸腾作用的生理意义及气孔开闭机理；理； 了解植物体内水分运输的特点及机理；了解植物体内水分运输的特点及机理； 弄清作物合理灌溉的生理基础。弄清作物合理灌溉的生理基础。第一节第一节 水分的作水分的作用用第二节第二节 植物对水分的吸收植物对水分的吸收第三节第三节 蒸
2、腾作用蒸腾作用第四节第四节 水分在植物体内的运输水分在植物体内的运输第五节第五节 合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础一、植物的含水量一、植物的含水量植物所含水分的量占鲜重的百分数植物所含水分的量占鲜重的百分数()。 不同植物、不同环境、不同部位的含水不同植物、不同环境、不同部位的含水量不同。量不同。二、植物组织中水的存在状态二、植物组织中水的存在状态束缚水（束缚水（bound water）：被原生质组：被原生质组分吸附，不能自由移动的水分。分吸附，不能自由移动的水分。自由水（自由水（free water）：不被原生质组：不被原生质组分吸附，可自由移动的水分。分吸附，可自由移动的水分。自由水自
3、由水/束缚水束缚水是衡量植物是衡量植物代谢强弱代谢强弱和抗性和抗性的生理指标之一。的生理指标之一。 三、水在植物生命活动中的作用三、水在植物生命活动中的作用生理作用：生理作用： 组成成份，参与代谢，物质吸收、运组成成份，参与代谢，物质吸收、运输，维持形态。输，维持形态。 生态作用：生态作用： 调节环境温度湿度，调节植物体温，调节环境温度湿度，调节植物体温，提高光的通透性等。提高光的通透性等。 水分吸收一、一、植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收二、二、植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收一、植物细胞对水分的吸收一、植物细胞对水分的吸收 1. 水势的概念水势的概念2. 植物细胞吸水方式植
4、物细胞吸水方式3. 水分进入细胞的途径水分进入细胞的途径（1）自由能、化学势与水势）自由能、化学势与水势 自由能自由能（G）：物质中可用于做功的潜）：物质中可用于做功的潜在能量。在能量。 化学势化学势（）：体系中组分发生化学反）：体系中组分发生化学反映的本领及转移的潜在能力。映的本领及转移的潜在能力。 水势水势(water potential,w)：每：每偏摩尔体偏摩尔体积积水的化学势或化学势差。水的化学势或化学势差。 水的G 1mol水的G w w= w - w w w Vw，mwV Vw ww ww w-w w0 0V Vw w纯水的水势最高，定为纯水的水势最高，定为0 0； 单位： J
5、/mol Nm/mol N w = = = = Vw，m m3/mol m3/mol m2 故水势的单位是压强的单位，帕斯卡（Pa）、大气压（atm）、巴（bar）。 1bar = 105 5Pa = 0.1MPa = 0.987atm 几种常见化合物的水势 溶液溶液 w /Mpa 纯水纯水 0 Hoagland营养液营养液 -0.05 海水海水 -2.50 1molL-1蔗糖蔗糖 -2.69 1molL-1 KCl -4.50水总是从高水势组分向低水势组分流动水总是从高水势组分向低水势组分流动 相邻两细胞的水分移动方向，决定相邻两细胞的水分移动方向，决定于两细胞间的水势差。于两细胞间的水势差
6、。水分水分水势高的细胞水势高的细胞 水势低的细胞水势低的细胞 A A-0.8-0.8 B B-0.6-0.6 C C-0.4-0.4典型细胞水势典型细胞水势w包含三种组分：包含三种组分： （2 2）细胞的水势组成）细胞的水势组成w = s +p+ m水势渗透势衬质势压力势溶质势溶质势s s：由于溶质颗粒的存在而引起：由于溶质颗粒的存在而引起水势的降低值（溶质表面的水化层）水势的降低值（溶质表面的水化层）衬质势衬质势 m m：细胞中的亲水衬质（如细胞：细胞中的亲水衬质（如细胞壁）对自由水的束缚而引起水势的降低值壁）对自由水的束缚而引起水势的降低值压力势压力势p p：细胞壁产生的壁压，即由膨：细胞
7、壁产生的壁压，即由膨压的反作用力引起压的反作用力引起 偏摩尔体积偏摩尔体积（partial molal volume ，Vw，m ） 在一定温度、压力和浓度下，在一定温度、压力和浓度下，1 摩尔某组分在混合物中所体现出来的体积，摩尔某组分在混合物中所体现出来的体积，称为该组分在该条件下的偏摩尔体积。偏称为该组分在该条件下的偏摩尔体积。偏摩尔体积的单位是摩尔体积的单位是m3mol-1。 如：纯水的摩尔体积是18cm3 3,将其加入100cm3 3的乙醇中，最终体积是118.07cm3 3，水的偏摩尔体积是18.07cm3 3。 吸胀性吸水吸胀性吸水（未形成液泡的（未形成液泡的 细胞及干种子）：细
8、胞及干种子）：依赖于低依赖于低的衬质势而引起的吸水的衬质势而引起的吸水植物细植物细胞的主胞的主要要吸水吸水方式方式代谢性吸水代谢性吸水（直接耗能）：（直接耗能）：耗能吸水或耗能吸收离子耗能吸水或耗能吸收离子渗透性吸水渗透性吸水（具液泡细胞）：（具液泡细胞）：利用溶质存在使利用溶质存在使溶质势下降而溶质势下降而引起的细胞吸水引起的细胞吸水 当细胞水势低于外界水势时细胞将吸水当细胞水势低于外界水势时细胞将吸水成熟细胞的成熟细胞的原生质膜原生质膜是一个是一个半透膜半透膜，再加上胞内的小分子再加上胞内的小分子溶质溶质，构成细胞的各，构成细胞的各种种亲水大分子亲水大分子（衬质），细胞内的旺盛（衬质），细
9、胞内的旺盛代代谢活动谢活动（合成、转运、分解物质），共同（合成、转运、分解物质），共同调控细胞对水分的吸收。调控细胞对水分的吸收。 风干种子、分生细胞（无液泡）风干种子、分生细胞（无液泡）s0 ，p=0，所以所以w = m已形成液泡的成熟细胞已形成液泡的成熟细胞m0 ，所以所以w =s +p吸胀吸胀吸水吸水渗透吸水渗透吸水代谢吸水代谢吸水（1 1）部分水分子可直接通过膜脂双分子）部分水分子可直接通过膜脂双分子层的间隙进入细胞层的间隙进入细胞（2 2）水的集流可通过质膜上水孔蛋白）水的集流可通过质膜上水孔蛋白（ aquaporinaquaporin）组成的水通道进入细胞）组成的水通道进入细胞 水
10、通道的开闭控制可通过水孔蛋白水通道的开闭控制可通过水孔蛋白的磷酸化的磷酸化/ /去磷酸化来进行去磷酸化来进行 水分子水分子水通道水通道类脂类脂水分跨膜移动途径示意图水分跨膜移动途径示意图P N P A N P A P N A H2O H2O 小的中性溶质 根系吸水1. 根系吸水的部位根系吸水的部位2. 根系吸水的途径根系吸水的途径3. 根系吸水方式及其动力根系吸水方式及其动力4. 影响根系吸水的土壤因素影响根系吸水的土壤因素1、根系吸水的部位、根系吸水的部位 吸水的主要器官是吸水的主要器官是根系根系，根吸，根吸水的主要部位是水的主要部位是根尖根尖，根尖吸水最，根尖吸水最活跃的部位是活跃的部位是
11、根毛区根毛区；伸长区和分；伸长区和分生区也有吸水能力。生区也有吸水能力。 成熟区成熟区(根毛区）根毛区）伸长区伸长区分生区分生区根冠根冠2、根系吸水途径、根系吸水途径根毛根毛共质体共质体质外体质外体皮层皮层内皮层内皮层凯氏带凯氏带导管导管共质体共质体质外体质外体共质体共质体3、根系吸水方式及其动力、根系吸水方式及其动力（1 1）主动吸水主动吸水以根压为吸水动力以根压为吸水动力 根压根压：由于植物根系的生理活动（耗能）：由于植物根系的生理活动（耗能）而使液流从根部沿导管上升的压力。而使液流从根部沿导管上升的压力。 （2 2）被动吸水被动吸水 以蒸腾拉力为吸水动力以蒸腾拉力为吸水动力 蒸腾拉力蒸腾
12、拉力：由于蒸腾作用产生的一系列：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。水势梯度使导管中水分上升的力量。根压的实质：根压的实质： 根系耗能吸收的无机离子及代谢合成的根系耗能吸收的无机离子及代谢合成的有机分子提高根内物质浓度，水势下降，与有机分子提高根内物质浓度，水势下降，与根外高水势的土壤溶液间形成根外高水势的土壤溶液间形成水势差水势差w ，即表现为压力差的形式即表现为压力差的形式根压。根压。伤流伤流和和吐水吐水是由根压存在的证据。是由根压存在的证据。叶片水分蒸腾使水势降低，导致水势：叶片水分蒸腾使水势降低，导致水势：叶茎根，即将蒸腾引起的水势梯度传递叶茎根，即将蒸腾引起的水势
13、梯度传递到根部。到根部。一旦叶片伸展开后，一旦叶片伸展开后，被动吸水成为被动吸水成为主要的吸水方式主要的吸水方式。 4、影响根系吸水的土壤因素 （1）土壤中的可用水分 土壤水分形式土壤水分形式 重力水：在重力作用下可通过颗粒重力水：在重力作用下可通过颗粒间空隙下降间空隙下降流失流失的水分。的水分。 毛细管水：保持在土壤颗粒间毛细毛细管水：保持在土壤颗粒间毛细管内的水分，是植物可吸收水的主要形式。管内的水分，是植物可吸收水的主要形式。 束缚水：土壤颗粒、胶体所吸附的束缚水：土壤颗粒、胶体所吸附的水合层中的水分，一般不能被吸收利用。水合层中的水分，一般不能被吸收利用。 土壤含水量：土壤含水量： 最
14、大持水量最大持水量：土：土 壤中所有孔隙完壤中所有孔隙完全被水所占据时的土壤含水量，即饱合含全被水所占据时的土壤含水量，即饱合含水量，约水量，约40%。 田间持水量田间持水量：排除重力水而保留：排除重力水而保留毛细管水时土壤含水量，约为毛细管水时土壤含水量，约为20%。 永久萎蔫系数永久萎蔫系数（PWC）：植物刚发生永：植物刚发生永久萎蔫时土壤中存留的水量与土壤干重的久萎蔫时土壤中存留的水量与土壤干重的百分比，是土壤中不可用水的指标。百分比，是土壤中不可用水的指标。土壤中可利用水即为永久萎蔫系数以外土壤中可利用水即为永久萎蔫系数以外的水分。的水分。（2 2）土壤通气状况）土壤通气状况 土壤通气
15、不良：土壤通气不良：A A、缺、缺O O2 2，呼吸减弱，呼吸减弱，影响根压；影响根压；B B、长时间无氧呼吸，根系、长时间无氧呼吸，根系中毒；中毒；C C、土壤还原性物质过多，不利、土壤还原性物质过多，不利于根系生长与吸收。于根系生长与吸收。 低温和高温均抑制根系吸水。低温和高温均抑制根系吸水。 （4）土壤溶液浓度）土壤溶液浓度 影响土壤溶液与根系间的水势差；影响土壤溶液与根系间的水势差；如施肥过多产生如施肥过多产生“烧苗烧苗”现象。现象。（3）土壤温度）土壤温度蒸腾作用一一蒸腾作用的概念、意义和指标蒸腾作用的概念、意义和指标二二蒸腾作用的主要形式蒸腾作用的主要形式气孔蒸腾气孔蒸腾三三影响蒸
16、腾作用的因素影响蒸腾作用的因素1、蒸腾作用（蒸腾作用（transpiration）：指植：指植物体内的水分以物体内的水分以气态方式气态方式从植物的表面从植物的表面向外界散失的过程。向外界散失的过程。液态散失液态散失 吐水吐水气态散失气态散失 蒸腾作用蒸腾作用植物失水植物失水的方式的方式2 2、蒸腾作用的生理意义：、蒸腾作用的生理意义：有利于植物体内水分、矿物质和有机物的吸收和运输 维持植物体温的恒定有利于植物的气体交换3 3、蒸腾作用的指标、蒸腾作用的指标蒸腾速率（transpiration rate）：植物在单位时间内单位叶面蒸腾的水量。g/dm2h。 蒸腾比率或蒸腾效率：植物每消耗水所生产
17、的干物质的克数。农作物为10g/。 蒸腾系数或需水量：植物制造1g干物质所消耗的水量（g）。农作物为100500蒸腾系数与蒸腾效率的关系：蒸腾系数与蒸腾效率的关系：10001)(kgggg蒸腾效率蒸腾系数二、气孔蒸腾二、气孔蒸腾1 1、蒸腾作用的部位蒸腾作用的部位2 2、气孔的结构和特点气孔的结构和特点3 3、气孔运动过程气孔运动过程4 4、气孔运动的机理气孔运动的机理5. 5. 影响气孔运动的因素影响气孔运动的因素 1、蒸腾作用的部位 植物幼小时，地上部所有表面植物幼小时，地上部所有表面二、气孔蒸腾二、气孔蒸腾皮孔蒸腾：乔木的茎，极少量皮孔蒸腾：乔木的茎，极少量角质蒸腾：少量角质蒸腾：少量气
18、孔蒸腾：主要方式气孔蒸腾：主要方式成熟成熟植株植株叶片部叶片部2、气孔的结构和特点、气孔的结构和特点植物叶表面的小孔，由两个保卫细胞围植物叶表面的小孔，由两个保卫细胞围成，周围有表皮细胞，可开闭。成，周围有表皮细胞，可开闭。保卫细胞主要有两种形态：保卫细胞主要有两种形态：哑铃形：单子叶植物哑铃形：单子叶植物新月形或肾形：双子叶植物新月形或肾形：双子叶植物保卫细胞的特点保卫细胞的特点体积小体积小, ,膨压变化迅速；含膨压变化迅速；含多种细多种细胞器，代谢快；细胞壁不均匀加厚，并胞器，代谢快；细胞壁不均匀加厚，并有定向排列的微纤丝结构牵引细胞壁；有定向排列的微纤丝结构牵引细胞壁；与周围的表皮细胞间
19、没有胞间连丝。与周围的表皮细胞间没有胞间连丝。气孔的特点气孔的特点气孔数目多、分布广；每个气孔的面积气孔数目多、分布广；每个气孔的面积小，使得蒸腾速率很高小，使得蒸腾速率很高小孔扩散定律小孔扩散定律水蒸气通过气孔扩散的速率，不与小水蒸气通过气孔扩散的速率，不与小孔的面积成正比而与小孔的周长成正比。孔的面积成正比而与小孔的周长成正比。故一定密度和大小的气孔使蒸发量接近故一定密度和大小的气孔使蒸发量接近于自由表面。于自由表面。3、气孔运动过程、气孔运动过程 白天，气孔开放，水从气孔下腔蒸发；白天，气孔开放，水从气孔下腔蒸发； 夜间，气孔关闭。夜间，气孔关闭。气孔运动是由保卫细胞的吸水膨胀气孔运动是
20、由保卫细胞的吸水膨胀或失水收缩来控制的。或失水收缩来控制的。光照光照水多水多保卫细胞保卫细胞吸水膨胀吸水膨胀带动微纤丝带动微纤丝打开气孔打开气孔4、气孔运动的机理、气孔运动的机理通过调节通过调节保卫细胞内水势保卫细胞内水势，使其吸水膨，使其吸水膨胀或失水收缩来开关气孔。胀或失水收缩来开关气孔。w吸水吸水w失水失水 淀粉淀粉-糖互变学说糖互变学说 无机离子泵学说（无机离子泵学说（K+离子泵学说）离子泵学说） 苹果酸代谢学说苹果酸代谢学说气孔关闭气孔关闭 黑暗黑暗 保卫细胞保卫细胞呼吸呼吸作用作用产生产生CO2，细胞内，细胞内pH淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶合成合成活性活性 G-1-P合成为淀粉合成为
21、淀粉水势提高水势提高保卫细胞失水膨压保卫细胞失水膨压气孔开放气孔开放 光照光照 保卫细胞保卫细胞光合光合作用作用消耗消耗CO2，细胞内，细胞内pH淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶水解水解活性活性 淀粉水解为淀粉水解为G-1-P水势下降水势下降保卫细胞吸水膨压保卫细胞吸水膨压 淀粉淀粉-糖互变学说：糖互变学说：即：即：ww大分子大分子小分子小分子 无机离子泵学说：无机离子泵学说：气孔开放气孔开放 光照光照保卫细胞保卫细胞光合光合作用作用产生产生ATP和苹果酸和苹果酸质膜质膜 ATPase水解水解ATP, 苹果酸解离产生苹果酸解离产生H+ H+泵出保卫细胞，泵出保卫细胞，K+进入保卫细胞进入保卫细胞水势下
22、降水势下降保卫细胞吸水膨压保卫细胞吸水膨压外外侧侧内内侧侧ATPase ATPH+H+K+ K+ K+ K+ K+-H+离子泵：离子泵：水解水解ATP转运转运H+ ，利，利用用H + 电化学势（电化学势（ H+ 梯度）转运梯度）转运K+。 苹果酸代谢学说：苹果酸代谢学说：气孔开放气孔开放 光照光照保卫细胞保卫细胞光合光合作用作用CO2减少，糖合成减少，糖合成糖降解产物转化为苹果酸糖降解产物转化为苹果酸苹果酸解离为苹果酸根离子和苹果酸解离为苹果酸根离子和H+水势下降水势下降保卫细胞吸水膨压保卫细胞吸水膨压 温温度：度： 上升上升气孔开度增大气孔开度增大 10以下小，以下小，30最大，最大，35以
23、上变小以上变小光照：光照：光照光照张开张开 黑暗黑暗关闭关闭景天科植物等例外景天科植物等例外CO2 ：低浓度低浓度促进张开促进张开 高浓度高浓度迅速关闭迅速关闭水分水分：水分胁迫水分胁迫气孔开度减小气孔开度减小 5. 影响气孔运动的因素影响气孔运动的因素 风风 ：大风促进气孔关闭：大风促进气孔关闭 微风有利于气孔开放和蒸腾微风有利于气孔开放和蒸腾植物激素：细胞分裂素促进气孔开放，植物激素：细胞分裂素促进气孔开放， ABA促进气孔关闭。促进气孔关闭。 扩散力 蒸腾速率 = 扩散阻力 气孔下腔蒸气压-大气蒸气压 = 气孔阻力 + 扩散层阻力三、影响蒸腾作用的因素三、影响蒸腾作用的因素1、内部因素、
24、内部因素 （1）叶片内表面面积（即叶片内部面积）叶片内表面面积（即叶片内部面积） （2）气孔下腔（即气室）的容积）气孔下腔（即气室）的容积 （3）气孔频度）气孔频度(叶片的气孔数叶片的气孔数/cm2) （4）气孔大小）气孔大小 （5）气孔开度与导度）气孔开度与导度 （6）气孔的特殊构造）气孔的特殊构造2、环境因素 （1）光照 主导因素 （2）空气相对湿度 大，蒸腾慢 （3）温度 高，有利蒸腾 （4）风 微风促进，强风抑制植物体内的水分运输 一、水分运输的途径一、水分运输的途径 土壤水土壤水 根毛根毛 根皮层根皮层 根根中柱鞘中柱鞘 根导管根导管 茎导管茎导管 叶叶柄导管柄导管 叶脉导管叶脉导管
25、 叶肉细胞叶肉细胞 叶细胞间隙叶细胞间隙 气孔下腔气孔下腔 气孔气孔 大气大气短距：共质体与质外体短距：共质体与质外体长距：木质部（导管）与韧皮部（筛管）长距：木质部（导管）与韧皮部（筛管） 导管内形成连续水柱的基础：蒸腾拉力内聚力张力学说 （1）水柱有张力，（0.53MPa） （2）水分子间有较大的内聚力（20 Mpa），内聚力张力 （3）水分子对导管壁有很强的附着力二二 、水分沿导管或管胞上升的动力、水分沿导管或管胞上升的动力水分上升的动力：水分上升的动力：根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力内聚力内聚力蒸腾拉力蒸腾拉力重力重力合理灌溉生理基础一、一、作物的需水规律作物的需水规律二、二、合理灌溉的
26、指标合理灌溉的指标三、三、灌溉方法灌溉方法四、四、合理灌溉增产的原因合理灌溉增产的原因1、不同作物需水量不同、不同作物需水量不同 C3植物比植物比C4植物多植物多12倍倍2、同一作物不同生育期需要的水量不同、同一作物不同生育期需要的水量不同 水分临界期水分临界期：植物对：植物对水分不足水分不足最敏感、最敏感、最易最易受伤害受伤害的时期。的时期。 小麦小麦 ：孕穗期和开始灌浆：孕穗期和开始灌浆乳熟末期乳熟末期 豆类、花生：开花期豆类、花生：开花期 果树：开花一果实生长初期果树：开花一果实生长初期 最大需水期最大需水期：一般为生长最旺盛的时期：一般为生长最旺盛的时期1 1、外部形态指标、外部形态指
27、标：如（：如（1 1）生长速率）生长速率下降（下降（2 2）幼叶调萎（）幼叶调萎（3 3）茎叶变红）茎叶变红2 2、生理指标：、生理指标：叶片水势、细胞汁液浓叶片水势、细胞汁液浓度、渗透势、气孔开度等度、渗透势、气孔开度等 漫灌漫灌 喷灌喷灌 滴灌滴灌漫灌漫灌喷灌喷灌滴灌滴灌 可改善各种生理作用，如光合、呼可改善各种生理作用，如光合、呼吸、运输等，特别是吸、运输等，特别是光合作用光合作用（满足生满足生理需水理需水）；能改变栽培环境的土壤条件）；能改变栽培环境的土壤条件和气候条件，防止土壤干旱（和气候条件，防止土壤干旱（满足生态满足生态需水需水）。）。重点及难点1 1简单了解水分在植物生命活动中
28、的作用。简单了解水分在植物生命活动中的作用。2 2植物细胞植物细胞水势水势的组成，水分移动的方向。的组成，水分移动的方向。3 3细胞吸收水分的方式。细胞吸收水分的方式。4 4植物根系吸收水分的动力及过程。植物根系吸收水分的动力及过程。5 5气孔蒸腾的气孔蒸腾的机理机理和影响因素。和影响因素。6 6植物体内水分运输的途径。植物体内水分运输的途径。7 7作物需水规律和合理灌溉。作物需水规律和合理灌溉。例题: 一个成熟细胞的一个成熟细胞的s s=-19Mpa，p p=9Mpa，将其放入装有纯水的烧杯中。在放入细胞将其放入装有纯水的烧杯中。在放入细胞的瞬间的瞬间(t0)及达到平衡时及达到平衡时(t1)，试问杯中的，试问杯中的水势和细胞的水势和细胞的w w、s s、p p各为多少？各为多少？（假定细胞体积不变，杯中水的体积无限（假定细胞体积不变，杯中水的体积无限大，且大，且w w=0）
