1、第十一章核酸合成代谢概概 述述核酸是生物体遗传的物质基础。遗传的基本单位是基因。基因编码的生物活性产物主要是RNA和蛋白质。蛋白质的生命活动的执行者。遗传信息的传递遵循基本的法则，即从DNADNA（复制），从DNARNA（转录）,再由RNA蛋白质（翻译）。该法则就是著名的生物遗传信息传递的“中心法则中心法则”。此法则代表绝大多数生物体内遗传信息传递的方向和规律，成为生命科学研究的基本法则。中心法则中心法则遗传信息传递的规律遗传信息传递的规律( (复制、转录、翻译复制、转录、翻译).). 转录转录 翻译翻译 DNA RNA 蛋白质蛋白质 mRNA tRNA 反转录反转录 rRNA 转录、翻译转录
2、、翻译 RNA（病毒病毒） 蛋白质（病毒）蛋白质（病毒） 复复制制复复制制第一节第一节 DNA的生物合成的生物合成 生物体内DNA生物合成的方式主要是复制、修复和逆转录。一、一、NDANDA复制概念和主要物质复制概念和主要物质（一）（一） DNA 复制概念及其特点复制概念及其特点 DNADNA复制：是亲代双链复制：是亲代双链DNADNA按碱基配对原则，按碱基配对原则， 准确形成两个相同核苷酸序列的子代准确形成两个相同核苷酸序列的子代DNADNA分子的分子的过程。过程。 两条DNA链都可作为复制的模板。DNA复制的特点复制的特点1、半保留性、半保留性2、高保真性、高保真性3、半不连续性、半不连续
3、性4、双向性、双向性A TG CC GT A亲代DNATCGAA G C TA G C TTCGA子代DNA 2 2、高保真性高保真性DNADNA复制过程中维持高保真的机制至少有三种复制过程中维持高保真的机制至少有三种：严格遵守碱基配对规律严格遵守碱基配对规律DNADNA聚合酶在复制延长过程中对碱基的选择功聚合酶在复制延长过程中对碱基的选择功能能DNADNA聚合酶的校读功能聚合酶的校读功能4 4、双向性双向性3 3、半不连续、半不连续性性（二）（二） 参与参与DNA 复制的主要物复制的主要物质质 原料原料：四种脱氧核苷三磷酸（四种脱氧核苷三磷酸（dATPdATP、 dGTPdGTP、dCTPd
4、CTP、dTTPdTTP) ) 模板：模板：以以DNADNA的两条链为模板链，合成的两条链为模板链，合成子代子代DNADNA。模板的利用方向是模板的利用方向是3355。 引物：引物：一小段一小段RNA(RNA(或或DNADNA）为引物，在为引物，在大肠杆菌中，大肠杆菌中，DNADNA的合成需要一段的合成需要一段RNARNA链作链作为为引物。引物。2.单链单链DNA结合蛋白结合蛋白3.拓扑异构酶拓扑异构酶1.解螺旋酶解螺旋酶DNA复制复制4.引物酶引物酶5.DNA聚合酶聚合酶6.DNA连接酶连接酶1 1、解螺旋酶、解螺旋酶 解螺旋酶解螺旋酶又称解链酶或又称解链酶或reprep蛋白蛋白 利用利用A
5、TPATP供能，作用于氢键，使供能，作用于氢键，使DNADNA双链双链解开成为两条解开成为两条单链单链。 每解开一对碱基，需消耗每解开一对碱基，需消耗2 2分子分子ATPATP。3 3、拓扑异构酶、拓扑异构酶n DNA DNA复制时双链复制时双链DNADNA解开为单链，解开为单链，DNADNA分子绕双螺旋分子绕双螺旋轴反向旋转。轴反向旋转。n 复制速度快，旋转的速度也很快，将达复制速度快，旋转的速度也很快，将达100100次次/ /秒，秒，造成造成DNADNA分子的打结、缠绕现象发生。分子的打结、缠绕现象发生。n 需要需要DNADNA拓扑异构酶的作用，来理顺拓扑异构酶的作用，来理顺DNADNA
6、双链，以配双链，以配合复制过程。合复制过程。解链过程中，解链过程中，DNA分子会过度拧紧、打结、缠绕、分子会过度拧紧、打结、缠绕、连环等现象。连环等现象。3 3、拓扑异构酶、拓扑异构酶 拓扑异构酶作用特点拓扑异构酶作用特点既能水解既能水解 、又能连接磷酸二酯键、又能连接磷酸二酯键克服解链过程中的打结、缠绕现象克服解链过程中的打结、缠绕现象 拓扑异构酶拓扑异构酶拓扑异构酶拓扑异构酶 分分 类类3 3、拓扑异构酶、拓扑异构酶拓扑异拓扑异构酶构酶切断切断DNA双链中双链中一股一股链，使链，使DNA解链旋转不致打结；适当时候封解链旋转不致打结；适当时候封闭切口，闭切口，DNA变为松弛状态变为松弛状态。
7、反应反应不需不需ATP。拓扑异拓扑异构酶构酶切断切断DNA分子分子两股两股链，断端通过切链，断端通过切口旋转使超螺旋松弛。口旋转使超螺旋松弛。利用利用ATP供能，连接断端，供能，连接断端， DNA分分子进入负超螺旋状态。（主要）子进入负超螺旋状态。（主要）作用机制作用机制 拓扑异构酶拓扑异构酶的作用的作用拓扑异构酶拓扑异构酶的作用的作用6 6、DNADNA连接酶连接酶催化双链催化双链DNADNA中的切口处的相邻中的切口处的相邻5 5- -磷酸基与磷酸基与3 3- -羟基羟基之之间形成磷酸酯键，从而把两段相邻的间形成磷酸酯键，从而把两段相邻的DNADNA链连接成一条链连接成一条完整的链。完整的链
8、。不能将两条游离的不能将两条游离的DNADNA单链连接起来单链连接起来。POO-O-OHO5POO-O-O335DNA连接酶连接酶ATP（NAD+）AMP5353DNADNA连接酶：连接酶：若双链若双链DNADNA中一条链有切口中一条链有切口, , 一端是一端是3-OH, 3-OH, 另一端是另一端是5-5-磷酸基磷酸基, ,连接酶可催化这两端形成磷酸二酯键，而使切口连接。连接酶可催化这两端形成磷酸二酯键，而使切口连接。p 在复制中起接合在复制中起接合双链中单链缺口双链中单链缺口的作用。的作用。p 在在DNA复制、修复、重组中均起重要作用。复制、修复、重组中均起重要作用。p 是基因工程的重要工
9、具酶之一。是基因工程的重要工具酶之一。DNADNA连接酶的功能连接酶的功能二二 DNA复制的基本过程复制的基本过程DNA复制是一个连续的阶段。分为三个过程：（一）起始阶段（一）起始阶段 DNA分子的复制起始部位有其特殊的碱基序列，原核分子的复制起始部位有其特殊的碱基序列，原核生物生物DNA分子较小，每一分子较小，每一DNA分子只有一个复制原点，分子只有一个复制原点，而真核生物而真核生物DNA则有多个复制原点。则有多个复制原点。PS: 原核生物包括细菌原核生物包括细菌,蓝藻蓝藻,原绿藻原绿藻,特别要记住的是支特别要记住的是支原体原体,衣原体衣原体,和放线菌等细菌和放线菌等细菌. 真核生物包括原生
10、生物真核生物包括原生生物,真菌真菌,植物植物,动物动物。整个起始阶段包括整个起始阶段包括DNA解链、引发体的形成和引物的解链、引发体的形成和引物的生成生成3个过程。个过程。1、复制叉的形成、复制叉的形成n 解链的蛋白有：DnaA、DnaB、DnaC 3种蛋白，其中DnaB以前称为复制蛋白，后来称为解螺旋酶。n 单链DNA结合蛋白质的意义：保持已解开的单链处于单链状况，保护已解开的单链不被核酸酶水解，维持复制叉的适当长度以利于脱氧核苷酸依据模板参入。n 拓朴异构酶可以将打结的DNA链切断，或者通过切断与旋转和再连续作用实现DNA超螺旋的转型，把正超螺旋变为负超螺旋，有利于解链的继续。v复制原点复
11、制原点由由DnaADnaA蛋白识别，蛋白识别， 在原点由在原点由DnaBDnaB蛋白蛋白（解螺旋酶）将双螺旋解开成单链状态，分别作为（解螺旋酶）将双螺旋解开成单链状态，分别作为模板，合成其互补链模板，合成其互补链( (DNADNA双链的解开还需双链的解开还需DNADNA拓扑拓扑异构酶异构酶 、 SSB SSB) ),在原点处形成一个眼状结构，在原点处形成一个眼状结构，叫复制眼。叫复制眼。v DNADNA复制复制进行时，在眼的两侧出现两个叉子状的进行时，在眼的两侧出现两个叉子状的生长点生长点，叫叫复制叉。复制叉。在复制叉上分布着各种与复制在复制叉上分布着各种与复制有关的酶和蛋白因子，它们构成的复
12、合物称为有关的酶和蛋白因子，它们构成的复合物称为复制复制体体复制叉复制叉复制叉复制叉2、引发体的形成、引发体的形成 在复制叉结构形成并稳定的基础上，引物酶介入并与两条DNA单链结合。此时，有解螺旋酶、DnaC蛋白、引物酶等物质和DNA复制起始区域构成的复合结构称为引引发体发体。 引发体在复制叉上移动，引发体在复制叉上移动，DnaBDnaB蛋白活化引物合成酶蛋白活化引物合成酶, ,引引发发RNARNA引物的合成。引物的合成。 领头链领头链先引发开始合成，以原来一条先引发开始合成，以原来一条DNADNA单链为模板单链为模板（3 3 5), 5),按按5 5 3 3的方向合成一段的方向合成一段RNA
13、RNA引物链。引物链。领头链开始合成后，后随链也开始合成其引物。引物长度领头链开始合成后，后随链也开始合成其引物。引物长度约为几个至约为几个至1010个核苷酸，在引物的个核苷酸，在引物的55端含端含3 3个磷酸残基个磷酸残基（引物酶的底物是核苷三磷酸引物酶的底物是核苷三磷酸），），33端为游离的端为游离的- -OHOH。3 3、RNARNA引物的合成引物的合成5 55 53 3领头链领头链( (leading leading strand)strand)后随链后随链( (lagging lagging strand)strand)5 53 35 53 3 在在DNADNA聚合酶的催化聚合酶的催
14、化下，以四种脱氧核糖核下，以四种脱氧核糖核苷苷5-5-三磷酸为底物，三磷酸为底物，在在RNARNA引物的引物的33端以磷端以磷酸二酯键连接上脱氧核酸二酯键连接上脱氧核糖核苷酸并释放出焦磷糖核苷酸并释放出焦磷酸。酸。 DNA DNA链的延伸同时进链的延伸同时进行行, ,领头链和后随链两领头链和后随链两条链的合成方向相反。条链的合成方向相反。（二）（二）DNADNA链的延伸阶链的延伸阶段段领头链领头链在在DNADNA复制时，合成方向与复制叉移动的方向复制时，合成方向与复制叉移动的方向一致并连续合成的链。一致并连续合成的链。随后链随后链在在DNADNA复制时，合成方向与复制叉移动的方向复制时，合成方
15、向与复制叉移动的方向相反，形成许多不连续的片段，最后再连成一条完整相反，形成许多不连续的片段，最后再连成一条完整的的DNADNA链。链。半不连续复制半不连续复制在在DNADNA复制时，领头链是连续合成的复制时，领头链是连续合成的, ,而随后链的合成是不连续的，这种复制方式称为半不而随后链的合成是不连续的，这种复制方式称为半不连续复制。连续复制。半不连续复制的发现（半不连续复制的发现（19681968）：）： 同位素实验，同位素实验，3 3H H标记标记dT dT 短时间内检测为短时间内检测为DNADNA小小片段，片段的长度为片段，片段的长度为1000100020002000核苷酸残基，后来称核
16、苷酸残基，后来称为岗崎片段为岗崎片段 一段时间后一段时间后 检测到检测到 DNADNA大大片段。当用片段。当用DNADNA连接酶连接酶的变异株时，检测到大量小的变异株时，检测到大量小DNADNA片段的积累。片段的积累。证明证明DNADNA复制中有小片段合成。复制中有小片段合成。 冈崎片段冈崎片段 在在DNADNA复制过程中，领头链能连续合成，复制过程中，领头链能连续合成，而随后链只能是断续的合成而随后链只能是断续的合成5 53 3 的多个短片的多个短片段，这些不连续的小片段以其发现者的名字命段，这些不连续的小片段以其发现者的名字命名为冈崎片段。名为冈崎片段。 冈崎片段大小：冈崎片段大小： 真核
17、生物：真核生物：100-200100-200个核苷酸（核小体的个核苷酸（核小体的DNADNA单单位）。位）。 原核生物：原核生物：1000-20001000-2000个核苷酸（相当于一个个核苷酸（相当于一个顺反子）。顺反子）。 当新形成的冈崎片段延长至一定长度，其当新形成的冈崎片段延长至一定长度，其3-3-OHOH端遇到上一个冈崎片段时即停止合成。端遇到上一个冈崎片段时即停止合成。 前导链合成前导链合成随复制叉移动到起始点即停止复制随复制叉移动到起始点即停止复制（大肠杆菌只有一个起始点）。（大肠杆菌只有一个起始点）。（三）复制终止（三）复制终止 切除切除RNARNA引物，填补缺口，连接相引物，
18、填补缺口，连接相邻的邻的DNADNA片段片段 这时会发生一系列变化：在这时会发生一系列变化：在DNADNA聚合酶聚合酶催化催化下切除下切除RNARNA引物；留下的空隙由引物；留下的空隙由DNADNA聚合酶聚合酶催化催化合成一段合成一段DNADNA填补上；在填补上；在DNADNA连接酶连接酶作用下，连接作用下，连接相邻的相邻的DNADNA链；修复掺入链；修复掺入DNADNA链的错配碱基。这样链的错配碱基。这样以两条亲代以两条亲代DNADNA链为模板，各自形成一条新的链为模板，各自形成一条新的DNADNA互补链。结果是形成了两个互补链。结果是形成了两个DNADNA双股螺旋分子。双股螺旋分子。真核生
19、物中真核生物中DNADNA的复制特点的复制特点1 1、真核生物染色体有多个复制起点，多复制眼，呈双、真核生物染色体有多个复制起点，多复制眼，呈双向复制，多复制子。向复制，多复制子。2 2、冈崎片段长约、冈崎片段长约100100200200bp.bp.3 3、真核生物真核生物DNADNA复制速度比原核快。复制速度比原核快。4 4、真核生物染色体在全部复制完之前起点不再重新开、真核生物染色体在全部复制完之前起点不再重新开始复制；始复制；5 5、真核生物有多种、真核生物有多种DNADNA聚合酶。聚合酶。6 6、真核生物线性染色体两端有端粒结构，防止染色体真核生物线性染色体两端有端粒结构，防止染色体间
20、的末端连接。由端粒酶负责新合成链间的末端连接。由端粒酶负责新合成链5 5 RNARNA引物引物切除后的填补，亦保持切除后的填补，亦保持端粒的一定长度端粒的一定长度。v19701970年年TeminTemin和和BaltimoreBaltimore同时分别从劳氏肉瘤病同时分别从劳氏肉瘤病毒和小白鼠白血病病毒等致病毒和小白鼠白血病病毒等致病RNARNA病毒中分离出逆病毒中分离出逆转录酶，迄今已知的致癌转录酶，迄今已知的致癌RNARNA病毒都含有病毒都含有逆转录酶逆转录酶。 用特异抑制物（放线菌素用特异抑制物（放线菌素D D）能抑制致癌能抑制致癌RNARNA病毒病毒的复制，而对一般的复制，而对一般R
21、NARNA病毒的复制无影响。已知放病毒的复制无影响。已知放线菌素线菌素D D专门抑制以专门抑制以DNADNA为模板的反应，可见致癌为模板的反应，可见致癌RNARNA病毒的复制过程必然涉及到病毒的复制过程必然涉及到DNADNA。所以所以TeminTemin提提出前病毒的假说。出前病毒的假说。+RNA+RNA+DNA-DNA-RNA+RNA+DNA-DNA-DNA+DNA+v病毒病毒RNARNA的逆转录过程的逆转录过程 （以前病毒形式引起整合到宿（以前病毒形式引起整合到宿主细胞主细胞DNADNA中而使细胞恶性转化）中而使细胞恶性转化） 单链病毒单链病毒RNARNA RNA-DNARNA-DNA杂交
22、分子杂交分子 双链双链DNADNA（前病毒）前病毒） 逆转录酶逆转录酶逆转录酶逆转录酶v逆转录酶也和逆转录酶也和DNADNA聚合酶一样，沿聚合酶一样，沿5533方方向合成向合成DNADNA，并要求短链并要求短链RNARNA作引物作引物。v 逆转录酶是多功能酶，兼有逆转录酶是多功能酶，兼有3 3种酶的活性：种酶的活性： RNA RNA指导的指导的DNADNA聚合酶活性聚合酶活性 DNADNA指导的指导的DNADNA聚合酶活性聚合酶活性 RNARNA酶活性酶活性逆转录酶发现的理论和实践意义：逆转录酶发现的理论和实践意义： 不能把不能把“中心法则中心法则”绝对化，遗传信息也可以绝对化，遗传信息也可以
23、从从RNARNA传递到传递到DNADNA。促进了分子生物学、生物化学和促进了分子生物学、生物化学和病毒学的研究，为肿瘤的防治提供了新的线索。目病毒学的研究，为肿瘤的防治提供了新的线索。目前逆转录酶已经成为研究这些学科的工具。前逆转录酶已经成为研究这些学科的工具。19831983年，发现人类免疫缺陷病毒（年，发现人类免疫缺陷病毒（human immune human immune deficience virus,HIVdeficience virus,HIV）, ,感染感染T T淋巴细胞后即杀死细胞，淋巴细胞后即杀死细胞，造成宿主机体免疫系统损伤，引起艾滋病（造成宿主机体免疫系统损伤，引起艾滋
24、病（ acquired acquired immunodeficiency syndrome,AIDSimmunodeficiency syndrome,AIDS）1 1、DNADNA指导下指导下RNARNA的合成的合成转录转录 以以DNADNA的一条链为模板，在的一条链为模板，在RNARNA聚合酶催化下，以四聚合酶催化下，以四种核糖核苷磷酸为底物，按照碱基配对原则，形成种核糖核苷磷酸为底物，按照碱基配对原则，形成3,5-3,5-磷酸二酯键，合成一条与磷酸二酯键，合成一条与DNADNA链的一定区段互补链的一定区段互补的的RNARNA链的过程称为链的过程称为转录转录。相同点：相同点：1.1.都以
25、都以DNADNA为模板为模板 2.2.原料为核苷酸原料为核苷酸 3.3.合成方向均为合成方向均为5353方向方向 4.4.都需要依赖都需要依赖DNADNA的聚合酶的聚合酶 5.5.遵守碱基互补配对规律遵守碱基互补配对规律 6.6.产物为多聚核苷酸链产物为多聚核苷酸链转录和复制的异同转录和复制的异同 不同点：不同点： 复制复制 转录转录 模板模板 两股链均作为模板两股链均作为模板 模板链作为模板模板链作为模板 原料原料 dNTP NTPdNTP NTP 聚合酶聚合酶 DNADNA聚合酶聚合酶 RNARNA聚合酶聚合酶 产物产物 子代子代DNADNA双链双链 mRNA;tRNA;rRNAmRNA;
26、tRNA;rRNA 配对配对 A-TA-T；G-C A-UG-C A-U；T-AT-A；G-CG-C 引物引物 需需RNARNA引物引物 不需要引物不需要引物 方式方式( (特点特点) ) 半保留复制半保留复制 不对称转录不对称转录转录和复制的异同转录和复制的异同 DNADNA分子中能转录出分子中能转录出mRNAmRNA然后指导蛋白质合成的部分然后指导蛋白质合成的部分称为称为结构基因结构基因。其余的。其余的DNADNA可能转录可能转录(rRNA,tRNA), (rRNA,tRNA), 也也可能不转录。可能不转录。 结构基因的双链中，只有一股链可作为模板转录成结构基因的双链中，只有一股链可作为模
27、板转录成RNARNA，称为，称为模板链模板链（负链、反意义链）。（负链、反意义链）。 与模板相对应的互补链，编码区的碱基序列与与模板相对应的互补链，编码区的碱基序列与mRNA的密码序列相同，称为的密码序列相同，称为编码链编码链（正链、有意义链）。（正链、有意义链）。 不对称转录不对称转录:不同基因的模板链与编码链在不同基因的模板链与编码链在DNA分子分子上并不是固定在某一股链的现象。上并不是固定在某一股链的现象。 转录是依赖转录是依赖DNA的的RNA聚合酶，也称为聚合酶，也称为DNA指导的指导的RNA聚聚合酶，简称为合酶，简称为RNA聚合酶。聚合酶。 因子：因子：识别并结合启动子的亚基，辨认转
28、录起始点，但识别并结合启动子的亚基，辨认转录起始点，但不能单独与不能单独与DNA模板结合；模板结合； 原核生物的原核生物的RNA聚合酶聚合酶 （大肠杆菌（大肠杆菌RNA聚合酶聚合酶 ）分子量为分子量为450kDa，由四个亚基组成，由四个亚基组成2(全酶全酶)去掉去掉亚基称为亚基称为核心酶核心酶（1 1）参与转录的酶）参与转录的酶大肠杆菌大肠杆菌RNARNA聚合酶聚合酶核心酶核心酶全酶全酶 RNARNA聚合酶识别、结合并开始转录聚合酶识别、结合并开始转录的模板的模板DNADNA的部位，称为的部位，称为启动子。启动子。在一个基因的末端往往有一段特定顺序，在一个基因的末端往往有一段特定顺序，它具有转
29、录终止的功能，这段终止信号的顺序称它具有转录终止的功能，这段终止信号的顺序称为为终止子。终止子。真核生物的真核生物的RNARNA聚合酶聚合酶 RNA RNA聚合酶聚合酶：存在核仁中，主要催化：存在核仁中，主要催化rRNArRNA前体的转录前体的转录 RNARNA聚合酶聚合酶：存在于核质中，催化：存在于核质中，催化mRNAmRNA前体的转录前体的转录 RNARNA聚合酶聚合酶：存在于核质中，催化小分子量：存在于核质中，催化小分子量RNARNA的转录的转录 p 在在亚基作用下帮助全酶找到亚基作用下帮助全酶找到启动子启动子，并与启动子结合，并与启动子结合生成较松弛的封闭型启动子复合物，识别部位大约在
30、启动生成较松弛的封闭型启动子复合物，识别部位大约在启动子的子的-3-3，5 5位点处；位点处；p DNADNA构象改变活化，得到开放型的启动子复合物，在构象改变活化，得到开放型的启动子复合物，在1010位点处位点处解开双链，识别其中的模板链解开双链，识别其中的模板链；p 在起始位点的全酶结合第一个核苷三磷酸，在起始位点的全酶结合第一个核苷三磷酸，第一个磷酸第一个磷酸二酯键形成后二酯键形成后, , 亚基即被释放脱离核心酶。亚基即被释放脱离核心酶。p DNA DNA分子和酶分子构象改变，核心酶与分子和酶分子构象改变，核心酶与DNADNA的结合松弛，的结合松弛，沿模板移动沿模板移动，并按模板序列选择
31、下一个核苷酸，将核苷，并按模板序列选择下一个核苷酸，将核苷三磷酸加到生长的三磷酸加到生长的RNARNA链的链的3 3-OH-OH端，催化形成磷酸二酯端，催化形成磷酸二酯键。键。p 转录延伸的方向是沿转录延伸的方向是沿DNADNA模板链的模板链的3 355方向按碱基配方向按碱基配对原则生成对原则生成5 533的的RNARNA产物。产物。p 当新生的当新生的RNARNA链离开模板链离开模板DNADNA后，两条后，两条DNADNA链则重新形链则重新形成双股螺旋结构。成双股螺旋结构。 在在DNADNA分子上有终止转录的特殊碱基顺序称为分子上有终止转录的特殊碱基顺序称为终止子终止子，它它具有使具有使RN
32、ARNA聚合酶停止合成聚合酶停止合成RNARNA和释放和释放RNARNA链的作用。链的作用。 原核生物转录的终止有两种机制：原核生物转录的终止有两种机制：n依赖依赖因子的转录终止因子的转录终止(因子能与转录中的因子能与转录中的RNARNA结合结合) ) n不依赖不依赖因子的转录终止因子的转录终止在转录中新合成的在转录中新合成的RNARNA是较大的前体分子，需要是较大的前体分子，需要经过进一步的加工修饰，才转变为具有生物学活经过进一步的加工修饰，才转变为具有生物学活性的、成熟的性的、成熟的RNARNA分子，这个过程称为分子，这个过程称为转录后的转录后的加工加工，主要包括剪接、剪切和化学修饰。主要包括剪接、剪切和化学修饰。Make Presentation much more fun
