1、第七章氨 基 酸 代 谢生物化学与分子生物学教研室生物化学与分子生物学教研室 朱利娜朱利娜Metabolism of Amino Acids蛋白质的营养作用蛋白质的消化、吸收与腐败氨基酸的一般代谢氨的代谢个别氨基酸的代谢氨基酸的脱氨基作用氨基酸的脱氨基作用-酮酸的代谢酮酸的代谢第一节 蛋白质的营养作用Nutritional Function of Protein一、蛋白质营养的重要性 蛋白质是生命的物质基础蛋白质是生命的物质基础1. 结构蛋白结构蛋白 维持细胞、组织的生长、更新和修补维持细胞、组织的生长、更新和修补2. 功能蛋白功能蛋白 参与多种重要的生理活动参与多种重要的生理活动3. 氧化供
2、能氧化供能 人体每日人体每日18%能量由蛋白质提供。能量由蛋白质提供。 生物催化剂生物催化剂代谢调节作用代谢调节作用免疫保护作用免疫保护作用物质的转运和存储物质的转运和存储运动与支持作用运动与支持作用参与细胞间信息传递参与细胞间信息传递受体受体酶酶激素激素抗体、补体抗体、补体转运蛋白转运蛋白肌蛋白、胶原蛋白肌蛋白、胶原蛋白二、蛋白质的需要量和营养价值(一)氮平衡(一)氮平衡(nitrogen balance) 摄入食物的含氮量与排泄物(尿与粪)中含氮摄入食物的含氮量与排泄物(尿与粪)中含氮量之间的关系。量之间的关系。 1. 氮的总平衡:摄入氮氮的总平衡:摄入氮 = 排出氮排出氮 2. 氮的正平
3、衡:摄入氮排出氮氮的正平衡:摄入氮排出氮 3. 氮的负平衡:摄入氮排出氮氮的负平衡:摄入氮排出氮 氮平衡的意义:可反映体内蛋白质代谢的概氮平衡的意义:可反映体内蛋白质代谢的概况况(二)生理需要量(二)生理需要量 成人每日最低蛋白质需要量为成人每日最低蛋白质需要量为3050g,我国营养学会推荐成人,我国营养学会推荐成人每日蛋白质需要量为每日蛋白质需要量为80g。(三)蛋白质的营养价值(三)蛋白质的营养价值必需氨基酸必需氨基酸(essential amino acid)指体内需要而又不能自身合成,必须指体内需要而又不能自身合成,必须由食物供给的氨基酸,共有由食物供给的氨基酸,共有8种:种:Val、
4、Ile、Leu、Thr、Met、Lys、Phe、Trp。 蛋白质的营养价值蛋白质的营养价值(nutrition value)蛋白质的营养价值取决于必需氨基酸蛋白质的营养价值取决于必需氨基酸的数量、种类、量质比。的数量、种类、量质比。蛋白质的互补作用蛋白质的互补作用 指营养价值较低的蛋白质混合食用,其指营养价值较低的蛋白质混合食用,其必需氨基酸可以互相补充而提高营养价值。必需氨基酸可以互相补充而提高营养价值。食物名称食物名称单独食用生物价单独食用生物价 混合食用所占比例(混合食用所占比例(%)小麦小麦6737 31大米大米57324046大豆大豆6416208豌豆豌豆4815玉米玉米6040牛肉
5、干牛肉干7615混合食用生物价混合食用生物价747389第二节 蛋白质的消化、吸收与腐败Digestion, Absorption and Putrefaction of Proteins 蛋白质消化的生理意义蛋白质消化的生理意义 由大分子转变为小分子,便于吸收。由大分子转变为小分子,便于吸收。 消除种属特异性和抗原性,防止过敏、消除种属特异性和抗原性,防止过敏、毒性反应。毒性反应。一、蛋白质的消化(一)胃中的消化(一)胃中的消化 胃蛋白酶(胃蛋白酶(pepsin)(二)小肠中的消化(二)小肠中的消化 胰酶胰酶(三)小肠粘膜细胞内(三)小肠粘膜细胞内寡肽酶寡肽酶(oligopeptidase)
6、和二肽酶()和二肽酶(dipeptidase) 消化过程:消化过程:蛋白质的水解酶类及其作用特点蛋白质的水解酶类及其作用特点蛋白酶一般均由无活性的酶原经激活而成蛋白酶一般均由无活性的酶原经激活而成各种蛋白水解酶对肽键作用的专一性不同各种蛋白水解酶对肽键作用的专一性不同胰蛋白酶原胰蛋白酶原胰蛋白酶胰蛋白酶(trypsin) 肠激酶肠激酶(enterokinase)胃蛋白酶原胃蛋白酶原胃蛋白酶(胃蛋白酶(pepsin)胃酸胃酸胃蛋白酶胃蛋白酶糜蛋白酶原糜蛋白酶原羧基肽酶原羧基肽酶原弹性蛋白酶原弹性蛋白酶原糜蛋白酶糜蛋白酶(chymotrypsin) 羧基肽酶羧基肽酶(carboxypeptidas
7、e) 弹性蛋白酶弹性蛋白酶(elastase)提问提问:不同蛋白酶之间功能上有什么区别?:不同蛋白酶之间功能上有什么区别?NH3+ NH3+ COO- COO-外肽酶外肽酶氨基肽酶氨基肽酶随机内肽酶内肽酶特定氨基酸间限制性内肽酶限制性内肽酶外肽酶外肽酶羧基肽酶羧基肽酶最终产物最终产物氨基酸及一些寡肽氨基酸及一些寡肽内肽酶内肽酶(endopeptidase)水解蛋白质肽链内部的一些肽键,如水解蛋白质肽链内部的一些肽键,如胰蛋白酶、糜蛋白酶、弹性蛋白酶。胰蛋白酶、糜蛋白酶、弹性蛋白酶。外肽酶外肽酶(exopeptidase)自肽链的末段开始每次水解一个氨基酸自肽链的末段开始每次水解一个氨基酸残基,
8、如羧基肽酶残基,如羧基肽酶(A、B)、氨基肽酶。、氨基肽酶。吸收部位:主要在小肠中进行吸收部位:主要在小肠中进行吸收形式:氨基酸、二肽、寡肽吸收形式:氨基酸、二肽、寡肽吸收机制:耗能的主动吸收过程吸收机制:耗能的主动吸收过程(1 1)肠粘膜细胞膜上的氨基酸吸收载体)肠粘膜细胞膜上的氨基酸吸收载体(2 2)g g- -谷氨酰基循环对氨基酸的转运作用谷氨酰基循环对氨基酸的转运作用(3 3)肽的吸收)肽的吸收n 氨基酸吸收载体氨基酸吸收载体载体蛋白与氨基酸、载体蛋白与氨基酸、Na+组成三联体,组成三联体,将氨基酸、将氨基酸、Na+转运入细胞内,转运入细胞内,Na+再由钠泵再由钠泵排出细胞,并消耗排出
9、细胞,并消耗ATP。七种转运蛋白七种转运蛋白(transporter)中性氨基酸中性氨基酸转运蛋白转运蛋白酸性氨基酸转运蛋白酸性氨基酸转运蛋白碱性氨基酸转运蛋白碱性氨基酸转运蛋白亚氨基酸亚氨基酸转运蛋白转运蛋白氨基酸转运蛋白氨基酸转运蛋白二肽二肽转运蛋白转运蛋白三肽转运蛋白三肽转运蛋白半胱氨酰甘氨酸半胱氨酰甘氨酸(Cys-Gly)半胱氨酸半胱氨酸甘氨酸甘氨酸肽酶肽酶-谷氨谷氨 酸环化酸环化 转移酶转移酶氨基酸氨基酸H2NCHCOOHR5-氧脯氨酸氧脯氨酸谷氨酸谷氨酸 5-氧脯氧脯氨酸酶氨酸酶ATPADP+Pi-谷氨酰半胱氨酸谷氨酰半胱氨酸-谷氨酰谷氨酰半胱氨酸半胱氨酸 合成酶合成酶ADP+Pi
10、ATP谷胱甘肽谷胱甘肽 合成酶合成酶ATPADP+Pi细胞外细胞外 - -谷谷 氨酰氨酰 基转基转 移酶移酶细胞膜细胞膜谷胱甘肽谷胱甘肽 GSH细胞内细胞内-谷氨酰基循环过程谷氨酰基循环过程-谷氨酰谷氨酰氨基酸氨基酸COOHCHNH2CH2CH2CONHCHCOOHRCHH2NCOOHR氨基酸氨基酸(一)胺类(一)胺类(amines)的生成的生成蛋白质蛋白质 氨基酸氨基酸胺类胺类蛋白酶蛋白酶 脱羧基作用脱羧基作用 组氨酸组氨酸组胺组胺 赖氨酸赖氨酸尸胺尸胺 色氨酸色氨酸 色胺色胺 酪氨酸酪氨酸酪胺酪胺 假神经递质假神经递质(false neurotransmitter) 某些物质结构与神经递质
11、结构相似,可取代某些物质结构与神经递质结构相似,可取代正常神经递质从而影响脑功能,称假神经递质。正常神经递质从而影响脑功能,称假神经递质。CH2CH2NH2CH2CH2NH2CH2NH2COHHCH2NH2COHH苯乙胺苯乙胺苯乙醇胺苯乙醇胺CH2CH2NH2OHCH2CH2NH2OHCH2NH2COHHOHCH2NH2COHHOH-羟酪胺羟酪胺酪胺酪胺HOHOCHOHCH2NH2HOHOCHCH2NH2Noradrenaline去甲肾上腺素去甲肾上腺素Dopamine多巴胺多巴胺Catecholamine儿茶酚胺儿茶酚胺CHOHCH2NH2HOCHOHCH2NH2Phenylethanola
12、mine苯乙醇胺苯乙醇胺Octopamine羟苯乙醇胺羟苯乙醇胺False Neurotransmitter假神经递质假神经递质(二)(二) 氨的生成氨的生成未被吸收的氨基酸未被吸收的氨基酸渗入肠道的尿素渗入肠道的尿素氨氨(ammonia)肠道细菌肠道细菌脱氨基作用脱氨基作用尿素酶尿素酶降低肠道降低肠道pH,NH3转变为转变为NH4+以胺盐形式排出,以胺盐形式排出,可减少氨的吸收,这是酸性灌肠的依据。可减少氨的吸收,这是酸性灌肠的依据。(三)其它有害物质的生成(三)其它有害物质的生成酪氨酸酪氨酸 苯酚苯酚半胱氨酸半胱氨酸 硫化氢硫化氢 色氨酸色氨酸 吲哚吲哚第三节 氨基酸的一般代谢Genera
13、l Metabolism of Amino Acids 体内蛋白质的转换更新体内蛋白质的转换更新 氨基酸代谢库氨基酸代谢库 氨基酸的脱氨基作用氨基酸的脱氨基作用 a a- -酮酸的代谢酮酸的代谢转氨基作用转氨基作用氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用联合脱氨基作用联合脱氨基作用嘌呤核苷酸循环嘌呤核苷酸循环一、体内蛋白质的转换更新蛋白质的半寿期蛋白质的半寿期(half-life) t1/2蛋白质降低其原浓度一半所需要的时间蛋白质降低其原浓度一半所需要的时间蛋白质转换蛋白质转换(protein turnover) 体内蛋白质降解与合成的动态平衡体内蛋白质降解与合成的动态平衡意义:意义:1. 清除异常或损伤
14、蛋白质清除异常或损伤蛋白质2. 某些调节蛋白质的转换可直接影响某些调节蛋白质的转换可直接影响代谢过程与生理功能代谢过程与生理功能真核细胞的蛋白质的降解有两条途径:真核细胞的蛋白质的降解有两条途径:1. 不依赖不依赖ATP的过程的过程 在溶酶体内进行在溶酶体内进行 利用组织蛋白酶利用组织蛋白酶(cathepsin)降解细胞外来源降解细胞外来源的蛋白质、膜蛋白和长寿命的细胞内蛋白质;的蛋白质、膜蛋白和长寿命的细胞内蛋白质;2. 依赖依赖ATP和泛素(和泛素(ubiquitin)的过程)的过程 在胞液中进行在胞液中进行 主要降解异常蛋白和短寿命的蛋白质主要降解异常蛋白和短寿命的蛋白质 Aaron C
15、iechanover Avram Hershko Irwin Rose “for the discovery of ubiquitin-mediated protein degradation” The Nobel Prize in Chemistry 200476个氨基酸的小分子蛋白个氨基酸的小分子蛋白(8.5kD)普遍存在于真核生物而得名普遍存在于真核生物而得名一级结构高度保守一级结构高度保守1. 泛素化泛素化(ubiquitination) 泛素与选择性被降解蛋白质形成共价连接,泛素与选择性被降解蛋白质形成共价连接,并使其激活。并使其激活。2. 蛋白酶体蛋白酶体(proteasome)对
16、泛素化蛋白质的降解对泛素化蛋白质的降解泛素化过程泛素化过程E1:泛素活化酶:泛素活化酶E2:泛素携带蛋白:泛素携带蛋白E3:泛素蛋白连接酶:泛素蛋白连接酶泛素泛素CO-O+HS-E1ATPAMP+PPi泛素泛素COS E1HS-E2HS-E1泛素泛素COS E2泛素泛素COS E1被降解被降解蛋白质蛋白质HS-E2泛素泛素COS E2泛素泛素CNH 被降解蛋白质被降解蛋白质OE3 蛋白酶体存在于细胞核和胞浆内,主要降解蛋白酶体存在于细胞核和胞浆内,主要降解异常蛋白质和短寿命蛋白质。异常蛋白质和短寿命蛋白质。 26S蛋白蛋白酶体酶体 20S的核心的核心颗粒颗粒(CP) 19S的调节颗粒的调节颗粒
17、(RP) :2个个环:环:7个个亚基亚基2个个环:环:7个个亚基亚基共共18个亚基个亚基, 其中其中6个亚基个亚基具有具有ATP酶酶活性活性蛋白酶体的结构与功能蛋白酶体的结构与功能泛素介导的蛋白质降解过程泛素介导的蛋白质降解过程 如基因表达、细胞增殖、炎症反应、如基因表达、细胞增殖、炎症反应、诱发癌瘤(促进抑癌蛋白诱发癌瘤(促进抑癌蛋白P53降解)降解)体内蛋白质降解参与多种生理、病理调节作用体内蛋白质降解参与多种生理、病理调节作用二、氨基酸代谢库二、氨基酸代谢库食物蛋白经消化吸收的氨基酸(食物蛋白经消化吸收的氨基酸(外源外源性氨基酸性氨基酸)与体内组织蛋白降解产生的氨)与体内组织蛋白降解产生
18、的氨基酸以及合成的非必需氨基酸(基酸以及合成的非必需氨基酸(内源性氨内源性氨基酸基酸)混在一起,分布于体内各处参与代)混在一起,分布于体内各处参与代谢,称为谢,称为氨基酸代谢库氨基酸代谢库(metabolic pool)。氨 基 酸 代 谢 概 况氨基酸代谢库氨基酸代谢库尿素尿素酮体酮体氧化供能氧化供能糖糖体内合成氨基酸体内合成氨基酸 (非必需非必需aa)a a-酮酸酮酸氨氨脱氨基脱氨基胺类胺类脱羧基脱羧基其它含氮化合物其它含氮化合物(嘌呤、嘧啶等嘌呤、嘧啶等)代谢转变代谢转变食物蛋白质食物蛋白质消化吸收消化吸收合成合成组织蛋白质组织蛋白质分解分解多种方式:转氨基多种方式:转氨基 氧化脱氨基氧
19、化脱氨基 联合脱氨基联合脱氨基 非氧化脱氨基等非氧化脱氨基等以联合脱氨基作用为主以联合脱氨基作用为主转氨基和氧化脱氨基偶联转氨基和氧化脱氨基偶联转氨基和嘌呤核苷酸循环偶联转氨基和嘌呤核苷酸循环偶联(一)转氨基作用(一)转氨基作用(transamination) 上述反应可逆。因此转氨基作用既是上述反应可逆。因此转氨基作用既是氨基酸分解代谢过程,也是体内某些氨基氨基酸分解代谢过程,也是体内某些氨基酸(非必需氨基酸)合成的重要途径。酸(非必需氨基酸)合成的重要途径。HCNH2 + COR1COOHR2COOHCO + HCNH2 R1COOHR2COOH转氨酶转氨酶转氨酶转氨酶(transamin
20、ase) 功能:功能: 催化某一氨基酸的催化某一氨基酸的a-a-氨基转移到另一种氨基转移到另一种a-a-酮酸的酮基上,生成相应的氨基酸酮酸的酮基上,生成相应的氨基酸 转氨酶的专一性转氨酶的专一性 不同氨基酸与不同氨基酸与a a-酮酸之间的转氨基作用只能酮酸之间的转氨基作用只能由专一的转氨酶催化。在各种转氨酶中,以由专一的转氨酶催化。在各种转氨酶中,以L-谷谷氨酸与氨酸与a a-酮酸的转氨酶最为重要。酮酸的转氨酶最为重要。 谷丙转氨酶谷丙转氨酶(glutamic pyruvic transaminase, GPT)或丙氨酸氨基转移酶或丙氨酸氨基转移酶(alanine aminotransfera
21、se, ALT) 谷草转氨酶谷草转氨酶(glutamic oxaloacetic transaminase, GOT)或天冬氨酸氨基转移酶或天冬氨酸氨基转移酶(aspartate aminotransferase, AST)常见的L-谷氨酸转氨酶COOH(CH2)2CHNH2COOHCH3COCOOHCOOH(CH2)2COCOOHCH3CHNH2COOH+GPTCOOH(CH2)2CHNH2COOHCOOHCH2COCOOH+COOH(CH2)2CHNH2COOH+COOHCH2CHNH2COOHGOTCOOH(CH2)2COCOOH正常成人各组织中正常成人各组织中GOTGOT及及GPTGP
22、T活性活性1620血清血清19,00091,000肾肾70010,000肺肺4,80099,000骨骼肌骨骼肌1,20014,000脾脾44,000142,000肝肝2,00028,000胰腺胰腺7,100156,000心心GPTGOT组织组织GPTGOT组织组织(单位单位/克湿组织克湿组织)转氨基作用的机制 转氨酶的辅酶是维生素转氨酶的辅酶是维生素B6的磷酸酯,即的磷酸酯,即磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺。在转氨基过程中,磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺。在转氨基过程中,磷酸吡哆醛与磷酸吡哆胺之间相互转变,起磷酸吡哆醛与磷酸吡哆胺之间相互转变,起着传递氨基的作用着传递氨基的作用。HNH2R1HOOCOR1HO
23、OCNOHCH3CH2OPOOHHOOHNOHCH3CH2OPOOHCH2NH2OH转氨酶转氨酶HNH2R2COOHOR2COOH 大多数氨基酸可参与转氨基作用,但赖大多数氨基酸可参与转氨基作用,但赖氨酸、苏氨酸、脯氨酸和羟脯氨酸除外氨酸、苏氨酸、脯氨酸和羟脯氨酸除外 通过转氨基作用并未产生游离的氨通过转氨基作用并未产生游离的氨(二)(二)氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用HOOC(CH2)2CHCOOHNH2NAD+NADH + H+L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶HOOC(CH2)2CCOOHNHH2ONH3 HOOC(CH2)2CCOOHO亚氨基酸亚氨基酸不稳定不稳定存在于肝、脑、肾中存在于肝、脑
24、、肾中辅酶为辅酶为 NAD+ 或或NADP+GTP、ATP为其抑制剂为其抑制剂GDP、ADP为其激活剂为其激活剂 L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶(三)联合脱氨基作用(三)联合脱氨基作用 两种脱氨基方式的联合作用,使氨两种脱氨基方式的联合作用,使氨基酸脱下基酸脱下-氨基生成氨基生成-酮酸的过程。酮酸的过程。2. 类型类型 转氨基偶联氧化脱氨基作用转氨基偶联氧化脱氨基作用1. 定义定义 转氨基偶联嘌呤核苷酸循环转氨基偶联嘌呤核苷酸循环 转氨基偶联氧化脱氨基作用转氨基偶联氧化脱氨基作用此种方式既是氨基酸脱氨基的主要方式,也此种方式既是氨基酸脱氨基的主要方式,也是体内合成非必需氨基酸的主要方式。是体内合
25、成非必需氨基酸的主要方式。主要在肝、肾组织进行。主要在肝、肾组织进行。氨基酸氨基酸a a- -酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸a a- -酮酸酮酸氨氨 NH3 NADH+H+H2O+NAD+转氨酶转氨酶L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶 转氨基偶联嘌呤核苷酸循环转氨基偶联嘌呤核苷酸循环 主要在肌肉组织进行主要在肌肉组织进行氨基酸氨基酸a a- -酮戊酮戊二酸二酸L-L-谷氨酸谷氨酸a a- -酮酸酮酸转氨酶天冬氨酸天冬氨酸草酰乙酸草酰乙酸腺苷酸代腺苷酸代琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸IMPAMPNH3H2O谷草 转氨酶AMP 脱氨酶(四)其他形式的脱氨基作用(四)其他形式的脱氨基作用1. 氨基
26、酸氧化酶氨基酸氧化酶O2FMNH2a a- -酮酸酮酸NH4+H2O2L-氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶a a- -氨基酸氨基酸 L- L-氨基酸氧化酶活性较低,氨基酸氧化酶活性较低,体内分布不广,对氨基酸的氧化体内分布不广,对氨基酸的氧化脱氨基作用意义不大。脱氨基作用意义不大。2. 脱水脱氨基脱水脱氨基CHNH2CH2OHCOOHNH3脱水酶脱水酶CHNHCH3COOHCHOCH3COOHH2OH2O丝氨酸丝氨酸丙酮酸丙酮酸3. 脱硫化氢脱氨基脱硫化氢脱氨基CHNH2CH2SHCOOH半胱氨酸半胱氨酸NH3脱硫酶脱硫酶CHNHCH3COOHCHOCH3COOHH2SH2O丙酮酸丙酮酸4. 直接脱氨
27、基直接脱氨基CHNH2CH2COOHCOOHCHCOOHHOOC CH天冬氨酸酶天冬氨酸酶NH3四、a-酮酸的代谢脱掉氨基后的a-酮酸可转变成:a a-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰 CoA延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA乙酰乙酰乙酰乙酰 CoA三羧酸循环中间产物三羧酸循环中间产物PEP葡萄糖葡萄糖脂肪酸脂肪酸酮体酮体氨基酸生糖及生酮性质的分类氨基酸生糖及生酮性质的分类类别类别生糖氨基酸生糖氨基酸甘氨酸、丝氨酸、缬氨酸、组氨酸、甘氨酸、丝氨酸、缬氨酸、组氨酸、精氨酸、丙氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、精氨酸、丙氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、蛋氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、脯氨蛋氨酸、天冬
28、氨酸、天冬酰胺、脯氨酸、羟脯氨酸、半胱氨酸酸、羟脯氨酸、半胱氨酸生酮氨基酸生酮氨基酸亮氨酸、赖氨酸亮氨酸、赖氨酸生糖兼生酮生糖兼生酮氨基酸氨基酸苯丙氨酸、酪氨酸、苏氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、苏氨酸、色氨酸、异亮氨酸异亮氨酸琥珀酰琥珀酰CoA 延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸- -酮戊二酸酮戊二酸柠檬酸柠檬酸乙酰乙酰CoA丙酮酸丙酮酸PEP磷酸丙糖磷酸丙糖葡萄糖或糖原葡萄糖或糖原糖糖脂肪脂肪 甘油甘油脂肪酸脂肪酸甘油三酯甘油三酯丙氨酸丙氨酸半胱氨酸半胱氨酸丝氨酸丝氨酸苏氨酸苏氨酸色氨酸色氨酸甘氨酸甘氨酸异亮氨酸异亮氨酸亮氨酸亮氨酸色氨酸色氨酸苏氨酸苏氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰胺天冬酰胺苯丙
29、氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸异亮氨酸异亮氨酸 缬氨酸缬氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸 苏氨酸苏氨酸乙酰乙酰乙酰乙酰CoA酮体酮体亮氨酸亮氨酸 赖氨酸赖氨酸色氨酸色氨酸 酪氨酸酪氨酸 苯丙氨酸苯丙氨酸 谷氨酸谷氨酸精氨酸精氨酸 谷氨酰胺谷氨酰胺组氨酸组氨酸 脯氨酸脯氨酸CO2CO2氨基酸、糖及脂肪代谢的联系氨基酸、糖及脂肪代谢的联系T A C胆固醇胆固醇要 求1氮平衡的概念和类型,必需氨基酸的种类;氮平衡的概念和类型,必需氨基酸的种类;2氨基酸的脱氨基作用:转氨基作用、联合脱氨基作用、氨基酸的脱氨基作用:转氨基作用、联合脱氨基作用、谷氨酸氧化脱氨基作用和嘌呤核苷酸循环。掌握转氨基作用谷氨酸氧化脱氨基作用和嘌呤核苷酸循环。掌握转氨基作用的概念和机制;的概念和机制;3-酮酸的代谢去路,生糖氨基酸、生酮氨基酸的概念;酮酸的代谢去路,生糖氨基酸、生酮氨基酸的概念;【掌握】蛋白质的需要量和营养价值,蛋白酶对蛋白质的水解作用,蛋白质的需要量和营养价值,蛋白酶对蛋白质的水解作用,蛋白质在小肠的腐败作用蛋白质在小肠的腐败作用;【熟悉】小肠中氨基酸和肽的吸收机制小肠中氨基酸和肽的吸收机制【了解】