1、选择性吸收植物赖以生存的基础。v质外体与共质体 质外体质外体(apoplast)：由细胞壁和细胞间隙：由细胞壁和细胞间隙所组成的连续体。所组成的连续体。 共质体共质体(symplast)：由穿过细胞壁的胞间：由穿过细胞壁的胞间连丝把细胞相连，构成一个相互联系的原连丝把细胞相连，构成一个相互联系的原生质的整体（不包括液泡）生质的整体（不包括液泡） v根自由空间：根部某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域。基本上包括了细胞膜以外的全部空间，相当于质外体系统。 1、水分自由空间、水分自由空间：根细胞壁的大孔隙，离子可随水分自由移动。 2、杜南自由空间：因细胞壁和质膜中果胶物质、杜南自由空
2、间：因细胞壁和质膜中果胶物质的羧基解离而带有非扩散负电荷的空间，离子移的羧基解离而带有非扩散负电荷的空间，离子移动通过交换与吸附的方式，不能自由扩散。动通过交换与吸附的方式，不能自由扩散。v阳离子交换量阳离子交换量(CEC)：由根自由空间中的阳离子：由根自由空间中的阳离子交换位点的数目决定，双子叶植物交换位点的数目决定，双子叶植物单子叶植物单子叶植物v化学势化学势：驱动溶质跨膜运输的各种势能的总和，：驱动溶质跨膜运输的各种势能的总和，包括浓度梯度、水稳压、电场等。由于离子带有包括浓度梯度、水稳压、电场等。由于离子带有电荷，化学势的变化导致电势的变化，故膜内的电荷，化学势的变化导致电势的变化，故
3、膜内的化学势可用电势来衡量，也称电化学势化学势可用电势来衡量，也称电化学势(electrochemical potential)。植物细胞膜的电。植物细胞膜的电化学势差一般在化学势差一般在-60mV至至-240mV。v电化学势是区分主动运输与被动运输的重要指标。电化学势是区分主动运输与被动运输的重要指标。 v被动运输：顺被动运输：顺(电电)化学势梯度，不需能量化学势梯度，不需能量供应。如阳离子（钙、镁、钾、钠）向膜供应。如阳离子（钙、镁、钾、钠）向膜内的运输。内的运输。主动运输：逆主动运输：逆(电电)化学势梯度，需能量供化学势梯度，需能量供应。如阴离子（应。如阴离子（NO3-、H2PO4-）向
4、膜内）向膜内的运输，某些阳离子（如钠、钙）向膜外的运输，某些阳离子（如钠、钙）向膜外的运输。的运输。v 通过比较由方程计算出的和实际测定的膜通过比较由方程计算出的和实际测定的膜内外离子浓度及膜的电化学势，可以确定内外离子浓度及膜的电化学势，可以确定某个离子是主动运输还是被动运输。某个离子是主动运输还是被动运输。 v离子通道离子通道(ion channel): 膜上的选择性孔隙。由膜上的选择性孔隙。由它调节的离子运输属被动扩散，速度快，主要用它调节的离子运输属被动扩散，速度快，主要用于水和离子于水和离子,如，水通道、如，水通道、K+通道、通道、Ca2+离子通离子通道。道。v离子泵离子泵 (pum
5、p)：逆电化学势直接将分子或离子：逆电化学势直接将分子或离子泵出膜内或膜外，与能量供应直接偶联。也称为泵出膜内或膜外，与能量供应直接偶联。也称为初级主动运输。根据离子运输是否使膜内外产生初级主动运输。根据离子运输是否使膜内外产生净电荷而分为致电泵与电中性泵。净电荷而分为致电泵与电中性泵。v致电泵：离子的运输使膜内外产生净电荷，如致电泵：离子的运输使膜内外产生净电荷，如H+泵，即泵，即H+-ATP酶，它通过催化酶，它通过催化ATP水解而产生水解而产生H+，并将其泵，并将其泵出膜外。出膜外。v电中性泵：离子的运输不使膜内外产生净电荷，如动物电中性泵：离子的运输不使膜内外产生净电荷，如动物中的中的H
6、+/K+-ATP酶。酶。v植物中只有植物中只有H+泵和泵和Ca2+泵，泵出的方向为膜外。泵，泵出的方向为膜外。v载体载体(carrier): 在膜的一侧与被转运分子或离子结合，再在膜的一侧与被转运分子或离子结合，再到另一侧释放。速度慢，运输物质的形式多样。如到另一侧释放。速度慢，运输物质的形式多样。如NO3-，H2PO4-等。等。v 载体需要与质子泵配合才能进行离子的运输。首先由载体需要与质子泵配合才能进行离子的运输。首先由H+泵运输泵运输H+，使膜内外产生电化学势和，使膜内外产生电化学势和H+梯度，产生梯度，产生推动力，由载体运输另一个离子跨膜进行逆推动力，由载体运输另一个离子跨膜进行逆(该
7、离子该离子)浓度浓度的运输。这种运输方式也称为次级主动运输。的运输。这种运输方式也称为次级主动运输。 v次级主动运输分为次级主动运输分为2种方式：种方式：协同运输协同运输(symport)：主要是阴离子，如：主要是阴离子，如NO3-、H2PO4-、SO42-、及蔗糖等。、及蔗糖等。反向运输反向运输(antiport):如主要是阳离子，如如主要是阳离子，如K+、Na+v为什么要研究养分吸收动力学曲线？为什么要研究养分吸收动力学曲线？ 在简单扩散方式下，养分吸收速率应与细胞膜在简单扩散方式下，养分吸收速率应与细胞膜外界浓度呈正比。而载体调节的吸收方式下，吸外界浓度呈正比。而载体调节的吸收方式下，吸
8、收速率倾向达到一个最大值收速率倾向达到一个最大值(Vmax)，之后不再，之后不再增加。这是因为，载体对溶质的结合位点是有限增加。这是因为，载体对溶质的结合位点是有限的，这些位点的多少，而非外界溶液浓度，决定的，这些位点的多少，而非外界溶液浓度，决定养分吸收速率。因此，研究养分吸收动学曲线，养分吸收速率。因此，研究养分吸收动学曲线，也可以了解养分跨膜运输的机制。也可以了解养分跨膜运输的机制。 v一、介质中养分的浓度一、介质中养分的浓度v不同离子的吸收动力学曲线不同不同离子的吸收动力学曲线不同 v短期中断养分供应促进植物对该养分的吸收短期中断养分供应促进植物对该养分的吸收v持续供应养分使养分吸收速
9、率下降持续供应养分使养分吸收速率下降 v 温度温度: 6-38Cv 光照光照: 气孔开闭，光合作用气孔开闭，光合作用 v 水分水分：v 通气状况：通气状况： v 土壤土壤pH 影响土壤养分的有效性和植物根系吸收。影响土壤养分的有效性和植物根系吸收。v1、通过影响细胞膜的电化学势。、通过影响细胞膜的电化学势。v2、H+置换细胞膜中的置换细胞膜中的Ca2+离子，破坏离子，破坏（增加）膜的透性，引起离子外渗。（增加）膜的透性，引起离子外渗。v3、通过与、通过与K+、Ca2+、Mg2+等阳离子的等阳离子的竞争。竞争。蛋白质COO- Ca2+ PO4- 磷脂 v离子半径：与吸收速率呈负相关，但受膜离子半
10、径：与吸收速率呈负相关，但受膜转运蛋白对离子的亲合力的影响。转运蛋白对离子的亲合力的影响。v 离子化合价数：化合价数越高，吸收速率离子化合价数：化合价数越高，吸收速率越低。越低。v拮抗作用拮抗作用: 溶液中某一离子的存在能抑制溶液中某一离子的存在能抑制另一离子的吸收。另一离子的吸收。v 协助作用：溶液中某一离子的存在有利于协助作用：溶液中某一离子的存在有利于根系对另一离子的吸收。根系对另一离子的吸收。v阳离子间：如K+ K+、Rb+、Cs+、NH4+间；Ca2+、Sr2+、Ba2+间v阴离子间：如NO3-与 H2PO4-, NO3- -与CCl-1间v1、离子水合半径相似，在载体蛋白上竞争同一
11、、离子水合半径相似，在载体蛋白上竞争同一结合位点。结合位点。v如如K+、Rb+、Cs+、NH4+的水合半径均为的水合半径均为0.5nm左右。左右。v2、离子对电荷的竞争、离子对电荷的竞争离子吸收总量的平衡。离子吸收总量的平衡。提高镁浓度对向日葵中各种阳离子含量的影响处理K+1Na+1Ca+2Mg+2阳离子总量（cmol/kg干物质）Mg14944249144Mg25733161152Mg35722368150v协助作用主要表现在阴离子促进阳离子的吸收。原因可能与植物体内的阴、阳离子平衡有关。vCa2+具有稳定细胞膜结构的功能，因而有助于质膜的选择性吸收，称“维茨效应”。这种效应对于盐害条件下，
12、K+/Na+的选择性具有重要意义。Ca2+对选择性吸收对选择性吸收K+ / Na+ 的影响的影响外部溶液NaCl+KCl(各10m mol/L)吸收速率（mol/g鲜重*4h）玉米甜菜Na+1K+1Na+1+ K+1Na+1K+1Na+1+ K+1无钙9.011.020.018.88.327.1有钙5.915.020.915.410.726.1v全生育期作物对养分的吸收曲线：全生育期作物对养分的吸收曲线：S形形v单位根长的养分吸收速率：以幼苗期最高单位根长的养分吸收速率：以幼苗期最高v营养临界期：一般在苗期和生殖器官分化初期。营养临界期：一般在苗期和生殖器官分化初期。v大多数作物磷的营养临界期
13、在幼苗期。大多数作物磷的营养临界期在幼苗期。v氮的营养临界期，小麦、玉米为分蘖期和幼穗分化期。氮的营养临界期，小麦、玉米为分蘖期和幼穗分化期。v水稻钾营养临界期分蘖期和幼穗形成期。水稻钾营养临界期分蘖期和幼穗形成期。v养分最大效率期：一般在植物营养生长将停止，转入生养分最大效率期：一般在植物营养生长将停止，转入生殖生长的时间，此时植物生长最快，对的养分的需求最殖生长的时间，此时植物生长最快，对的养分的需求最高。高。v玉米氮素最大效率期在喇叭口期玉米氮素最大效率期在喇叭口期-抽雄期；抽雄期；v棉花的氮、磷最大效率期均在花铃期；棉花的氮、磷最大效率期均在花铃期；v甘薯来说，块根膨大期是磷、钾肥料的
14、最大效率期。甘薯来说，块根膨大期是磷、钾肥料的最大效率期。一、植物叶片的结构和组成 叶的解剖结构：叶的解剖结构：气气孔孔的的结结构构及及其其开开闭闭 叶表皮的细胞外壁：由蜡质层、角质、角质层、初生壁构成。 优点优点：v(1)直接供给养分，避免土壤对养分的固定；v(2)吸收快；v(3)节省肥料 缺点缺点:v (1)费工；v(2)施用效果易受气候条件等因素的影响 什么条件下可以采用根外施肥措施？什么条件下可以采用根外施肥措施？1、基肥不足，作物有严重脱肥现象。 2、作物根系受到伤害。3、遇自然灾害，需要迅速恢复作物的正 常 生长。 4、深根作物（如果树）用传统施肥方法不宜收效。5、需要矫正某种养分缺乏症。6、植株密度太大，已无法土壤施肥。
