1、第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动Cytoskeleton and Cell Movement 学习目的与要求学习目的与要求1.1. 掌握细胞骨架的概念及基本组成成分。掌握细胞骨架的概念及基本组成成分。2.2. 掌握微管、微丝、中间纤维的结构、组成、装掌握微管、微丝、中间纤维的结构、组成、装配及其功能。配及其功能。 3.3. 熟悉微管、微丝、中间纤维的形态及影响其组熟悉微管、微丝、中间纤维的形态及影响其组装的因素。装的因素。第一节第一节第二节第二节第三节第三节中英文中英文退退 出出第四节第四节第五节第五节第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动Cytoskel
2、eton and Cell Movement 细胞骨架（细胞骨架（cytoskeleton）：）：是指是指真核细胞质真核细胞质中的中的蛋白质纤维网架蛋白质纤维网架体系，对于细胞的形状、细体系，对于细胞的形状、细胞的运动、细胞内物质的运输、染色体的分离和胞的运动、细胞内物质的运输、染色体的分离和细胞分裂等均起重要作用。细胞骨架的多功能性细胞分裂等均起重要作用。细胞骨架的多功能性依赖于三类蛋白质纤维：依赖于三类蛋白质纤维：微管、微丝和中间纤维。微管、微丝和中间纤维。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动
3、退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第一节第一节 微管微管一、微管的结构一、微管的结构二、微管结合蛋白二、微管结合蛋白三、微管的装配与动力学三、微管的装配与动力学四、微管的功能四、微管的功能退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动微管的组成：微管的组成：由由微管蛋白微管蛋白和和微管结合蛋白微管结合蛋白组成。组成。微管的形状：微管的形状：为为中空中空的的管状管状结构。结构。基本功能：基本功能：细胞器的细胞器
4、的定位定位和物质和物质运输。运输。微管组成的细胞器：微管组成的细胞器：纤毛、鞭毛、基体、中心体、纤毛、鞭毛、基体、中心体、 纺缍体纺缍体等。等。微管微管（Microtubule, MT）概述概述退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动一、微管的结构一、微管的结构 1.微管的组成微管的组成 主要为主要为微管蛋白（微管蛋白（tubulin）。）。 微管蛋白分为三种：微管蛋白分为三种：-管蛋白、管蛋白、-管蛋白和管蛋白和-管蛋白。管蛋白。 -管蛋白管蛋白和和-管蛋白管蛋白组成异二聚体。组成异二聚体。异二聚体
5、异二聚体是是构成微管的构成微管的基本亚单位基本亚单位。 -管蛋白管蛋白位于微管组织中心位于微管组织中心，对微管的形成、微，对微管的形成、微管的数量和位置、微管极性的确定及细胞分裂起管的数量和位置、微管极性的确定及细胞分裂起重要作用。重要作用。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动2.微管的形状微管的形状 中空小管中空小管，内径约为，内径约为15nm，壁厚约，壁厚约5nm。 退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement一、微管的结构一、微管的结构第七章第七章 细胞骨
6、架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动3.微管的分子结构微管的分子结构 13根原纤维根原纤维异二聚体异二聚体微管微管退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement一、微管的结构一、微管的结构第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动4.微管的动态性微管的动态性 微管以微管以异二聚体异二聚体为为单位单位，可自由组装和拆卸。，可自由组装和拆卸。5.微管的极性微管的极性 微管具有微管具有极性极性，正端（正端（plus end）生长速度快，生长速度快，负端负端（minus end）生长速度慢，也就是说微管蛋白在正生长速度慢，也就是说微管蛋白在正端的添加速度高于
7、负端。端的添加速度高于负端。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement一、微管的结构一、微管的结构第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动在细胞中有三种存在形式在细胞中有三种存在形式：单管、二联管和三联管。单管、二联管和三联管。 单管：单管：由由13根原纤维根原纤维组成，是细胞质中常见的形式，组成，是细胞质中常见的形式，其其结构不稳定结构不稳定，易受环境因素影响而降解。，易受环境因素影响而降解。 二联管：二联管：由由A，B两个单管两个单管组成，组成，A管有管有13根原纤根原纤维，维，B管有管有10根原纤维，与根原纤维，与A管共用管共用3根原纤
8、维，主根原纤维，主要要分布于纤毛和鞭毛分布于纤毛和鞭毛内。内。6.微管的存在形式微管的存在形式退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement一、微管的结构一、微管的结构第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动在细胞中有三种存在形式在细胞中有三种存在形式：单管、二联管和三联管。单管、二联管和三联管。 三联管三联管：由由A，B，C三个单管三个单管组成，组成，A管有管有13根原根原纤维，纤维，B、C各有各有10根原纤维，主要根原纤维，主要分布于中心粒、分布于中心粒、鞭毛和纤毛的基体鞭毛和纤毛的基体中。中。6.微管的存在形式微管的存在形式退退 出出首首
9、页页Cytoskeleton and Cell Movement一、微管的结构一、微管的结构第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动 微管三种类型横断面示意图微管三种类型横断面示意图退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动 二、微管结合蛋白二、微管结合蛋白1.微管结合蛋白微管结合蛋白（microtubule-associaded protein ，MAP）：）：与微管结合与微管结合的辅助蛋白，并的辅助蛋白，并与微管共存，与微管共存，参与微管的装参与微管的装配配。退退 出出首首 页页Cyt
10、oskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动2.微管结合蛋白主要包括：微管结合蛋白主要包括：主要存在于主要存在于神经元神经元和和非神经元细胞非神经元细胞中中 MAP-2 MAP-1 Tau MAP-4主要存在于主要存在于神经元细胞神经元细胞中中退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement 二、微管结合蛋白二、微管结合蛋白第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动三、微管的装配与动力学三、微管的装配与动力学除了特化细胞的微管外，大多数微管都是不稳定的，除了特化细胞的微管外，大多数微管都
11、是不稳定的，能够很快地组装或去组装。能够很快地组装或去组装。 退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动三、微管的装配与动力学三、微管的装配与动力学微管的组装可分三个过程：微管的组装可分三个过程：成核期（成核期（nucleation phase）管蛋白聚合成短的寡聚体（核心）管蛋白聚合成短的寡聚体（核心） 片状片状 微管。微管。聚合期（聚合期（polymerization phase）聚合速度大于解聚速度。聚合速度大于解聚速度。稳定期（稳定期（steady state phase） 聚合速度等于解聚速度
12、（游离管蛋白达到临界浓度）。聚合速度等于解聚速度（游离管蛋白达到临界浓度）。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动1. 微管组织中心微管组织中心(microtubule organizing center, MTOC) 微管形成的微管形成的核心位点核心位点，微管的组装由此开始。常，微管的组装由此开始。常见的微管组织中心为见的微管组织中心为中心体中心体和和纤毛的基体。纤毛的基体。 帮助细胞质中的微管在装配过程中帮助细胞质中的微管在装配过程中成核成核，接着微，接着微管从微管组织中心开始生长。管从微管组织
13、中心开始生长。(一一) 微管装配的起始点是微管组织中心微管装配的起始点是微管组织中心退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement三、微管的装配与动力学三、微管的装配与动力学第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动2.-管蛋白管蛋白 蛋白一般形成蛋白一般形成-管蛋白环形复合体管蛋白环形复合体，它可，它可刺激微刺激微管核心形成管核心形成，并包裹微管蛋白的负端防止微管蛋，并包裹微管蛋白的负端防止微管蛋白的掺入。白的掺入。(一一) 微管装配的起始点是微管组织中心微管装配的起始点是微管组织中心退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell
14、 Movement三、微管的装配与动力学三、微管的装配与动力学第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动3.中心体中心体(centrosome) 中心体的结构中心体的结构 中心体位于细胞核的附近，在细胞中心体位于细胞核的附近，在细胞有丝分裂有丝分裂时位于时位于细胞的细胞的两极两极，中心体包括，中心体包括两个中心粒两个中心粒和和中心粒旁物中心粒旁物质质。它是细胞内重要的微管组织中心。它是细胞内重要的微管组织中心。周围基质 中心体的功能中心体的功能 是细胞中是细胞中决定微管形成决定微管形成的一种细胞器，它与细胞的一种细胞器，它与细胞的的有丝分裂有丝分裂关系密，主要关系密，主要参与纺缍体
15、的形成参与纺缍体的形成。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement三、微管的装配与动力学三、微管的装配与动力学第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动3.中心体中心体(centrosome)周围基质 中心体结构模式图中心体结构模式图退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement三、微管的装配与动力学三、微管的装配与动力学第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动微管蛋白在中心体上的聚合微管蛋白在中心体上的聚合退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七
16、章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动在适当的情况下，微管可以在体外组装。在适当的情况下，微管可以在体外组装。微管组装的动态调节有微管组装的动态调节有两个理论模型两个理论模型，即微管踏车模，即微管踏车模型型(treadmilling model)和非稳态动力学模型和非稳态动力学模型(dynamic instability model)。微管组装微管组装以非稳态动力学模型为主以非稳态动力学模型为主，其中，其中微管蛋白浓微管蛋白浓度度和和GTP是重要的调节微管组装的物质。是重要的调节微管组装的物质。 管蛋白浓度管蛋白浓度高高 微管微管聚合聚合 管蛋白浓度管蛋白浓度低、低、GTP水解水解 微管
17、微管解聚解聚(二二) 微管的体外装配微管的体外装配退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement三、微管的装配与动力学三、微管的装配与动力学第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动(二二) 微管的体外装配微管的体外装配退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement三、微管的装配与动力学三、微管的装配与动力学第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动 微管在细胞中的组装主要是在微管在细胞中的组装主要是在-管蛋白环形复管蛋白环形复合体合体，它位于微管组织中心，它位于微管组织中心，是集结异二聚体的核是集结异
18、二聚体的核心，心，微管从此生长和延长。它与微管的微管从此生长和延长。它与微管的负端负端结合，结合，而使负端稳定。而使负端稳定。(三三) 微管的体内装配微管的体内装配退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement三、微管的装配与动力学三、微管的装配与动力学第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动GTP浓度、温度、压力、浓度、温度、压力、 pH值、离子浓度、微管蛋白临界浓值、离子浓度、微管蛋白临界浓度、药物等。度、药物等。(四四) 影响微管装配的因素影响微管装配的因素秋水仙素秋水仙素、长春新碱长春新碱抑制微管装配。抑制微管装配。紫杉醇紫杉醇能促进微管
19、的装能促进微管的装配配,并使已形成的微管稳定。并使已形成的微管稳定。药物因素药物因素常见影响因素常见影响因素退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement三、微管的装配与动力学三、微管的装配与动力学第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动四、微管的功能四、微管的功能 微管具有一定的微管具有一定的强度强度，能够，能够抗压抗压和和抗弯曲抗弯曲，给细胞，给细胞提供提供机械支持力机械支持力，是支撑和维持细胞形状的主要物质。，是支撑和维持细胞形状的主要物质。(一一) 支持和维持细胞的形态支持和维持细胞的形态退退 出出首首 页页Cytoskeleton an
20、d Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动在电镜下可见在电镜下可见中心粒中心粒由由9组三联微管组三联微管组成，中央无组成，中央无微管（微管（9+0）。）。在在细胞间期细胞间期，中心体组织形成，中心体组织形成胞质微管胞质微管，在，在细胞分细胞分裂期裂期，参与，参与纺锤体纺锤体的形成。的形成。(二二) 参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成1.中心粒和中心粒旁物质构成中心体中心粒和中心粒旁物质构成中心体退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement四、微管的功能四、微管的功能第七章第七章 细胞骨架与细胞的
21、运动细胞骨架与细胞的运动(二二) 参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成1.中心粒和中心粒旁物质构成中心体中心粒和中心粒旁物质构成中心体中心粒模式图和电镜照片中心粒模式图和电镜照片退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement四、微管的功能四、微管的功能第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动2.纤毛与鞭毛纤毛与鞭毛 细胞表面的运动器官，二者结构基本相同，在电镜细胞表面的运动器官，二者结构基本相同，在电镜下都可见下都可见9+2的结构，中央为一组二联微管称为中央的结构，中央为一组二联微管称为中央微管，周围有微管，周围有9组二联微管
22、。组二联微管。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement(二二) 参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成四、微管的功能四、微管的功能第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动2.纤毛与鞭毛纤毛与鞭毛A. 纤毛横切电镜照片纤毛横切电镜照片 B. 纤毛结构示意图纤毛结构示意图纤毛的结构纤毛的结构退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement(二二) 参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成四、微管的功能四、微管的功能第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动细胞内的细胞
23、器移动和胞质中的物质转运都和微管有细胞内的细胞器移动和胞质中的物质转运都和微管有着密切的关系，具体功能由着密切的关系，具体功能由马达蛋白马达蛋白来完成。来完成。马达蛋白马达蛋白是指介导细胞内物质沿细胞骨架运输的蛋白。是指介导细胞内物质沿细胞骨架运输的蛋白。 主要分三大类：主要分三大类： 动力蛋白动力蛋白(cytoplasmic dynein) 驱动蛋白驱动蛋白(kinesin) 肌球蛋白肌球蛋白(myosin) (三三) 参与细胞内物质运输参与细胞内物质运输将物质沿将物质沿微管微管运输运输将物质沿将物质沿微丝微丝运输运输退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movem
24、ent四、微管的功能四、微管的功能第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动1. 微管驱动蛋白微管驱动蛋白结构：结构： 具有具有ATP酶酶活性，水解活性，水解ATP产生能量产生能量 与与微管结合微管结合 尾部尾部与被转运组分结合与被转运组分结合运输方式：运输方式：沿微管沿微管由负端向正端由负端向正端移动移动 驱动蛋白两个球形两个球形头部头部退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动驱动蛋白2. 微管动力蛋白微管动力蛋白结构：结构： 具有具有ATPATP酶活性酶活性，水解，水解ATPATP产生
25、能量产生能量 与与微管结合微管结合 尾部尾部与被转运组分结合与被转运组分结合两个球形两个球形头部头部运输方式：运输方式：沿微管沿微管由正端向负端由正端向负端移动移动 退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动沿微管运输的马达蛋白沿微管运输的马达蛋白退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动神经轴突中沿微管的转运神经轴突中沿微管的转运 红色：驱动蛋白红色：驱动蛋白 蓝色：动力蛋白蓝色：动力蛋白退退 出出首首 页页C
26、ytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动(四四) 维持细胞内细胞器的定位和分布维持细胞内细胞器的定位和分布微管微管及其及其相关的马达蛋白相关的马达蛋白在真核细胞内的膜性细胞在真核细胞内的膜性细胞器的定位上起着重要作用。器的定位上起着重要作用。 线粒体线粒体的分布与微管相伴随；的分布与微管相伴随； 游离核糖体游离核糖体附着于微管和微丝的交叉点上；附着于微管和微丝的交叉点上； 内质网内质网沿微管在细胞质中展开分布；沿微管在细胞质中展开分布； 高尔基体高尔基体沿微管向核区牵拉，定位于细胞中央。沿微管向核区牵拉，定位于细胞中央。退
27、退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement四、微管的功能四、微管的功能第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动细胞器依靠微管在细胞内定位细胞器依靠微管在细胞内定位（A）一个细胞中典型的微管（绿色）、内质网（蓝色）和高尔基体（黄色）的分布方式。）一个细胞中典型的微管（绿色）、内质网（蓝色）和高尔基体（黄色）的分布方式。 细胞核为褐色，中心体为浅绿色。细胞核为褐色，中心体为浅绿色。（B）细胞经内质网抗体染色（上图）和微管抗体染色（下图）。马达蛋白沿着微管将内质）细胞经内质网抗体染色（上图）和微管抗体染色（下图）。马达蛋白沿着微管将内质 网向外牵拉。
28、网向外牵拉。（C）细胞经高尔基抗体染色（上图）和微管抗体染色（下图）。马达蛋白将高尔基体向内）细胞经高尔基抗体染色（上图）和微管抗体染色（下图）。马达蛋白将高尔基体向内 侧移动到邻近中心体的位置。侧移动到邻近中心体的位置。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动(五五) 参与染色体的运动，调节细胞分裂参与染色体的运动，调节细胞分裂 微管是微管是构成有丝分裂器构成有丝分裂器的主要成分，可介导染色的主要成分，可介导染色体的运动，从而调节细胞分裂。体的运动，从而调节细胞分裂。 退退 出出首首 页页Cytos
29、keleton and Cell Movement四、微管的功能四、微管的功能第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动(六六) 参与细胞内信号传导参与细胞内信号传导 微管微管参与参与hedgehog、JNK、Wnt、ERK及及PAK蛋蛋白激酶白激酶信号转导通路。信号分子可直接与微管作用信号转导通路。信号分子可直接与微管作用或通过马达蛋白和一些支架蛋白来与微管作用。或通过马达蛋白和一些支架蛋白来与微管作用。 退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement四、微管的功能四、微管的功能第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动 第二节第二节
30、 微丝微丝一、肌动蛋白与微丝的结构一、肌动蛋白与微丝的结构二、微丝结合蛋白及其功能二、微丝结合蛋白及其功能三、微丝的装配三、微丝的装配四、微丝的功能四、微丝的功能退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动微丝微丝(microfilament , MF)概述概述微丝的成分：微丝的成分：微丝又称为微丝又称为肌动蛋白丝肌动蛋白丝(actin filament)，是由是由肌动蛋白肌动蛋白(actin)亚单位组成的亚单位组成的螺旋状纤维螺旋状纤维。微丝的分布：微丝的分布：在在肌肉细胞肌肉细胞中占细胞总蛋白的中占细
31、胞总蛋白的10%，结构稳定，结构稳定，组成了肌细胞的收缩单位。组成了肌细胞的收缩单位。在在非肌肉细胞非肌肉细胞中占细胞总蛋白的中占细胞总蛋白的1%5%，结构通，结构通常不稳定。常不稳定。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动一、肌动蛋白与微丝的结构一、肌动蛋白与微丝的结构1.肌动蛋白的结构肌动蛋白的结构存在方式：存在方式：球状肌动蛋白球状肌动蛋白（肌动蛋白单体，（肌动蛋白单体，G-actin） 纤维状肌动蛋白纤维状肌动蛋白（肌动蛋白聚合体，（肌动蛋白聚合体，F-actin）由由375个氨基酸个氨基酸
32、组成的单链多肽；组成的单链多肽； 外观呈外观呈哑铃哑铃形；形；具有具有阳离子、阳离子、ATP（或（或ADP）和肌球蛋白）和肌球蛋白结结 合位点。合位点。结构：结构：退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动一、肌动蛋白与微丝的结构一、肌动蛋白与微丝的结构1.肌动蛋白的结构肌动蛋白的结构特点特点：肌动蛋白分子具有肌动蛋白分子具有极性极性，有氨基和羧基的，有氨基和羧基的 暴露一端为暴露一端为端端（plus end），另一端则为），另一端则为负负 端端（minus end）。）。退退 出出首首 页页Cytos
33、keleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动A. G-肌动蛋白三维结构；肌动蛋白三维结构； B. F-肌动蛋白结构模型；肌动蛋白结构模型； C. F-肌动蛋白电镜照片肌动蛋白电镜照片 退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动2.微丝的结构微丝的结构微丝是由微丝是由两条肌动蛋白单链两条肌动蛋白单链聚合而成的聚合而成的双螺旋双螺旋结构。结构。由于肌动蛋白单体具有极性，装配时首尾相接形成由于肌动蛋白单体具有极性，装配时首尾相接形成螺旋状纤维，因此螺
34、旋状纤维，因此微丝也有极性微丝也有极性，一端为相对迟钝，一端为相对迟钝和生长慢的和生长慢的负端负端（minus end）；另一端为生长快的）；另一端为生长快的正端正端（plus end）。）。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement一、肌动蛋白与微丝的结构一、肌动蛋白与微丝的结构第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动2.微丝的结构微丝的结构 上图：微丝负染色电镜照片；上图：微丝负染色电镜照片； 下图：微丝结构模型下图：微丝结构模型退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement一、肌动蛋白与微丝的结构一、肌
35、动蛋白与微丝的结构第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动二、微丝结合蛋白二、微丝结合蛋白微丝结合蛋白（微丝结合蛋白（microfilament associated protein, MAP）：）：是一类是一类对纤维状肌动蛋白的结构和行为对纤维状肌动蛋白的结构和行为起调节作用，与微丝的装配及功能有关的蛋白质。起调节作用，与微丝的装配及功能有关的蛋白质。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动二、微丝结合蛋白二、微丝结合蛋白微丝结合蛋白主要有以下类型：微丝结合蛋白主要有以下类型：单体隔离
36、蛋白：单体隔离蛋白：与单体肌动蛋白结合，并抑制它们的聚合。与单体肌动蛋白结合，并抑制它们的聚合。交联蛋白：交联蛋白：使细胞内的肌动蛋白纤维相互交联形成网络结构。使细胞内的肌动蛋白纤维相互交联形成网络结构。末端阻断蛋白：末端阻断蛋白：调节肌动蛋白纤维的长度调节肌动蛋白纤维的长度 。纤维切割蛋白：纤维切割蛋白：同肌动蛋白纤维结合并将其切断。同肌动蛋白纤维结合并将其切断。肌动蛋白纤维解聚蛋白：肌动蛋白纤维解聚蛋白：引起肌动蛋白丝的快速去聚合。引起肌动蛋白丝的快速去聚合。膜结合蛋白：膜结合蛋白：非肌细胞质膜下方产生收缩的机器。非肌细胞质膜下方产生收缩的机器。退退 出出首首 页页Cytoskeleton
37、 and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动 微丝结合蛋白功能示意图微丝结合蛋白功能示意图退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动三、微丝的装配三、微丝的装配成核期：成核期：微丝组装的微丝组装的限速限速过程。过程。聚合期：聚合期：肌动蛋白在核心两端聚合，正端快，负端慢。肌动蛋白在核心两端聚合，正端快，负端慢。稳定期：稳定期：聚合速度与解离速度达到聚合速度与解离速度达到平衡。平衡。(一一) 微丝的组装过程分为三个阶段微丝的组装过程分为三个阶段退退 出出首首
38、页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动(二二) 微丝组装的动态调节微丝组装的动态调节微丝的组装可用微丝的组装可用踏车模型踏车模型和和非稳态动力学非稳态动力学模型来模型来解释。目前认为解释。目前认为踏车模型踏车模型在微丝组装过程中可能在微丝组装过程中可能起起主导主导作用。作用。 退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement三、微丝的装配三、微丝的装配第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动(二二) 微丝组装的动态调节微丝组装的动态调节当当G-actin达到一定浓度达到
39、一定浓度时，微丝出现时，微丝出现一端一端因加因加G-actin单体单体而而延长延长，另一端另一端因单体的解离而因单体的解离而缩短缩短，肌动蛋白丝的肌动蛋白丝的净长净长度不变度不变。 肌动蛋白的踏车行为肌动蛋白的踏车行为 1.踏车模型踏车模型退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement三、微丝的装配三、微丝的装配第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动2.非稳态动力学模型非稳态动力学模型 该模型认为该模型认为ATP是调节微丝组装的主要因素，主是调节微丝组装的主要因素，主要调节微丝组装的生长期。要调节微丝组装的生长期。 ATP-肌动蛋白：肌动蛋白：
40、对纤维状肌动蛋白对纤维状肌动蛋白末端的亲和力高末端的亲和力高， 使微丝蛋白纤维延长。使微丝蛋白纤维延长。 ADP-肌动蛋白：肌动蛋白：对纤维状对纤维状末端的亲和力低末端的亲和力低，易脱落，易脱落， 使微丝蛋白纤维缩短。使微丝蛋白纤维缩短。ATP-肌动蛋白浓度与其聚合速度呈正比。肌动蛋白浓度与其聚合速度呈正比。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement(二二) 微丝组装的动态调节微丝组装的动态调节三、微丝的装配三、微丝的装配第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动2.非稳态动力学模型非稳态动力学模型退退 出出首首 页页Cytoskeleton
41、and Cell Movement(二二) 微丝组装的动态调节微丝组装的动态调节三、微丝的装配三、微丝的装配第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动(三三) 影响微丝组装的因素影响微丝组装的因素G-肌动蛋白肌动蛋白临界浓度、临界浓度、ATP、Ca2+、Na+、K+浓度浓度和和药物药物 。常见影响因素常见影响因素药物因素药物因素 细胞松弛素细胞松弛素B(cytochalasin B)：抑制抑制微丝的微丝的聚合聚合，对微管无作用。对微管无作用。 鬼笔环肽鬼笔环肽(phalloidin)：同聚合的微丝结合后，同聚合的微丝结合后，抑抑制微丝的解体。制微丝的解体。 退退 出出首首 页页Cy
42、toskeleton and Cell Movement三、微丝的装配三、微丝的装配第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动四、微丝的功能四、微丝的功能(一一) 构成细胞的支架，维持细胞形态构成细胞的支架，维持细胞形态培养的上皮细胞中的应力纤维培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）微绒毛结构示意图微绒毛结构示意图 退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动微丝体内装配的成核作用发生在质膜。微丝体内装配的成核作用发生在质膜。细胞皮层细胞皮层（cell cortex）：质膜下具有较高
43、密度、由）：质膜下具有较高密度、由微丝和各种微丝结合蛋白组成的网状结构。该结构具微丝和各种微丝结合蛋白组成的网状结构。该结构具有很高的动态性，为细胞膜提供强度和韧性，维持细有很高的动态性，为细胞膜提供强度和韧性，维持细胞的形态。胞的形态。细胞皮层可推动细胞膜形成细长的微刺细胞皮层可推动细胞膜形成细长的微刺（microspike），在神经细胞轴突的生长端可形成更），在神经细胞轴突的生长端可形成更长的微穗即长的微穗即丝状伪足丝状伪足（filopodia），还可形成），还可形成片状伪片状伪足足（lamellipodia）。）。 退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Move
44、ment四、微丝的功能四、微丝的功能(一一) 构成细胞的支架，维持细胞形态构成细胞的支架，维持细胞形态第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动A.微绒毛；微绒毛； B.细胞质中的收缩束；细胞质中的收缩束；C.运动细胞前缘的片状伪足和丝状伪足；运动细胞前缘的片状伪足和丝状伪足；D.细胞分裂时的收缩环细胞分裂时的收缩环 退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement四、微丝的功能四、微丝的功能(一一) 构成细胞的支架，维持细胞形态构成细胞的支架，维持细胞形态第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动(二二) 参与细胞运动参与细胞运动 细胞
45、整体的细胞整体的移动移动和和位置改变位置改变主要是在主要是在微丝的作微丝的作用用下完成的，如变形虫、巨噬细胞和白细胞以及下完成的，如变形虫、巨噬细胞和白细胞以及器官发生时的胚胎细胞等。器官发生时的胚胎细胞等。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement四、微丝的功能四、微丝的功能第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动(三三) 参与细胞分裂参与细胞分裂 在有丝分裂的末期，细胞膜沿赤道面向内收缩，在有丝分裂的末期，细胞膜沿赤道面向内收缩，这一过程主要是在由微丝与肌球蛋白这一过程主要是在由微丝与肌球蛋白-丝组成的丝组成的收缩收缩环环(contrac
46、tile ring)的作用下完成的。的作用下完成的。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement四、微丝的功能四、微丝的功能第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动(四四) 参与肌肉收缩参与肌肉收缩 肌肉细胞的收缩与微丝关系非常密切。肌肉细胞的收缩与微丝关系非常密切。 骨骼肌收缩的骨骼肌收缩的基本结构单位基本结构单位肌小节。肌小节。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement四、微丝的功能四、微丝的功能第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动肌小节的主要成分是肌原纤维。肌小节的主要成分是肌原纤维
47、。原肌球蛋白原肌球蛋白肌原纤维肌原纤维粗肌丝粗肌丝肌球蛋白肌球蛋白细肌丝细肌丝肌动蛋白肌动蛋白肌钙蛋白肌钙蛋白退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement(四四) 参与肌肉收缩参与肌肉收缩四、微丝的功能四、微丝的功能第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动肌球蛋白分子肌球蛋白分子退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement(四四) 参与肌肉收缩参与肌肉收缩四、微丝的功能四、微丝的功能第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动肌肉收缩的原理肌肉收缩的原理滑动丝模型。滑动丝模型。肌肉的收缩是由于肌肉的
48、收缩是由于粗肌丝粗肌丝（肌球蛋白）与（肌球蛋白）与细肌丝细肌丝之之间间相互滑动相互滑动的结果。的结果。粗肌丝粗肌丝上伸出的上伸出的横桥横桥与相邻与相邻细肌丝细肌丝连接，在肌细胞连接，在肌细胞收缩时，收缩时，横桥横桥可可推动细丝推动细丝（肌动蛋白）（肌动蛋白）与粗丝与粗丝（肌（肌球蛋白）的滑行。球蛋白）的滑行。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement(四四) 参与肌肉收缩参与肌肉收缩四、微丝的功能四、微丝的功能第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement(四四) 参与
49、肌肉收缩参与肌肉收缩四、微丝的功能四、微丝的功能第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动(五五) 参与细胞内物质运输参与细胞内物质运输微丝在微丝在微丝结合蛋白介导微丝结合蛋白介导下可与微管一起进行细胞内下可与微管一起进行细胞内物质运输。物质运输。 (六六) 参与细胞内信号传递参与细胞内信号传递细胞细胞表面的受体表面的受体在受到外界信号作用时，可在受到外界信号作用时，可触发触发质膜质膜下下肌动蛋白肌动蛋白的结构变化，从而的结构变化，从而启动细胞内激酶变化启动细胞内激酶变化的的信号传导过程。信号传导过程。 退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movemen
50、t四、微丝的功能四、微丝的功能第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动 第三节第三节 中间纤维中间纤维一、中间纤维的结构和类型一、中间纤维的结构和类型二、中间纤维的装配和调节二、中间纤维的装配和调节三、中间纤维的功能三、中间纤维的功能退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动中间纤维中间纤维(intermediate filaments, IF)概述概述 特点：特点：直径直径10nm左右，介于微丝和微管之间，左右，介于微丝和微管之间， 是是最稳定最稳定的细胞骨架成分。的细胞骨架成分。 功能
